王云霓, 何 聰, 熊 偉, 王彥輝, 于澎濤, 童鴻強(qiáng)

(1中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 國(guó)家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091; 2.海南省林業(yè)廳信息中心, ?？?570203; 3.江西省宜春市水利局, 江西 宜春 336000)

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寧夏六盤(pán)山3種典型植物群落水分利用特征及其組分的季節(jié)變化

王云霓1, 何 聰2, 熊 偉1, 王彥輝1, 于澎濤1, 童鴻強(qiáng)3

(1中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 國(guó)家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091; 2.海南省林業(yè)廳信息中心, ?？?570203; 3.江西省宜春市水利局, 江西 宜春 336000)

為深入認(rèn)識(shí)干旱缺水區(qū)水通量分配和植被類(lèi)型變化對(duì)群落水分利用特征的影響，在寧夏六盤(pán)山疊疊溝小流域，利用熱擴(kuò)散技術(shù)、微型蒸滲儀、樹(shù)干徑向變化記錄儀及文獻(xiàn)資料等方法研究了三種典型植物群落的蒸騰(Tr)、蒸散(ET)和水分利用效率(WUE)及組成的季節(jié)變化。結(jié)果表明：生長(zhǎng)季三種植物群落ET(mm)為：華北落葉松林(429.7)>沙棘林(379.3)>草地(206.9)，分別大于、約等于、小于同期的降雨量，均呈現(xiàn)低—高—低的月變化趨勢(shì)。冠層蒸騰是蒸散的主要分量，生長(zhǎng)季Tr/ET為：華北落葉松(48%)>沙棘(39%)；華北落葉松林Tr/ET隨季節(jié)持續(xù)降低，沙棘林Tr/ET隨季節(jié)先升高后降低，最大為50.4%。生長(zhǎng)季W(wǎng)UE(g/kg)為：草地(3.1)>華北落葉松林(2.7)>沙棘林(2.35)。其中，華北落葉松林WUE變化與其Tr/ET月變化相同，從WUE在林分各層的分布來(lái)看，喬木層WUE為4.04 g/kg，草本層為1.36 g/kg；沙棘林WUE表現(xiàn)為生長(zhǎng)季前、中期較高而后期較低的變化趨勢(shì)，其中灌木層WUE為2.32 g/kg，草本層WUE為2.37 g/kg；草地WUE在生長(zhǎng)季前、中期均保持在3.2～4.8 g/kg。研究表明：無(wú)論是在水分充足季節(jié)(生長(zhǎng)季中期)，還是水分有限季節(jié)(生長(zhǎng)季初期和末期)，植被不可能完全利用所有的降水，但水分利用特征存在種間差異。

