胡妍妍+白利娟+張婷+等

摘要：以德國(guó)補(bǔ)血草（Linminoium tataricum L.）為試材，研究干旱脅迫對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草氣孔特征及生理特性的影響。結(jié)果表明，土壤相對(duì)含水量50%（輕度干旱脅迫）時(shí)，德國(guó)補(bǔ)血草植株表現(xiàn)正常，土壤相對(duì)含水量為35%（中度干旱脅迫）和25%（重度干旱脅迫）時(shí)，葉片出現(xiàn)萎蔫枯死現(xiàn)象；隨著干旱脅迫程度的增加，根系活力呈下降趨勢(shì)，氣孔密度呈上升趨勢(shì)，氣孔開(kāi)張度則大幅度下降；對(duì)照（土壤相對(duì)含水量70%～80%）與土壤相對(duì)含水量50%處理下的根系活力和丙二醛含量差異不顯著，但均極顯著高于土壤相對(duì)含水量35%和25%的中度、重度干旱脅迫處理。葉片的超氧化物歧化酶活性呈先下降后升高的趨勢(shì)；復(fù)水后，各干旱脅迫處理的植株均能恢復(fù)生長(zhǎng)，恢復(fù)所需時(shí)間隨著干旱脅迫程度的加重而增加。綜合各指標(biāo)分析認(rèn)為，德國(guó)補(bǔ)血草具有較強(qiáng)的耐旱能力。

關(guān)鍵詞：德國(guó)補(bǔ)血草（Linminoium tataricum L.）；干旱脅迫；氣孔特征；生理特性

中圖分類號(hào)：Q949.774.2；Q948.112+.3；Q945.17+2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：0439-8114（2015）20-5066-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.20.035

Effect of Drought Stress on Stomatal and Physiological Characteristics

of Limonium tataricum

HU Yan-yan，BAI Li-juan，ZHANG Ting，ZHENG Xin，ZENG Li-rong，LUO Jian-xia

（College of Horticulture and Landscape Architecture， Tianjin Agricultural University， Tianjin 300384， China）

Abstract： Stomatal and physiological characteristics of Linminoium tataricum L. were studied under drought stress. The results showed that L. tataricum showed normal performance under slight drought stress with 50 % of soil relative water content （SRW）， while L.tataricum leaves appeared wilt or dead with 35% SRW and 25% SRW. With the drought stress increased， root activity decreased and stomatal density increased， while stomatal opening degree decreased significantly. The root activity and MDA content in CK（SRW 70% to 80%） was not significantly different from that in 50% SRW， but was significantly higher than that in 35% SRW and 25% SRW. SOD activity showed an increasing trend after the first fall. The plants treated with different drought stress could grow again after re-watering. The recovery time extended with the drought stress increased. In conclusion， L. tataricum has strong drought-enduring ability.

Key words： Linminoium tataricum L.； drought stress； stomatal； physiological characteristics

補(bǔ)血草屬（Limonium Mill.）植物為白花丹科（Plumbaginaceae）多年生（罕見(jiàn)一年生）草本、半灌木或小灌木植物，多數(shù)種類具有耐旱耐鹽堿特性，是鹽堿化地區(qū)理想的綠化植物。德國(guó)補(bǔ)血草（Linminoium tataricum L.）是補(bǔ)血草屬中的一個(gè)新種，具有該屬植物的一些優(yōu)良特性；其株型美觀、景觀效果較好，綠葉期長(zhǎng)，覆蓋地面能力較強(qiáng)，具有很高的推廣應(yīng)用價(jià)值。

