李曉宇

(遼寧省楊樹研究所， 遼寧 蓋州 115200)

小葉楊光合特性研究

李曉宇

(遼寧省楊樹研究所， 遼寧 蓋州 115200)

以一年生小葉楊為試驗材料，采用Li-6400光合儀測定了其光合指標日變化和光響應(yīng)曲線對其光合特性進行研究。結(jié)果表明：凈光合速率的日變化為雙峰型曲線，存在明顯的“光合午休”現(xiàn)象；氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率日變化同凈光合速率日變化趨勢一致，胞間CO2濃度日變化為先下降再升高的單峰型曲線；小葉楊最大凈光合速率(Pnmax)為19.39 μmol/(m2·s)，光飽和點(Is)為1 680.60 μmol/(m2·s)，光補償點(Ic)為28.97 μmol/(m2·s)，是一種具有耐陰能力的陽性植物。

小葉楊； 凈光合速率； 光合特性

小葉楊(Populussimonii)屬楊柳科(Salicaceae)楊屬(Populus)落葉喬木，在我國分布廣泛，東北、華北、華中、西北及西南地區(qū)均有分布。其具有較強的適應(yīng)性及抗性，是防風固沙、護堤固土樹種，也是東北和西北防護林和用材林主要樹種之一[1]。光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，同時又是一個復(fù)雜的生理過程，受外界環(huán)境因子(大氣溫度、空氣相對濕度及光照強度等)和內(nèi)部自身因素的影響[2]。樹種光合特性的研究對解釋和預(yù)測內(nèi)部和外部因子如何影響樹木的生長、發(fā)育及物質(zhì)生產(chǎn)過程中的能量吸收、固定、分配與轉(zhuǎn)化起到重要作用[3]。本文以一年生小葉楊為研究對象，采用Li-6400便攜式光合作用測定儀測定自然環(huán)境下的光合特征參數(shù)的日變化及光合光響應(yīng)曲線，采用直角雙曲線修正模型對光響應(yīng)數(shù)據(jù)進行擬合，了解小葉楊的光合生理特性，分析小葉楊適宜的生長條件，為制定小葉楊優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的栽培技術(shù)措施提供參考。

1 試驗區(qū)概況

試驗地位于遼寧省錦州市金城苗圃(121°22′E，41°12′N)，屬半濕潤大陸性季風氣候。試驗地年均氣溫8.4 ℃，≥10 ℃年有效積溫3 397.7～3 830.2 ℃，絕對最高溫度43.1 ℃，絕對最低溫度-30.7 ℃，年均降水量610 mm，降雨集中7、8月，年蒸發(fā)量1 726.6 mm，無霜期180～238天。

2 材料與方法

2.1試驗材料

試驗材料為當年扦插繁殖的小葉楊(P.simonii)。常規(guī)水肥管理。

2.2試驗方法

2.2.1 光合日變化的測定 試驗于天氣晴朗的2014年8月3日進行。選取生長一致，健康完整的植株3株，每株在上部選擇完全展開的第6、7、8片葉片進行光合日變化測定[4]。應(yīng)用Li-6400便攜式光合作用分析儀，采用普通葉室對凈光合速率(Pn，μmol/(m2·s))日變化進行測定，從08：00—18：00每2 h測定1次，每個時間點上取平均值用于統(tǒng)計分析。儀器自動記錄氣孔導(dǎo)度(Cond， mol/(m2·s))、胞間CO2濃度(Ci，μmol/mol)、蒸騰速率(Tr，mmol/(m2·s))、大氣溫度(Ta，℃)、相對濕度(RH，%)、光合有效輻射(PAR，μmol/(m2·s))、大氣CO2濃度(Ca，μmol/mol)等指標。

2.2.2 光合光響應(yīng)曲線的測定 選取長勢一致、無病蟲害的植株3株，在每株的中上部葉位接近、葉色一致的葉片中選擇一片作為測量對象[5]。在天氣晴朗的2014年7月11日—12日進行了光合光響應(yīng)曲線的測定，測定時間為上午09：00—11：30。利用美國生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)進行測定。利用CO2注入系統(tǒng)控制CO2濃度為400 μmol/mol，設(shè)定氣體流速為500 m mol/s。測定時采用Li-6400-02B人工光源提供0～2 000 μmol/(m2·s)的不同光強，設(shè)置14個梯度，其值從高到低分別為2 000、1 700、1 400、1 100、900、700、500、300、150、100、80、40、20、0 μmol/(m2·s)。測量前先將葉室的PAR設(shè)為1 500 μmol/(m2·s)對葉片進行20～30 min的光誘導(dǎo)，待儀器讀數(shù)穩(wěn)定后，進入自動測量程序，其中最大等待時間300 s，最小等待時間120 s。將3次測定結(jié)果取平均值，用于統(tǒng)計分析。