蒸散; 水分利用; 組分; 蒸騰與蒸散比; 人工林; 草地

水分利用效率(WUE)是耦合植物光合與水分生理過(guò)程的重要指標(biāo)，是聯(lián)系植被生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和水循環(huán)的關(guān)鍵因子，具有重要的生理學(xué)、生態(tài)學(xué)和水文學(xué)意義[1]。目前對(duì)植物WUE的研究已經(jīng)做了系統(tǒng)地歸納和總結(jié)，并涉及到不同的研究尺度(葉片、單株、生態(tài)系統(tǒng)/林分)。文獻(xiàn)分析表明：現(xiàn)有研究多是涉及葉片水平WUE[2-3]，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)尺度上研究相對(duì)較少，尚處于初始階段，對(duì)WUE時(shí)空變異特征及機(jī)理的對(duì)比研究可能是未來(lái)研究的重點(diǎn)[4]。目前對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水平WUE的影響因素研究較多集中在土壤水分[5-6]、飽和氣壓差VPD[7-8[9]等，但由于生態(tài)系統(tǒng)WUE既受到控制植物群落蒸騰利用效率的生理生態(tài)過(guò)程的影響，也受到控制土壤蒸發(fā)與蒸騰相對(duì)比例的生物、物理過(guò)程的影響[4]，在土壤蒸發(fā)占整個(gè)林分蒸散比例較大的干旱半干旱地區(qū)，林分的水分平衡特征可能有著更重要的作用，植被蒸騰與蒸散比(Tr/ET)可用來(lái)反映能量收入在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部不同組分間的分配，是體現(xiàn)林分生存和生長(zhǎng)狀況的一個(gè)重要參數(shù)，定量研究Tr/ET對(duì)預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)——特別是水分限制區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)的生存、生產(chǎn)能力至關(guān)重要[10]。研究表明，Tr/ET因生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型和研究的時(shí)間尺度而異[11-14]，一般表現(xiàn)為草地低于灌叢、低于森林的趨勢(shì)[15-18]。隨著生態(tài)水文學(xué)的發(fā)展，越來(lái)越多的研究開(kāi)始將蒸散區(qū)分為若干個(gè)組分以更好地揭示系統(tǒng)的水分利用特征及其環(huán)境變化響應(yīng)機(jī)制[19]，由公式WUE=NPP/ET=NPP/Tr×Tr/ET，式中NPP為初級(jí)凈生產(chǎn)力，可知Tr/ET增加會(huì)促進(jìn)WUE升高。Kato等[20]利用模型和實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)分析了高粱地的WUE和Tr/ET的季節(jié)動(dòng)態(tài)，發(fā)現(xiàn)當(dāng)LAI小于1.6時(shí)，Tr/ET隨LAI的增加而增加，從而使生態(tài)系統(tǒng)WUE升高?？傊?，有關(guān)水通量分配變化或植被類(lèi)型變化對(duì)群落WUE影響的研究仍然非常缺乏，因此深入分析不同植物群落的水通量組分及水分利用特征變化對(duì)預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)——特別是水分限制區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的生存、生長(zhǎng)和生產(chǎn)能力至關(guān)重要，同時(shí)其為基于地區(qū)土壤水分植被承載力的植被建設(shè)和水資源管理提供依據(jù)。

六盤(pán)山作為黃土高原的典型山地，為涇河、清水河、葫蘆河等多條河流的源頭，是黃河中游地區(qū)最重要的水源涵養(yǎng)林區(qū)，在區(qū)域水循環(huán)中具有一定的特殊性：該區(qū)森林植被種類(lèi)多，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，不存在土壤干層等問(wèn)題，而黃土高原其他地區(qū)以草地和草甸為主。故該研究區(qū)相對(duì)豐富的植被種類(lèi)、不同結(jié)構(gòu)特征的人工林等為定量研究植被類(lèi)型對(duì)石質(zhì)山區(qū)植物水分利用的影響提供了必要條件，也提供了研究石質(zhì)山區(qū)植被水分利用特征的特殊條件。此外，六盤(pán)山處在我國(guó)半濕潤(rùn)區(qū)向半干旱區(qū)過(guò)渡的氣候帶上，是干旱缺水區(qū)，植被恢復(fù)的成功主要取決于自然降水及植被水分利用特征，而前者是自然因素不可控制，后者可在綜合平衡地區(qū)生產(chǎn)、生活用水及植被恢復(fù)的蒸騰用水需求下人為選擇蒸散耗水少、水分利用效率高的恢復(fù)植物群落。總之，六盤(pán)山獨(dú)特的地理位置和生態(tài)功能在維持區(qū)域生態(tài)平衡和提供水源等方面具有重要作用，作為研究基地也具有很強(qiáng)的代表性。

