苗 靜, 張克斌, 劉建康, 劉小丹

(北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院, 北京 100083)

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半干旱區(qū)人工封育草地植被生態(tài)位研究

苗 靜1, 張克斌1, 劉建康1, 劉小丹1

(北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院, 北京 100083)

為研究半干旱區(qū)人工封育草地植被生態(tài)位特征，將寧夏鹽池縣柳楊堡封育區(qū)采用3種處理方法，即核心區(qū)(E)、邊緣區(qū)(E1)、外圍區(qū)(E2)，運用樣線樣方結(jié)合法沿樣線隨機布設(shè)1 m×1 m樣方，分別調(diào)查樣方內(nèi)植物的名稱、種類、株數(shù)、高度、蓋度、生物量等。運用Levins生態(tài)位寬度以及Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)，對寧夏鹽池縣人工封育草地植物生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊進(jìn)行研究。結(jié)果表明：人工封育區(qū)主要優(yōu)勢種為豬毛蒿、黑沙蒿和刺沙蓬，其重要值分別為34.18，21.06，18.95。核心區(qū)生態(tài)位寬度較大的物種是豬毛蒿和刺沙蓬，其生態(tài)位寬度值分別是0.76，0.71；邊緣區(qū)生態(tài)位寬度較大的物種是黑沙蒿和刺沙蓬，其生態(tài)位寬度值分別是0.72，0.69；外圍區(qū)生態(tài)位寬度較大的物種是刺沙蓬和黑沙蒿，其生態(tài)位寬度值分別為0.73，0.64。對生態(tài)位重疊指數(shù)的分析表明，核心區(qū)、邊緣區(qū)及外圍區(qū)最大生態(tài)位重疊均出現(xiàn)在生態(tài)位寬度較小物種之間。生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間并無明顯的正相關(guān)關(guān)系。

半干旱區(qū); 人工封育區(qū); 生態(tài)位寬度; 生態(tài)位重疊

生態(tài)位是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中一個極其重要的概念，是生態(tài)學(xué)最重要的基礎(chǔ)理論之一。Joseph Grinnell于1917年首先提出了生態(tài)位(niche)的概念，用來劃分環(huán)境的空間單位和一個物種在環(huán)境中的地位[1]。1957年，Hutchinson從空間、資源利用等方面提出了生態(tài)位多維超體積模式。多維超體積概念奠定了現(xiàn)代生態(tài)位理論的基礎(chǔ)。Hutchinson認(rèn)為，生物在環(huán)境中受到多個而不是2個或3個資源因子的供應(yīng)和限制，每個因子對該物種都有一定的適合度閾值，在所有這些閾值所限定的區(qū)域內(nèi)，任何一點所構(gòu)成的環(huán)境資源組合狀態(tài)上，該物種均可以生存繁衍，所有這些狀態(tài)組合點共同構(gòu)成了該物種在該環(huán)境中的多維超體積生態(tài)位。后來，他進(jìn)一步將生態(tài)位區(qū)分為基礎(chǔ)生態(tài)位和現(xiàn)實生態(tài)位[2]。近年來，為了解釋生物與環(huán)境之間的相關(guān)關(guān)系，國內(nèi)外學(xué)者對不同生態(tài)系統(tǒng)的植物生態(tài)位特征進(jìn)行了研究。王樹新等[3]對華北土石山區(qū)天然森林植被生態(tài)位研究發(fā)現(xiàn)，在喬木樹種方面，蒙椴、柞櫟、春榆的生態(tài)位寬度較大，灌木樹種中荊條、小葉樸、酸棗的生態(tài)位寬度較大。張賀全等[4]對岷江源區(qū)主要灌木種群生態(tài)位進(jìn)行了研究，結(jié)果表明生態(tài)位寬度較小的物種可能是群落的優(yōu)勢種，這取決于種群分布的范圍和均勻程度。王偉偉等[5]研究發(fā)現(xiàn)，不同人工林下草本群落的廣生態(tài)幅物種不同，針闊葉混交林更有利于林下草本群落的生長和發(fā)育。