采用直角雙曲線修正模型[6]進行光響應(yīng)曲線擬合。模型表達式為：

式中：Pn——凈光合速率(μmol/(m2·s))；

I——光合有效輻射(μmol/(m2·s))；

A——初始量子效率(μmol/μmol)；

β——修正系數(shù)，

γ=α/Pn max，

Pnmax——最大凈光合速率(μmol/(m2·s))；

Rd——暗呼吸速率(μmol/(m2·s))。

2.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel進行數(shù)據(jù)分析和圖表處理，DPS軟件進行光響應(yīng)數(shù)據(jù)的擬合。

3 結(jié)果與分析

3.1小葉楊光合日變化

3.1.1 環(huán)境因子日變化 植物光合作用日變化受環(huán)境因子的影響，其中包括溫度、水分、光照強度等[7]。試驗地一天內(nèi)氣溫、相對濕度、光合有效輻射、大氣CO2濃度的變化見圖1、圖2。在一天中4個環(huán)境因子的變化均呈單峰型。大氣溫度和光合有效輻射均是先升高后降低的趨勢。從圖1中可以看出，氣溫在08：00—12：00間由35.93 ℃增至40.02 ℃，之后逐漸下降，18：00時降到最低，僅為33.12 ℃；光合有效輻射在08：00—12：00間由941 μmol/(m2·s)增至1 873 μmol/(m2·s)，之后逐漸下降，18：00時降到最低，僅為214 μmol/(m2·s)。相對濕度、大氣CO2濃度的變化則是先降低后升高，相對濕度在08：00—14：00間由52.40%降至38.01%，之后逐漸升高，18：00時升至50.22%；大氣CO2濃度的變化趨勢同相對濕度一致，在14：00時最低為382.15 μmol/mol，之后逐漸升高，18：00時最高，為405.44 μmol/mol。

圖1 大氣溫度、相對濕度日變化Fig.1 The diurnal variation of atmospheric temperature and relative humidity

圖2 光合有效輻射、大氣CO2濃度日變化Fig.2 The diurnal veriation of photosynthetic active radiation and atmospheric CO2 concentration

3.1.2 凈光合速率和氣孔導(dǎo)度日變化 凈光合速率與氣孔導(dǎo)度的日變化均呈雙峰型，且第1個峰值大于第二個峰值。從圖3可以看出，由于實驗當天光照較好，凈光合速率在08：00時就已達到19.28 μmol/(m2·s)，到10：00左右達到第一個峰值，為19.39 μmol/(m2·s)，12：00時凈光合速率下降，存在光合“午休”現(xiàn)象，后又上升，到14：00時達到第二個峰值，為17.19 μmol/(m2·s)，之后逐漸降低，到18：00時降至最低，為4.64 μmol/(m2·s)。氣孔導(dǎo)度的日變化趨勢與凈光合速率基本一致，呈“高峰—低谷—高峰”，兩次高峰出現(xiàn)時間也都在10：00與14：00，兩次峰值分別為0.474 mol/(m2·s)和0.334 mol/(m2·s)。

圖3 凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的日變化Fig.3 The diurnal variation of net photosynthetic rate and stomatal conductance

3.1.3 胞間CO2濃度和蒸騰速率日變化 從圖4可以看出，胞間CO2濃度的日變化趨勢同大氣CO2濃度的一致，均是先降低后升高的趨勢，在早晨受大氣CO2濃度的影響胞間CO2濃度較高，隨著氣溫升高，光照增強，氣孔導(dǎo)度下降，胞間CO2濃度開始下降，14：00以后，胞間CO2濃度逐漸回升，在18：00時達到最大，為293.46 μmol/mol；蒸騰速率總體變化趨勢同凈光合速率與氣孔導(dǎo)度一致，呈雙峰型，在上午時段，隨著氣溫升高，光照增強，空氣相對濕度不斷降低，氣孔導(dǎo)度增大，蒸騰速率也隨之增高，在中午時段，光照最強，濕度低，氣孔導(dǎo)度下降，蒸騰速率隨之下降，在14：00時，蒸騰速率小幅回升之后，持續(xù)下降，到18：00降至最低，為2.0 mmol/(m2·s)。

圖4 胞間CO2濃度和蒸騰速率日變化Fig.4 The diurnal variation of intercellular CO2 concentration and transpiration rate