本文以六盤(pán)山北側(cè)疊疊溝小流域內(nèi)的華北落葉松人工林(Larixprincipis-rupprechtiiplantation)、沙棘人工林(Hppophaeramnoidesplantation)、草地等三種典型植物群落為研究對(duì)象，通過(guò)量化分析三種群落蒸散量和WUE的組分及其季節(jié)變化，以期更好地揭示群落水分利用特征及其動(dòng)態(tài)變化，其結(jié)論不僅有助于認(rèn)識(shí)植物群落的水分利用特征及其與群落結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系，也將為合理調(diào)控半干旱地區(qū)林水關(guān)系、構(gòu)建穩(wěn)定的森林植被建設(shè)和管理提供理論與技術(shù)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏六盤(pán)山外圍北段的疊疊溝小流域(106°4′55″—106°9′15″E，35°54′12″—35°58′33″N)，是石質(zhì)山區(qū)與黃土區(qū)的交界地帶，面積為25.4 km2，海拔1 975～2 615 m，坡度多為10°～30°。該地區(qū)屬于典型的半干旱大陸性季風(fēng)氣候，根據(jù)附近固原氣象站近30 a的氣象數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，年均氣溫為6～7℃，無(wú)霜期約130 d，年均降水量432±87.2 mm，主要集中在6—9月份，年潛在蒸散量1 050±180.5 mm。疊疊溝小流域上游為黃土區(qū)段，以農(nóng)田和人工沙棘灌叢為主；中下游主要是草地、灌木林，以及少量喬木林，包括華北落葉松及少量的北京楊(Populus×beijingensis)人工林等，集中分布在水分條件相對(duì)較好的陰坡和坡腳、溝底處。土壤類(lèi)型以灰褐土為主。

1.2樣地特征調(diào)查

在疊疊溝小流域中下游沿植物群落的分布設(shè)置樣線，調(diào)查物種組成及其群落結(jié)構(gòu)特征。由于小流域內(nèi)沙棘主要分布在海拔2017±24 m，所以在華北落葉松林、沙棘林和草地等三種主要植物群落分布的相近海拔高度上設(shè)置了20 m×30 m的固定觀測(cè)樣地(表1)，以排除海拔高度的影響；但由于華北落葉松只分布在水分條件較好的陰坡和坡腳，而沙棘林分布在半陽(yáng)坡，故可能存在坡向的影響。于2010年5—10月底進(jìn)行了樣地調(diào)查海拔、坡度、坡向，每木檢尺記錄胸徑、樹(shù)高、冠幅等；在各樣地內(nèi)均勻設(shè)置3～5個(gè)1 m×1 m的草本小樣方，調(diào)查林下植被的優(yōu)勢(shì)種、覆蓋度等。調(diào)查情況見(jiàn)表1。華北落葉松林平均胸徑為10.3 cm，樹(shù)高為9.8 m，密度為1 383株/hm2，層次結(jié)構(gòu)單一，分為林冠層和林下草本層，草本層種類(lèi)主要有鐵桿蒿(Artemisiavestita)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、白穎薹草(Carexrigescens)等。沙棘林密度為850株/hm2，基徑為6.9 cm，樹(shù)高為2.4 m，郁閉度為0.5，林下有耐蔭的草本層發(fā)育，蓋度80%，主要以苔草(Carexgmelinii)、鐵桿蒿、茭蒿、山蘿卜(Scabiosacomosa)等為主。草地群落組成較復(fù)雜，樣地內(nèi)出現(xiàn)植物種34種，主要有鐵桿蒿、披針葉苔草(Carexlancifolis)、茭蒿、本氏針茅(Stipabungeana)、黃芩(Scutellariascordifolia)、細(xì)葉亞菊(Achilleatenuifolia)、蕨(Pteridiumaquilinum)、茭蒿、乳白香青(Anaphalislactea)、垂穗鵝冠草(Reegneriaperperascens)、甘青針茅(Stipaprzewalskyi)、苜蓿(Medicagofalcate)、山丹花(Liliumpumilum)等。

表1　三種典型植被群落布設(shè)樣地概況

1.3生產(chǎn)力的測(cè)定

在固定觀測(cè)樣地中，依照徑級(jí)分布選擇標(biāo)準(zhǔn)木7棵，分別在其胸高的位置安裝帶狀樹(shù)干徑向變化記錄儀(DC型，德國(guó)，Ecomatik公司，http:∥www.ecomatik.de)來(lái)實(shí)時(shí)測(cè)定生長(zhǎng)季標(biāo)準(zhǔn)木的胸徑變化，儀器的取樣步長(zhǎng)為5 min，數(shù)據(jù)用數(shù)據(jù)采集器收集(DL2e，英國(guó)劍橋)。然后根據(jù)生物量經(jīng)驗(yàn)方程，計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)木的樹(shù)干、枝、葉等生物量。詳細(xì)介紹見(jiàn)文獻(xiàn)[21-22]。