隨著生態(tài)位理論的發(fā)展，生態(tài)位研究已經(jīng)成為理論生態(tài)學(xué)的一個重要研究內(nèi)容[6]。目前的生態(tài)位研究主要側(cè)重于某一群落主要物種或優(yōu)勢種的生態(tài)位研究，如高山灌叢草甸群落優(yōu)勢種群[7]、藍(lán)花棘豆群落優(yōu)勢種群[8]等。對不同立地條件下群落生態(tài)位也有研究，如草坪雜草群落[9]、塔里木河中游植物種群[10]、亞熱帶喬木種群[11]等，而對于半干旱區(qū)人工封育草地植被生態(tài)位特征的研究相對較少。本次試驗位于寧夏鹽池縣，其北與毛烏素沙地相連，南靠黃土高原，自南向北地形上是從黃土高原向鄂爾多斯臺地(沙地)的過渡地帶，在氣候上是從半干旱區(qū)向干旱區(qū)的過渡地帶，在植被上是從干草原向荒漠的過渡地帶，在資源利用上是從農(nóng)區(qū)向牧區(qū)過渡地帶，這種地理上的過渡性造成了鹽池縣生態(tài)環(huán)境的多樣性和脆弱性。本文研究此地植物組成及各物種生態(tài)位寬度與其之間的生態(tài)位重疊，為揭示半干旱區(qū)荒漠環(huán)境下植物生態(tài)位變化規(guī)律提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為進(jìn)一步恢復(fù)退化的荒漠生態(tài)系統(tǒng)和提高其穩(wěn)定性提供理論支撐。

1　研究方法

1.1外業(yè)調(diào)查

選取柳楊堡鄉(xiāng)人工封育區(qū)具有代表性的地段，采用GPS定位設(shè)置固定樣地。調(diào)查時將樣地分為核心區(qū)(E)、外圍區(qū)(E1)以及邊緣區(qū)(E2)。核心區(qū)采用鐵絲網(wǎng)圍欄，完全排除人為放牧和其他干擾，封育時間超過20年。邊緣區(qū)從2002年以來采取完全封育措施，封育時間10余年。外圍區(qū)從2002年以來也采用了封育，但仍然受到一些人為影響，時有放牧活動。調(diào)查于2014年7月從封育區(qū)沿著樣線方向隨機布設(shè)1 m×1 m的30個樣方，記錄植物名稱、植物種類、株數(shù)、高度、蓋度、生物量等指標(biāo)。

1.2數(shù)據(jù)處理

通過Excel 2010建立研究區(qū)草地植被數(shù)據(jù)庫，計算植物物種重要值矩陣。使用DPS軟件對封育區(qū)植被生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊進(jìn)行計算。

1.2.1重要值重要值計算公式如下[11]：

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

1.2.2生態(tài)位寬度采用Levins生態(tài)位寬度計算公式[12]：

(8)

式中：Bi——物種i的生態(tài)位寬度；Pij——物種i在第j資源位上的重要值占它所在全部資源位上重要值的比例；r——樣方數(shù)。

1.2.3生態(tài)位重疊計算采用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)計算公式[13]：

(9)

式中：Qik——物種i與物種j的重疊指數(shù)，其他符號含義同上。

2　結(jié)果與分析

2.1封育區(qū)物種重要值分析

重要值的數(shù)值是群落中植物種優(yōu)勢度的一個度量指標(biāo)。重要值(表1)分析表明，核心區(qū)豬毛蒿(Artemisia scoparia)重要值最大，數(shù)值為34.18，明顯高于其他物種，是核心區(qū)的優(yōu)勢種，重要值較小的是西伯利亞蓼(Polygonum sibiricum)，數(shù)值為0.15。邊緣區(qū)重要值最大的物種是黑沙蒿(Artemisia ordosica)，數(shù)值為21.06，而重要值較小的是達(dá)烏里胡枝子(Lespedeza davurica)，數(shù)值為0.25，其為伴生種。外圍區(qū)重要值較大的是黑沙蒿和刺沙蓬(Salsola ruthenica)，數(shù)值分別為18.95，16.52。同時，此區(qū)域中重要值最小的是乳漿大戟(Euphorbia esula)，數(shù)值為0.29。綜上所述，人工封育區(qū)主要優(yōu)勢種為豬毛蒿、黑沙蒿和刺沙蓬。

表1　人工封育區(qū)植被重要值

2.2封育區(qū)生態(tài)位寬度

從表2中可以看出，核心區(qū)生態(tài)位寬度最大的為豬毛蒿、刺沙蓬、苦豆子，其值分別為0.76，0.71，0.56。說明此三種植物具有較強的環(huán)境適應(yīng)能力，分布范圍廣，是核心區(qū)內(nèi)的優(yōu)勢種。然而，尖頭葉藜、蒙古蟲實、鰭戟、砂藍(lán)刺頭(Echinopsgmelini)、西伯利亞蓼生態(tài)位寬度值最小，其生態(tài)位寬度值都為0.10，且它們都在一個樣方內(nèi)出現(xiàn)。生態(tài)位寬度較窄，說明其對空間的侵占能力較差，是此群落中易于退化的種群。