關(guān)于植物耐旱性已有不少研究，徐興友等[1]對(duì)6種野生耐旱花卉在干旱脅迫下其盆栽土壤含水量、葉片脫水程度、根系含水量與根系活力等方面進(jìn)行了比較；孫存華等[2]對(duì)藜（Chenopodium album L.）的生理生化指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定，在不同干旱脅迫條件下比較了其葉片相對(duì)含水量（RWC）、自由水含量（FWC）、束縛水含量（BWC）、可溶性糖含量、脯氨酸含量、丙二醛（MDA）含量、抗壞血酸（ASA）含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）活性等的變化。駱建霞等[3]研究了海姆維斯蒂栒子（Cotonester hjelmqvistii Flinck et Turcz）在干旱脅迫下其新梢生長(zhǎng)量、丙二醛和脯氨酸含量的變化。

關(guān)于補(bǔ)血草屬植物的研究也有很多報(bào)道，如鄧旺華等[4]對(duì)補(bǔ)血草屬植物在城市綠化應(yīng)用方面做了系統(tǒng)研究；李妍[5]研究了鹽脅迫下中華補(bǔ)血草[L. sinense（Girard）Kuntze]的草酸含量和MDA含量；段廣德等[6]研究了二色補(bǔ)血草[L. bicolor （Bag.） Kuntze]在不同土壤含水量下的最大葉長(zhǎng)、最大葉寬、葉片數(shù)、冠幅等形態(tài)特征變化；史燕山等[7]通過(guò)將德國(guó)補(bǔ)血草與其他種補(bǔ)血草混合種植，研究了種間競(jìng)爭(zhēng)能力，并對(duì)鹽脅迫下德國(guó)補(bǔ)血草種子的發(fā)芽率、胚根長(zhǎng)度、發(fā)芽速度以及耐鹽指數(shù)進(jìn)行了研究測(cè)定[8]。但至今尚未見(jiàn)德國(guó)補(bǔ)血草耐旱能力方面的研究報(bào)道。為此，試驗(yàn)研究了干旱脅迫對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草氣孔特征、根系活力和生理特性的影響，旨在了解其抗旱能力，從而為德國(guó)補(bǔ)血草的推廣應(yīng)用，制定栽培管理措施提供參考依據(jù)。endprint

1 材料與方法

1.1 材料

采用德國(guó)補(bǔ)血草播種苗，于2013年5～8月在天津農(nóng)學(xué)院園藝實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。選取長(zhǎng)勢(shì)良好、大小均一的幼苗（株幅12 cm）移栽到統(tǒng)一規(guī)格的塑料盆（盆徑18 cm）中進(jìn)行培養(yǎng)。所用基質(zhì)為混合基質(zhì)（園土∶草炭=2∶1，體積比）。用電子天平準(zhǔn)確稱量，保證每盆基質(zhì)重量一致（1 300 g）。在幼苗緩苗后，開(kāi)始實(shí)施干旱處理。

1.2 處理

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置輕度干旱脅迫（土壤相對(duì)含水量SRW 50%）、中度干旱脅迫（SRW 35%）和重度干旱脅迫（SRW 25%）3個(gè)脅迫處理，以SRW 70%～80%的基質(zhì)為對(duì)照，每處理3次重復(fù)，每小區(qū)4盆。采用稱重法進(jìn)行水分控制，自然失水后，當(dāng)土壤相對(duì)含水量低于60%時(shí)進(jìn)入干旱脅迫狀態(tài)，持續(xù)不澆水；到達(dá)設(shè)置的脅迫水平時(shí)，繼續(xù)保持脅迫24 h，然后取樣進(jìn)行各指標(biāo)測(cè)定。取樣后進(jìn)行復(fù)水處理，處理過(guò)程中隨時(shí)觀察并記錄植株形態(tài)的變化。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 氣孔特征測(cè)定 將具有代表性的葉片在復(fù)水前取下并清洗干凈，用鑷子撕下葉片下表皮制片，在顯微鏡下統(tǒng)計(jì)每個(gè)視野的氣孔數(shù)和開(kāi)張氣孔數(shù)，測(cè)10個(gè)視野，取均值，重復(fù)4次。氣孔密度以每視野內(nèi)氣孔的平均個(gè)數(shù)表示，氣孔開(kāi)張度=開(kāi)張氣孔數(shù)/觀測(cè)氣孔總數(shù)×100%。