依據(jù)樣地的樹(shù)木數(shù)量及面積計(jì)算樣地及單位面積上的生物量。樣地第n月的凈初級(jí)生產(chǎn)力NPPn(t/hm2)為樣地第n月的生物量Wn(t/hm2)減去第n-1月的生物量Wn-1，即：

NPPn=Wn-Wn-1

(1)

草地樣地和林下草本層的生物量是采用收割法測(cè)定，每月在樣地內(nèi)隨機(jī)選取5個(gè)0.5 m×0.5 m小樣方刈割全部地上部分植物，烘干稱(chēng)重，取其平均值后除以樣方面積得到單位面積的生物量，生產(chǎn)力計(jì)算按照公式(1)計(jì)算。

1.4蒸散量的測(cè)定

冠層蒸騰(Tr，mm)是利用SF-L型樹(shù)干液流探頭(Ecomatik公司，德國(guó))實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)其樹(shù)干液流速率和樣樹(shù)的邊材面積上推得到的。在林內(nèi)安裝雨量筒測(cè)定林內(nèi)降雨，在樣樹(shù)上安裝PVC管測(cè)定樹(shù)干的莖流量，林冠截留(I，mm)就等于林外降水量減去林內(nèi)降水量和樹(shù)干莖流量。草本和土壤的蒸散發(fā)(Ts，mm)是利用簡(jiǎn)易蒸滲儀測(cè)定的。計(jì)算公式為：

Trn=Jn·mean·AS-t

(2)

ETn=Trn+In+Tsn

(3)

式中：n——月份；AS-t——單位面積上累積的邊材面積(cm2)；Jn·mean——整個(gè)林分所有測(cè)定樣本n月的平均液流密度(ml/min)；ETn——林分n月的蒸騰量(mm)。

2004年、2008年華北落葉松、沙棘和草本蒸散分別引自文獻(xiàn)郭明春[23]、杜阿朋[24]；2010年沙棘林蒸騰引自何聰?shù)萚22]的研究。

1.5水分利用特征指標(biāo)的計(jì)算

基于三種植物群落的NPP，Tr、ET估計(jì)，計(jì)算三種植被群落在生長(zhǎng)季各時(shí)段的Tr/ET和WUE，進(jìn)而研究這三種植物群落的WUE季節(jié)變化特征及其對(duì)群落類(lèi)型和水通量變化的響應(yīng)。公式如下：

WUEn=NPPn/ETn

(4)

式中：WUEn——n月水分利用效率(g/kg)；NPPn——第n個(gè)月的生產(chǎn)力(t/hm2)；ETn——n月蒸散(mm)。

1.6土壤容重和蓄水量測(cè)定

在5—10月份，采用土鉆法在三種不同群落樣地測(cè)定0—10，10—20，20—40，40—60，60—80，80—100 cm土層的質(zhì)量含水量，每個(gè)樣地3次重復(fù)，每周測(cè)定1次，雨后加測(cè)。土壤容重采用環(huán)刀法測(cè)定，分別在各層取樣，每層3次重復(fù)。利用土壤容重、質(zhì)量含水量和土層厚度的乘積換算得到土壤蓄水量。

1.7數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel和SPSS 18統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，不同植物群落蒸散及其分量的對(duì)比進(jìn)行方差分析(one-way ANOVA)，采用最小顯著差數(shù)法(LSD)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)。