邊緣區(qū)共出現(xiàn)了22種植物，是核心區(qū)、邊緣區(qū)、外圍區(qū)出現(xiàn)種類最多的區(qū)域。邊緣區(qū)的黑沙蒿、刺沙蓬、地錦草的生態(tài)位寬度最大，分別為0.72，0.69，0.66。黑沙蒿為菊科植物，在我國北方沙區(qū)分布甚廣，從干草原、荒漠草原至草原化荒漠皆有分布。而臭蒿、達(dá)烏里胡枝子、檸條、披針葉黃華的生態(tài)位寬度都為0.10，是邊緣區(qū)中生態(tài)位寬度最小的植物種類。說明了這幾種植物對環(huán)境的適應(yīng)能力較弱，更趨于特化種。

外圍區(qū)苦豆子、阿爾泰狗娃花、蒙古蟲實的生態(tài)位寬度最大，分別為0.57，0.55，0.47；花棒、老瓜頭、乳漿大戟、絲葉山苦荬的生態(tài)位寬度都為0.10，是此區(qū)域中生態(tài)位寬度最小的4種植物。

從不同類型的3個封育區(qū)比較分析可以得出，刺沙蓬在封育區(qū)的平均生態(tài)位寬度值最大(0.71)，這說明刺沙蓬能夠充分利用環(huán)境資源，對該生境范圍內(nèi)諸如光照、水分、土壤因子等無特殊要求，在植被演替中具有明顯的競爭優(yōu)勢，從而成為生態(tài)位寬度最寬的物種。

2.3封育區(qū)生態(tài)位重疊分析

生態(tài)位重疊體現(xiàn)了種群之間對于相同等級資源利用的相似程度和空間上的配置關(guān)系。較高的生態(tài)位重疊代表了種群之間對環(huán)境資源具有相似的生態(tài)學(xué)要求，因此可能會存在激烈的競爭[14]。核心區(qū)、邊緣區(qū)以及外圍區(qū)各物種之間的生態(tài)位重疊見表3—5。由表3可知，核心區(qū)生態(tài)位重疊大于0.50的共有42對，占總數(shù)的24.6%，生態(tài)位重疊小于0.50的共有129對，占總數(shù)的75.4%，其中生態(tài)位重疊為0的共有49對，占總數(shù)的28.7%。生態(tài)位重疊最大值出現(xiàn)在鰭戟和蒙古蟲實、蒙古蟲實和西伯利亞蓼、鰭戟和西伯利亞蓼之間，其重疊值都為1.00，說明兩物種對資源的利用方式相似或?qū)ι车囊蠡疽恢?，然而鰭戟、蒙古蟲實、西伯利亞蓼的生態(tài)位寬度值都較小。生態(tài)位寬度值較大的豬毛蒿、刺沙蓬、苦豆子與其他物種的生態(tài)位重疊并不是最高的。綜上也說明生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度之間不存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。

由表4可知，邊緣區(qū)生態(tài)位重疊大于0.50的共有47對，占總數(shù)的20.4%,生態(tài)位重疊小于0.50的共有184對，占總數(shù)的79.6%，其中生態(tài)位重疊為0的共有67對，占總數(shù)的29%。生態(tài)位重疊最大值出現(xiàn)在達(dá)烏里胡枝子和檸條，黑沙蒿和蒙古蟲實之間，其值分別為1.00，0.94。生態(tài)位寬度最大的黑沙蒿與蒙古蟲實之間生態(tài)位寬度(0.93)較大外，與其他物種的重疊值都不高。

由表5可知，外圍區(qū)生態(tài)位重疊大于0.50的共有22對，占總數(shù)的18.3%，生態(tài)位重疊小于0.50的共有98對，占總數(shù)的81.7%，其中不發(fā)生重疊的共有41對，占總數(shù)的34.2%。生態(tài)位重疊最大值出現(xiàn)在冰草和絲葉山苦荬、草木樨狀黃芪和老瓜頭，其值分別為0.99，0.82。生態(tài)位寬度最大的刺沙蓬與苦豆子之間的生態(tài)位重疊(0.71)較大外，與其它物種的重疊值均不高。