1.3.2 生理生化指標(biāo)測(cè)定 采用氯化三苯基四氮唑法（TTC）對(duì)根系活力進(jìn)行測(cè)定，采用氮藍(lán)四唑法（NBT）對(duì)SOD活性進(jìn)行測(cè)定，采用硫代巴比妥酸法（TBA）對(duì)MDA含量進(jìn)行測(cè)定。所有測(cè)定指標(biāo)的數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析和鄧肯氏新復(fù)極差法（（Duncans multiple range test，DMRT）測(cè)驗(yàn)差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫及復(fù)水處理對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草形態(tài)特征的影響

進(jìn)入試驗(yàn)的干旱脅迫后，達(dá)到SRW 50%（輕度干旱脅迫）、35%（中度干旱脅迫）、25%（重度干旱脅迫）的時(shí)間分別為2、7、8 d。在輕度干旱脅迫后，德國(guó)補(bǔ)血草植株形態(tài)特征與對(duì)照相似，只有極少數(shù)葉片輕微萎蔫；復(fù)水處理后，植株3 h即可恢復(fù)正常。在中度、重度干旱脅迫后，每株約有3、4片葉萎蔫枯黃，但仍有生命特征；復(fù)水后，植株均在24 h后挺立，并分別在復(fù)水后的8、11 d長(zhǎng)出新葉。

2.2 干旱脅迫下德國(guó)補(bǔ)血草氣孔特征的變化

試驗(yàn)測(cè)定的干旱脅迫下德國(guó)補(bǔ)血草氣孔特征變化情況見(jiàn)表1。由表1可知，隨著干旱脅迫的加重，德國(guó)補(bǔ)血草的氣孔密度增加。在輕度干旱脅迫后極顯著高于對(duì)照（P<0.01）；與中度干旱脅迫處理的差異不顯著（P>0.05）；當(dāng)重度干旱脅迫后，氣孔密度極顯著高于其他3個(gè)處理（P<0.01）。由表1還可知，氣孔開(kāi)張度隨著干旱脅迫的加重依次極顯著下降（P<0.01），各干旱脅迫處理下的氣孔開(kāi)張度均極顯著低于對(duì)照（P<0.01）?？梢?jiàn)，德國(guó)補(bǔ)血草在干旱脅迫下可通過(guò)降低氣孔開(kāi)張度減少水分散失，以抵御干旱脅迫，同時(shí)增加氣孔密度來(lái)保證氣體交換，維持其細(xì)胞正常的生理代謝，這個(gè)結(jié)果體現(xiàn)了德國(guó)補(bǔ)血草氣孔對(duì)干旱脅迫作出的積極響應(yīng)。

2.3 干旱脅迫對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草根系活力的影響

試驗(yàn)測(cè)定的干旱脅迫下德國(guó)補(bǔ)血草根系活力變化情況見(jiàn)表1。由表1可知，德國(guó)補(bǔ)血草根系活力隨干旱脅迫的加重呈下降趨勢(shì)，但在輕度干旱脅迫后，處理植株的根系活力與對(duì)照差異不顯著（P>0.05），說(shuō)明此干旱脅迫水平未對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草的根系活力產(chǎn)生不良影響；而在中度、重度干旱脅迫后，與對(duì)照相比植株的根系活力極顯著下降（P<0.01），均比對(duì)照下降了18.84%；但中度與重度干旱脅迫處理兩者間的差異不顯著（P>0.05）。