2　結(jié)果與分析

2.1三種典型植物群落的蒸散比較

3種植物群落總蒸散(mm)平均為：華北落葉松(429.7)>沙棘(379.3)>草地(206.9)，具有顯著性的差異(p<0.01)，華北落葉松Tr/ET為48%，顯著地大于沙棘林(39%)(表2)；華北落葉松林總蒸散大于同期的降雨量，需要消耗外部的水分補(bǔ)給，可能來(lái)自深層土壤水或上坡水分的輸入。黃輝等[25]利用渦動(dòng)相關(guān)對(duì)華北低山丘地人工林蒸散的研究也得到相同的結(jié)論。沙棘林蒸散量與同期降水量基本持平；而草地蒸散明顯小于同期的降雨量，具有較強(qiáng)的產(chǎn)水能力，是向外輸出水分。王幼奇等[26]對(duì)黃土高原水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)的檸條、苜蓿和茵陳蒿研究認(rèn)為，無(wú)論是灌木還是草地的蒸散均大于同期的降水量。對(duì)于華北落葉松林來(lái)說(shuō)，各蒸散量分量依次為林木蒸騰>林下草本蒸散>林冠截留；沙棘人工林各蒸散分量依次為林下草本蒸散>林冠蒸騰>林冠截留。本研究中，林下草本蒸散包括草本蒸騰、草本截留和土壤蒸發(fā)，由于沒(méi)有分別測(cè)量以上三個(gè)分量，故不能確定其數(shù)值大小，但熊偉和王彥輝[27-28]在距離疊疊溝林場(chǎng)約10 km的趙千戶林場(chǎng)對(duì)華北落葉松和沙棘林蒸散及其分量的研究認(rèn)為：林冠蒸騰是蒸散的最大分量，林下植被蒸散量大于土壤蒸發(fā)。說(shuō)明喬、灌和草的植被蒸騰是水分消耗的主要組分。

表2　典型樣地生長(zhǎng)季內(nèi)水量平衡及Tr/ET變化

2.2三種典型植被蒸散組分的季節(jié)變化

圖1是三種典型植被蒸散及其組分的季節(jié)變化?？傮w來(lái)看，5月，6月份三種植被類(lèi)型的樣地ET都在增加，差別不明顯，但華北落葉松林Tr/ET大于沙棘林(見(jiàn)圖1和圖2)；沙棘林的月ET和Tr/ET自7月份后均超過(guò)華北落葉松林，除了植被結(jié)構(gòu)特征外，可能還因?yàn)樯臣斯ち值靥幱陉?yáng)坡，具有較強(qiáng)的太陽(yáng)輻射強(qiáng)度有關(guān)。生長(zhǎng)季末期，三種植被類(lèi)型的ET逐漸減少。華北落葉松林ET季節(jié)變化較平緩，5月ET(42.63 mm)最小、7月(101.3 mm)最高，但Tr/ET逐漸降低；5月ET耗水主要以蒸騰為主(53%)，其次是林下草本層蒸散(29%)；而6月林下草本層蒸散則是ET的最大分量(56%)；7月因降水量的增加，冠層截留量、蒸騰量和草本蒸騰及土壤蒸發(fā)所占的比例相差不大；8月ET的分配與6月極其相似但總量較多；9月和10月喬木層蒸騰量都有所降低，草本層和土壤層的蒸散占主要。沙棘林的ET在8月出現(xiàn)峰值(154.3 mm)，而Tr/ET持續(xù)增大，直至9月份達(dá)到最大；前4個(gè)月(5～8月份)沙棘人工林的蒸散主要以地面和草本的蒸散為主(49%～67%)，生長(zhǎng)季末的兩個(gè)月(9月，10月份)主要以沙棘蒸騰為主(50%，48%)。草地生長(zhǎng)季的蒸散總量最小，起伏相對(duì)較小，最大值出現(xiàn)在8月份(92.3 mm)。