表2　人工封育區(qū)植被生態(tài)位寬度

表3　核心區(qū)植物生態(tài)位重疊

表4　邊緣區(qū)植物生態(tài)位重疊

表5　外圍區(qū)植物生態(tài)位重疊

3　結(jié)論與討論

生態(tài)位寬度代表了物種對環(huán)境適應(yīng)能力的強弱及其對資源利用程度的高低。生態(tài)位寬度越大，說明該物種對環(huán)境的適應(yīng)能力越強，對資源的利用能力越強，分布幅度就越大，是優(yōu)勢種，有利于維護本種群的物種多樣性和生態(tài)穩(wěn)定性[15]。本研究中，封育區(qū)物種重要值和生態(tài)位寬度值較大的是刺沙蓬。這與封育區(qū)植被的實際分布一致，刺沙蓬為藜科豬毛菜屬植物，一年生草本，多生于流動沙丘、沙地、礫質(zhì)戈壁、海灘、河邊，生長旺盛，適應(yīng)能力強，對資源的利用能力較強，在資源掠奪中處于優(yōu)勢地位，趨向于泛化種。

當(dāng)兩個或多個物種占有同一資源時，就會發(fā)生生態(tài)位重疊。然而，物種間生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊大小之間并無顯著關(guān)系。生態(tài)位寬度較大的物種由于自身生物生態(tài)學(xué)特性差異，對環(huán)境資源的要求存在一定差異，故生態(tài)位寬度較大的物種與其他物種的生態(tài)位重疊不一定大，生態(tài)位寬度較小的物種與其他物種的生態(tài)位重疊不一定小?？赡艽嬖趦蓚€原因：一是由于植物共享環(huán)境資源時存在競爭；二是植物在利用資源的同時彼此促進(jìn)[16]。隨著圍欄封育時間的延長，自然環(huán)境對物種不斷選擇，物種也在逐漸適應(yīng)環(huán)境，物種間既競爭又互利，生態(tài)位寬度較大的物種在相同的環(huán)境條件下利用資源的途徑不同，彼此間生態(tài)位重疊較小，生態(tài)位寬度較小的物種利用環(huán)境資源途徑相似，種間競爭激烈，種間生態(tài)位重疊較大。物種間生態(tài)位此消彼長。在環(huán)境壓力和種間相互適應(yīng)的雙重作用下，群落中的物種只有相互適應(yīng)和協(xié)同演替，物種與環(huán)境才能達(dá)到和諧與統(tǒng)一。本研究中采用樣線與樣方調(diào)查方法，物種間生態(tài)位與樣線(方)布設(shè)有關(guān)，在環(huán)境條件惡劣的地區(qū)，某些植物(尤其是種子植物與先鋒植物)會優(yōu)先利用空間上較高資源(例如降水)生長在一起，在調(diào)查的過程中出現(xiàn)在同一樣方內(nèi)，而彼此間生態(tài)位關(guān)系模糊，沒有明顯的相關(guān)關(guān)系。

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Niche Characteristics of Plants in Artificial Fencing Field of Yanchi County in Semi-arid Area

MIAO Jing, ZHANG Kebin, LIU Jiankang, LIU Xiaodan

(College of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

In order to study vegetation niche characteristics in artificial fencing field of semi-arid area, three measures were applied in Liuyangbao fencing field in Yanchi County, namely core zone(E), marginal zone(E1), peripheral zone(E2); 1 m×1 m quadrat was randomly set up in lines for respectively investigating the names of plants, species, numbers, height, coverage, biomass etc. The niche breadth and niche overlapping of plants in artificial fencing field in Yanching County were measured by means of Levins niche breadth index and Pianka niche overlapping index. The results showed thatArtemisiascoparia,Artemisiaordosica,Salsolaruthenicaare main dominant species in artificial fencing field; the larger niche breadths in core zone wereArtemisiamorrisonensisandSalsolatraguswith 0.76, 0.71. The larger niche breadths in marginal zone wereArtemisiaordosicaandSalsolatraguswith 0.72, 0.69 and the larger niche breadths in peripheral zone wereSalsolatragusandArtemisiaordosicawith 0.73, 0.64. The results of niche overlapping analysis also showed the largest niche overlapping of all zones appeared to the niche with small breadth of plants. In addition, the niche overlapping and niche breadth did not have a positive correlation.

semi-arid area; artificial fencing field; niche breadth; niche overlapping

2015-03-17

2015-04-10

國家自然科學(xué)基金項目(30771764);國家林業(yè)局寧夏鹽池荒漠化定位監(jiān)測項目

苗靜(1991—),女,安徽合肥人,碩士研究生，主要研究方向:荒漠化防治與監(jiān)測。E-mail:miaojing824@163.com

張克斌(1957—),男,陜西興平人,教授,博士生導(dǎo)師，主要研究方向:荒漠化防治與監(jiān)測及干旱區(qū)環(huán)境管理。E-mail:ctccd@126.com

Q948

A

1005-3409(2015)04-0342-06