2.4 干旱脅迫對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草葉片MDA含量的影響

試驗(yàn)測(cè)定的干旱脅迫下德國(guó)補(bǔ)血草葉片MDA含量變化情況見(jiàn)表1，由表1可知，當(dāng)輕度干旱脅迫后，德國(guó)補(bǔ)血草葉片MDA含量高于對(duì)照，但差異不顯著（P>0.05），說(shuō)明此水平的干旱脅迫并未對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草細(xì)胞膜造成傷害；隨著干旱脅迫的進(jìn)一步加重，當(dāng)中度干旱脅迫后，MDA含量與對(duì)照相比極顯著下降（P<0.01），重度干旱脅迫后繼續(xù)下降，并顯著低于中度干旱脅迫處理（P<0.05）。說(shuō)明輕度干旱脅迫不會(huì)對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草的MDA含量產(chǎn)生較大的影響，而中度、重度干旱脅迫則產(chǎn)生很大的影響，使MDA含量極顯著下降（P<0.01）。

2.5 干旱脅迫對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草葉片SOD活性的影響

試驗(yàn)測(cè)定的干旱脅迫下德國(guó)補(bǔ)血草葉片SOD活性變化情況見(jiàn)表1。由表1可知，隨著干旱脅迫程度的加重，德國(guó)補(bǔ)血草葉片的SOD活性呈先下降、后上升的變化趨勢(shì)。在輕度干旱脅迫后，處理與對(duì)照的SOD活性差異不顯著（P>0.05），反映出此干旱脅迫水平未對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草生理活動(dòng)產(chǎn)生較大影響；當(dāng)中度干旱脅迫后，SOD活性極顯著下降（P<0.01），達(dá)到試驗(yàn)范圍的最低值，為53.650 6 μmol/g，較對(duì)照下降了39.33%；當(dāng)重度干旱脅迫后，SOD活性又極顯著升高（P<0.01）。上述結(jié)果說(shuō)明輕度干旱脅迫不會(huì)對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草的SOD活性產(chǎn)生較大的影響，而中度干旱脅迫則產(chǎn)生很大的影響，使SOD活性極顯著下降（P<0.01）。當(dāng)重度干旱脅迫時(shí)，德國(guó)補(bǔ)血草葉片中SOD活性又上升恢復(fù)至對(duì)照的水平，體現(xiàn)了其對(duì)干旱脅迫有較強(qiáng)的抗性，可通過(guò)自身調(diào)節(jié)維持植株的正常生理活動(dòng)，減少干旱脅迫對(duì)細(xì)胞膜的損害。

3 小結(jié)與討論

干旱對(duì)植株產(chǎn)生的影響最易直接觀察到的外觀性狀是葉片、嫩莖及新梢的萎蔫和生長(zhǎng)受抑[9]。輕度干旱脅迫下的德國(guó)補(bǔ)血草植株整體無(wú)大的變化，僅極少數(shù)葉片出現(xiàn)了輕微失水，葉片表現(xiàn)微下垂，待復(fù)水處理后僅3 h便恢復(fù)到了對(duì)照的水平，這說(shuō)明輕度干旱脅迫對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草影響甚微；而在中度、重度脅迫后，雖然德國(guó)補(bǔ)血草地上部分葉片發(fā)生萎蔫并有枯死現(xiàn)象，但均在復(fù)水24～36 h后恢復(fù)至正常，并分別在復(fù)水第八天、第11天后長(zhǎng)出新葉。結(jié)合本試驗(yàn)中對(duì)根系活力的測(cè)定，中度、重度干旱脅迫比對(duì)照根系活力僅下降了18.84%，說(shuō)明德國(guó)補(bǔ)血草在中度、重度干旱脅迫后仍能保持較高的根系活力，從而保證植株的存活及恢復(fù)生長(zhǎng)。endprint