2.3三種典型植被WUE的季節(jié)變化

圖3是三種植被類(lèi)型群落的水分利用效率的季節(jié)變化?？傮w來(lái)看，整個(gè)生長(zhǎng)季群落水平的WUE(g/kg大小為：天然草地(3.1)>華北落葉松林(2.7)>沙棘林(2.35)；三種植被WUE在生長(zhǎng)季前、中期較高，生長(zhǎng)季后期較低的特征。在生長(zhǎng)季初期(5月、6月)，華北落葉松林WUE最大，天然草地次之，沙棘林最小。這可能與植被的物候差異有關(guān)，華北落葉松生長(zhǎng)快速(見(jiàn)圖4)，干、枝和葉在生長(zhǎng)季生長(zhǎng)較快；草地中各種草本植物返青生長(zhǎng)速度較快，而沙棘生產(chǎn)力較低、蒸散高于草地，導(dǎo)致其WUE較小。7月份，水熱條件較好，沙棘林進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期，生產(chǎn)力較高，而華北落葉松經(jīng)過(guò)快速生長(zhǎng)后進(jìn)入了相對(duì)緩慢的生長(zhǎng)期，此時(shí)草本層有快速的生長(zhǎng)，因而沙棘林WUE快速升高并達(dá)到了峰值5.73 g/kg，且高于其他2種植被類(lèi)型的WUE。到了8月三種植被群落的生長(zhǎng)都進(jìn)入相對(duì)穩(wěn)定期，其WUE均開(kāi)始下降，天然草地仍有每月3.74 g/kg的效率。生長(zhǎng)季末期(9月、10月)，天然草地已經(jīng)枯黃，沙棘和華北落葉松也開(kāi)始落葉，但此時(shí)由于林下光照條件的改善，其草本植物還略有生長(zhǎng)，因而華北落葉松林WUE有所提高，沙棘人工林仍保持著與9月份幾乎同等的WUE。

(1:草地；2:沙棘林；3:華北落葉松林)

圖1三種典型植被群落蒸散及其組分的月變化

圖2典型植被群落Tr/ET的月變化

圖3三種典型植被群落的水分利用效率的月變化

3　討 論

在本文中，2010年沙棘林生長(zhǎng)季Tr/ET約為15%，Tr/ET隨季節(jié)先升高后降低，9月達(dá)最大(50.4%)；華北落葉松林生長(zhǎng)季的Tr/ET為29%，草本層蒸散量占總量(433.9 mm)的49.5%，月Tr/ET為19%～53%，且隨季節(jié)持續(xù)降低。張淑蘭等[29]對(duì)涇河上游流域的Tr/ET研究認(rèn)為，冠層蒸散在5月，6月份最大，占月蒸散的63%，在11月最小，占2%左右；魏煥奇等[30]基于遙感法的研究認(rèn)為：千煙洲人工林植被年蒸騰占總蒸散量的65%，植被蒸騰季節(jié)變化明顯，1—3月植被光合作用較弱，Tr/ET比小于30%，隨著植被蒸騰的增強(qiáng)，從4月開(kāi)始Tr/ET迅速增加，在生長(zhǎng)旺季(7月底)可達(dá)到約90%；基于樹(shù)干液流技術(shù)觀測(cè)，千煙洲站2003—2006年Tr/ET約為57%[31]；本文中沙棘林和華北落葉松林Tr/ET均低于江西千煙洲人工林的觀測(cè)結(jié)果，這可能與植被的根系分布及可利用水總量有關(guān)，根系分布深、土壤滲透性好的植被，其Tr/ET要高于草地或土壤滲透性差的植被[13，32-33]。王百田等[34]在黃土高原對(duì)刺槐和蘋(píng)果林Tr/ET，變化范圍分別為19%～63%和21%～59%，本文研究結(jié)果與其類(lèi)似。這可能與研究區(qū)均處在半干旱區(qū)有關(guān)，可利用的水分較少。在半干旱區(qū)，Raz-Yaseef等[10]對(duì)屬半干旱氣候地中海地區(qū)的針葉林研究認(rèn)為，在月份和季節(jié)尺度上，Tr/ET變化在30%～60%，其季節(jié)變化與Tr不同；Tr/ET的峰值出現(xiàn)在5月，并認(rèn)為T(mén)r/ET差異與根系分布層土壤含水量有關(guān)；Mitchell等[12]測(cè)定和評(píng)估了澳大利亞西南部半干旱區(qū)桉樹(shù)林的蒸散及其組分，發(fā)現(xiàn)桉樹(shù)林蒸騰量對(duì)總蒸散的貢獻(xiàn)僅為22%，而林地土壤蒸發(fā)貢獻(xiàn)為64%。以上研究說(shuō)明，無(wú)論是水分充足的半濕潤(rùn)區(qū)，還是水分有限的干旱半干旱地區(qū)，植被不可能完全利用所有的降水。