3.2小葉楊光合光響應(yīng)曲線

光合光響應(yīng)曲線描述了植物光合速率與光合有效輻射之間的關(guān)系。采用Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定了小葉楊在CO2濃度為400 μmol/mol，氣體流速為500 m mol/s的條件下的光響應(yīng)數(shù)據(jù)，見圖5。由圖5可以看出，0～1 400 μmol/(m2·s)區(qū)間，光合速率隨著光強的增大而明顯增大，1 400～2 000 μmol/(m2·s)區(qū)間，光合速率增加緩慢，趨于平緩。采用直角雙曲線修正模型，應(yīng)用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)擬合光響應(yīng)曲線，得到小葉楊各項光合參數(shù)，其中最大凈光合速率(Pmax)為19.93 μmol/(m2·s)，光飽和點(Is)為1 680.60 μmol/(m2·s)，光補償點(Ic)為28.97 μmol/(m2·s)，暗呼吸速率(Rd)為-1.97 μmol/(m2·s)，初始量子效率(α)為0.073。與同為速生樹種的桉樹[8](光飽和點約1 200 μmol/(m2·s)；光補償點為34.08 μmol/(m2·s))相比，其光飽和點較高，光補償點較低；與農(nóng)作物水稻[9](1 314 μmol/(m2·s))相比，光飽和點要高；與同為楊屬的藏川楊[10](P.Szechuannica)(光補償點為40.9 μmol/(m2·s))相比，其光補償點較低，說明小葉楊對光的使用范圍較寬，具有較強的光利用能力。

圖5 小葉楊葉片光合-光響應(yīng)曲線Fig.5 The photosynthetic photoresponse curve of P.simonii

4 結(jié)論與討論

小葉楊凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率日變化均呈雙峰型曲線，胞間CO2濃度日變化為先下降再升高的單峰型曲線。凈光合速率的日變化存在明顯的“光合午休”現(xiàn)象，在10：00達到第一個峰值，即全天最大值19.39 μmol/(m2·s)，14：00時達到第二個峰值，第一個峰值比第二個峰值高12.8%。這種“光合午休”現(xiàn)象在多種植物中發(fā)現(xiàn)[11-13]，認為這種現(xiàn)象是植物對自身的一種保護機制[14]。產(chǎn)生“光合午休”有兩方面原因[15]：一是氣孔限制因素，二是非氣孔限制因素。前者是通過環(huán)境因素(如強光、高溫及較低的相對濕度)引起氣孔關(guān)閉，進而影響光合作物底物CO2的進入，導(dǎo)致凈光合速率下降；后者則是通過多因素共同作用而影響凈光合速率的。通過分析發(fā)現(xiàn)，在08：00—12：00期間，凈光合速率的下降伴隨著胞間CO2濃度的下降，氣孔限制值的升高，說明該時段凈光合速率的下降主要是氣孔因素引起的；14：00—18：00期間，凈光合速率下降時，胞間CO2濃度升高，氣孔限制值下降，說明該時段凈光合速率的下降主要是非氣孔因素引起的。

光補償點是植物吸收CO2量和釋放CO2量達到平衡時的光照強度，是植物的需光下限。光飽和點是植物的光合速率不再隨光照強度增高而增大時的光照強度。這兩個指標放映植物對光照條件的要求。小葉楊的光飽和點(Is)為1 680.60 μmol/(m2·s)，光補償點(Ic)為 28.97 μmol/(m2·s)。與其他植物相比，具有較高的光飽和點和較低的光補償點，表明小葉楊是一種具有耐陰能力的陽性植物，能適應(yīng)多種光照環(huán)境。

通過對小葉楊的光合日變化及光響應(yīng)曲線進行研究，能了解小葉楊的光合生理特性，以便制定合理的栽培撫育措施，為實現(xiàn)小葉楊的豐產(chǎn)提供技術(shù)支持。

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StudyonthephotosyntheticcharacteristicsofPopulussimonii

LI Xiaoyu

(Liaoning Provincial Research Institute of Poplar， Gaizhou 115200， China)

The study on the photosynthetic characteristics ofPopularsimoniiwith photosynthesis diurnal variation and photoresponse curve of its one year old plant were measured by Li-6400 portable photosynthesis system.The results showed that the diurnal variation of net photosynthetic rate presented a double-peak curve and there was obvious midday depression of photosynthesis；the diurnal variations of stomatal conductance and transpiration rate were also a double-peak curve，and the diurnal variation of intercellular CO2concentration was a unimodal curve which first decreased and then increased；the maximum net photosynthetic rate ofP.simoniiwas 19.39 μmol/(m2·s)，light saturation point was 1 680.60 μmol/(m2·s)，light compensation point was 28.97 μmol/(m2·s).P.simoniiwas a kind of heliophilous plant with shade-resistant ability.

Populussimonii； net photosynthetic rate； photosynthetic characteristics

2014-12-31

遼寧省農(nóng)業(yè)攻關(guān)項目(2014416012)；遼寧省科學(xué)事業(yè)公益研究基金(2013002009)。

李曉宇(1982-)，女，遼寧省葫蘆島人，工程師，碩士研究生，主要從事楊樹栽培生理研究。

S 792.116

A

1003-5710(2015)02-0054-04

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2015. 02. 014

(文字編校：楊 駿)