干旱脅迫是造成氣孔特征變化的重要影響因素之一。氣孔的密度與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率密切相關(guān)[10]。試驗(yàn)中氣孔密度在干旱脅迫下的表現(xiàn)與王春艷等[11]在大豆[Glycine max（L.）Merr.]上的試驗(yàn)結(jié)果一致，即隨著干旱脅迫程度的加重，氣孔密度呈增加趨勢(shì)；說(shuō)明氣孔密度的增加可能是德國(guó)補(bǔ)血草適應(yīng)干旱脅迫的一種調(diào)節(jié)機(jī)制。試驗(yàn)里氣孔開(kāi)張度的研究結(jié)果同胡博等[12]在花生（Arachis hypogaea L.）上的試驗(yàn)結(jié)果相一致，即隨著干旱脅迫程度加深呈下降趨勢(shì)；試驗(yàn)中土壤相對(duì)含水量50%處理的氣孔開(kāi)張度與對(duì)照相比極顯著下降，說(shuō)明德國(guó)補(bǔ)血草為了在干旱脅迫環(huán)境下生存，可以通過(guò)降低氣孔開(kāi)張度，以減少植株體內(nèi)的水分散失，從而保障其進(jìn)行正常的新陳代謝。

根系活力是根系的吸收能力、合成能力、氧化能力和還原能力的綜合體現(xiàn)，可反映根系的生長(zhǎng)發(fā)育狀況，是根系生命力的綜合指標(biāo)，能夠從本質(zhì)上反映苗木根系生長(zhǎng)與土壤水分及其環(huán)境之間的動(dòng)態(tài)關(guān)系[13]。試驗(yàn)中對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草根系活力的研究結(jié)果同林鶯等[14]在二色補(bǔ)血草試驗(yàn)的研究結(jié)果相一致，即隨著干旱脅迫程度的加重，根系活力呈下降趨勢(shì)；試驗(yàn)中土壤相對(duì)含水量50%時(shí)（輕度干旱脅迫）的根系活力與對(duì)照差異不顯著，說(shuō)明輕度干旱脅迫未對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草根系造成傷害，這與試驗(yàn)里MDA含量及SOD活性的變化結(jié)果是吻合的；當(dāng)土壤相對(duì)含水量為35%時(shí)（中度干旱脅迫），根系活力和SOD活性表現(xiàn)為極顯著下降，此時(shí)MDA含量也極顯著下降，說(shuō)明在土壤相對(duì)含水量從50%降至35%條件下，處理水平的間隔較大，未能體現(xiàn)MDA含量上升情況（積累），只在土壤相對(duì)含水量為50%時(shí)才有上升趨勢(shì)；范蘇魯?shù)萚15]報(bào)道，干旱脅迫下大麗花（Dahlia pinnata Cav.）細(xì)胞自由基產(chǎn)生和清除失衡，膜系統(tǒng)發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)而破壞膜結(jié)構(gòu)，使離子滲透率增大，MDA積累；同時(shí)MDA的積累又抑制了SOD活性，進(jìn)而喪失了保護(hù)酶系統(tǒng)的功能，促使膜系統(tǒng)受損加重；而德國(guó)補(bǔ)血草在干旱脅迫加重的條件下MDA沒(méi)有積累，說(shuō)明其對(duì)干旱脅迫具有一定程度的適應(yīng)調(diào)節(jié)能力。當(dāng)土壤相對(duì)含水量為25%時(shí)（重度干旱脅迫），德國(guó)補(bǔ)血草葉片中的MDA含量繼續(xù)下降，說(shuō)明過(guò)度干旱脅迫對(duì)植物生理代謝活動(dòng)影響較大，使得MDA含量下降。而SOD活性升高可能是由于根系活力此時(shí)仍保持在較高水平，可以保證植株基本的生理活動(dòng)所需，使SOD的活性恢復(fù)至對(duì)照水平。上述結(jié)果反映了德國(guó)補(bǔ)血草剛進(jìn)入干旱脅迫時(shí)的應(yīng)激反應(yīng)和經(jīng)過(guò)一段時(shí)間脅迫后的適應(yīng)性，這與姜慧芳等[16]在花生上的研究結(jié)果相類似。綜合各項(xiàng)指標(biāo)分析后，認(rèn)為德國(guó)補(bǔ)血草具有較強(qiáng)的耐旱能力。

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