圖4三種典型植被群落生產(chǎn)力及其組成的月變化

文中沙棘林Tr/ET與WUE均隨季節(jié)先升高后降低，兩者變化趨勢(shì)基本一致，Tr/ET值在9月達(dá)最大，而WUE在7月份達(dá)到最大；華北落葉松林Tr/ET與WUE季節(jié)變化趨勢(shì)一致，均隨季節(jié)持續(xù)降低。但華北落葉松林與沙棘林的Tr/ET季節(jié)變化趨勢(shì)卻相反，這可能與植物的物候特征、分布位置及降水季節(jié)分配格局有關(guān)。沙棘春季展葉相對(duì)華北落葉松較晚，而華北落葉松在研究區(qū)5月份已經(jīng)枝繁葉茂，可減少土壤蒸發(fā)，加上此時(shí)雨季還沒(méi)到來(lái)，無(wú)效耗水(林冠截持)也較少，所以5月，6月份華北落葉松林Tr/ET較高。研究區(qū)降水主要集中分布在7—9月，此時(shí)林冠截持量增多，林分蒸騰增大的幅度小于蒸散其他組分，但由于沙棘位于半陽(yáng)坡，蒸騰量大于華北落葉松林，Tr/ET也較高。

在整個(gè)生長(zhǎng)季中，三種典型植被群落生長(zhǎng)季的WUE為草地(3.06 g/kg)>華北落葉松人工林(2.71 g/kg)>沙棘人工林(2.35 g/kg)。這與前人的研究結(jié)論并不一致，胡中民等[4]通過(guò)對(duì)已發(fā)表文獻(xiàn)結(jié)果的比較發(fā)現(xiàn)：森林生態(tài)系統(tǒng)的WUE高于草地；Ponton等[7]對(duì)分布在不同地區(qū)的花旗松林(Douglas-firforest)、山楊(Aspenforest)和麥草(Wheatgrass)WUE研究表明：草地WUE遠(yuǎn)小于林地的，并認(rèn)為造成WUE差異的主要原因是ET存在差異。Law等[35]和盧玲等[36]對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)WUE的研究也都表明：森林WUE大于草地的。這可能是研究區(qū)域位于干旱半干旱區(qū)，降水量較少；在干旱生境里，高WUE植物的干旱適應(yīng)能力較強(qiáng)，而濕潤(rùn)環(huán)境中，低WUE植物對(duì)水分的攝取能力可能比高WUE植物更強(qiáng)[37]；在本研究中，華北落葉松林只分布于陰坡和半陰坡，灌木林分布于半陽(yáng)坡和山腳、山谷等，陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡均是草地。與華北落葉松林水分利用特征相比，沙棘人工林具有較低的WUE，這可能是因?yàn)樯臣衷诟珊登闆r下抵御干旱的能力大于華北落葉松人工林，而華北落葉松人工林在水分充足情況下競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)度大于沙棘人工林。

4　結(jié) 論

(1) 生長(zhǎng)季三種植被蒸散量(ET，mm)為：華北落葉松林(429.7)>沙棘林(379.3)>天然草地(206.9)，華北落葉松林ET大于同期的降雨量，需要消耗外部的水分補(bǔ)給;沙棘林ET與同期降水量基本持平；而草地ET明顯小于同期的降雨量，具有較強(qiáng)的產(chǎn)水能力，可向外輸出水分；三種植被ET均呈現(xiàn)低—高—低的月變化趨勢(shì)。樹(shù)冠蒸騰(Tr，mm)是蒸散的主要分量，Tr/ET為：華北落葉松(48%)>沙棘(39%)；華北落葉松林Tr/ET隨季節(jié)持續(xù)降低，為19%～53%，沙棘林Tr/ET隨季節(jié)先升高后降低，最大為50.4%。以上研究說(shuō)明，華北落葉松林需同期降水以外的水分補(bǔ)給，在干旱缺水區(qū)植被恢復(fù)中要適當(dāng)?shù)臏p少喬灌木比例，以草本為主，提高干旱區(qū)的自然產(chǎn)水能力。

(2) 受林分結(jié)構(gòu)的影響，群落WUE的季節(jié)變化具有顯著的種間差異。生長(zhǎng)季三種典型植被群落水分利用效率(WUE，g/kg為：天然草地(3.1)>華北落葉松林(2.7)>沙棘林(2.35)。其中：5月華北落葉松林WUE最高，其變化與Tr/ET月變化相同，從WUE在林分各層的分布來(lái)看，喬木層WUE為4.04 g/kg，林下草本層為1.36 g/kg；沙棘林WUE表現(xiàn)為生長(zhǎng)季前、中期較高而后期較低的變化趨勢(shì)，其中灌木層WUE為2.32 g/kg，林下草本層WUE為2.37 g/kg；草地WUE在生長(zhǎng)季前、中期均保持在3.2～4.8 g/kg，9月之后降低為0。

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The Water Use Characteristics of Three Representative Plant Communities and their Seasonal Variation in Liupan Mountains，Ningxia

WANG Yunni1, HE Cong2, XIONG Wei1, WANG Yanhui1, YU Pengtao1, TONG Hongqiang3

(1.Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory ofForestryEcologyandEnvironmentofStateForestryAdministration,Beijing100091,China; 2.InformationCenter,HainanForestryDepartment,Haikou570203,China; 3.YichunWaterConservancyBureau,Yichun,Jiangxi336000,China)

To understand the characteristics of water use of vegetation and the relationship between water use and community structures in dryland, three typical types of vegetation includingLarixprincipis-rupprechtiiplantation,Hippophaerhamnoidesplantation and natural grassland were selected to estimate the seasonal variations of transpiration (Tr), evapotranspiration (ET), water use efficiency (WUE) and their partitioning of vegetation by using thermal dissipation technique, micro lysimeter, dendrometer and document literature in the Diediegou catchment of Liupan Mountains, Ningxia. The results indicated that the ETs of three types of vegetation during the growing season arranged as:L.principis-rupprechtiiforest (429.7)>H.rhamnoidesforest (379.3)>grassland (206.9), respectively, greater than, almost equal to, less than the same period of rainfall. The total ETs of three types of vegetation showed a low-high-low seasonal trend. TheTt/ETratios of two planted forests had remarkable difference with the order ofL.principis-rupprechtiiforest (48%)>H.rhamnoidesforest (39%). TheTr/ET ratio ofH.rhamnoidesforest had the similar seasonal pattern with its ET, the highest was observed in September(50.4%), but theTr/ET ratio ofL.principis-rupprechtiiforest decreased over time during the growing season. The order of the WUE of three types of vegetation during the growing season followed as: grassland (3.1 g/kg)>L.principis-rupprechtiiplantation (2.7 g/kg)>H.rhamnoidesplantation (2.35 g/kg). The WUE ofL.principisrupprechtiiforest decreased over time during the growing season. The WUE of tree layer ofL.principisrupprechtiiforest was 4.04 g/kg, while that of herbaceous layer was only 1.36 g/kg. The WUE ofH.rhamnoidesforest showed a high value in the early and middle of growing season, but a low values in the later growing season. And WUE of the shrub layer was 2.32 g/kg, while it was 2.37 g/kg for herbaceous layer. WUE of the natural grassland ranged 3.2 ～ 4.8 g/kg from May to August, then decreased to 0 in September. It is implied that plants do not use all of the precipitation input not only in water-sufficient season (the early and late stage of the growing season), but also in water-limited season (the medium stage of the growing season), and also showed interspecific difference.

evapotranspiration; water use; partitioning;Tr/ET; plantation; grassland

2014-10-07

2014-10-14

國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(41230852);國(guó)家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目(41390461)

王云霓(1987—),女,山東日照人,博士生,研究方向:生態(tài)水文與水資源管理，植物生理。E-mail:yunni5186@126.com

熊偉(1970—),男,甘肅蘭州人,副研究員,研究方向:植物生理,生態(tài)水文過(guò)程。E-mail:xwcaf@163.com

S714.5

A

1005-3409(2015)04-0034-07