李燦嬰，張麗華，葛永紅，*，董柏余，漆倩涯（.渤海大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，遼寧省食品安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，生鮮農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工及安全控制技術(shù)國(guó)家地方聯(lián)合工程研究中心，遼寧錦州03；.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅蘭州730070）

采后茉莉酸甲酯處理對(duì)桃果實(shí)青霉病及細(xì)胞壁降解酶的影響

李燦嬰1，張麗華1，葛永紅1，*，董柏余2，漆倩涯2
（1.渤海大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，遼寧省食品安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，生鮮農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工及安全控制技術(shù)國(guó)家地方聯(lián)合工程研究中心，遼寧錦州121013；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅蘭州730070）

以桃果實(shí)為試材，研究了采后不同濃度茉莉酸甲酯（MeJA）處理對(duì)損傷接種桃果實(shí)擴(kuò)展青霉（Penicillium expansum）病斑擴(kuò)展的影響，并分析了最佳濃度MeJA處理后桃果實(shí)細(xì)胞壁降解酶活性的變化。同時(shí)研究離體條件下MeJA對(duì)P.expansum菌絲生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，100 μmol/L MeJA對(duì)桃果實(shí)P.expansum的病斑抑制效果最好，并且顯著（p≤0.05）抑制了菌絲生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)。100 μmol/L MeJA處理明顯抑制了桃果實(shí)多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果膠甲酯酶（PME）、果膠甲基反式消除酶（PMTE）、多聚半乳糖醛酸反式消除酶（PGTE）和β-葡萄糖苷酶活性。由此表明，MeJA抑制桃果實(shí)青霉病的發(fā)生與延緩果實(shí)軟化有關(guān)。

茉莉酸甲酯，細(xì)胞壁降解酶，桃果實(shí)，青霉病

桃屬薔薇科（Rosaceae）桃屬（Amygdalus Linn.）植物，果實(shí)肉質(zhì)細(xì)膩，營(yíng)養(yǎng)豐富。桃屬于躍變型果實(shí)，具有明顯的呼吸和乙烯釋放高峰，乙烯的釋放加速了果實(shí)的衰老軟化，極易受到Penicillium expansum，Monilinia fructicola，Rhizopus stolonifer，Botrytis cinerea等的侵染而腐爛［1］。目前，有效的控制方法是采后處理過(guò)程中避免機(jī)械損傷和采用化學(xué)殺菌劑處理，但由于殺菌劑殘留、環(huán)境污染及誘導(dǎo)病原物產(chǎn)生抗藥性等問(wèn)題，開(kāi)發(fā)新型的安全有效采后病害防治技術(shù)是當(dāng)前生產(chǎn)中亟待解決的問(wèn)題［2-3］。

采后果肉的軟化與導(dǎo)致細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)改變和組織凝結(jié)力下降的多糖解聚程度和糖分變化有關(guān)，其中果膠酶類和纖維素酶的變化是導(dǎo)致軟化的主要原因［4］。因此，有效的抑制細(xì)胞壁降解酶的活性，是抑制果實(shí)衰老和提高抗病性的關(guān)鍵。茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）是天然存在于高等植物中的內(nèi)源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子，在調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育、抗逆反應(yīng)和次生代謝產(chǎn)物的合成等方面具有重要作用，外源應(yīng)用還能夠誘導(dǎo)植物的抗病性［5］。研究發(fā)現(xiàn)，MeJA單獨(dú)或與其他誘抗劑、生防菌結(jié)合處理能夠抑制蘋(píng)果［6］、櫻桃番茄［7］、梨［8］、櫻桃［9］、枇杷［10-11］等果實(shí)的采后病害，且抗病性的提高與誘導(dǎo)果實(shí)體內(nèi)病程相關(guān)蛋白積累、苯丙烷代謝途徑增強(qiáng)、活性氧代謝及防衛(wèi)基因表達(dá)密切相關(guān)［7，9，12-14］。此外，采后MeJA處理能夠降低桃果實(shí)冷害的發(fā)生，并且抑制果實(shí)可溶性固形物含量的下降［15］，保持較高含量的還原糖、總糖、總酸和抗壞血酸［16］。但有關(guān)外源MeJA處理對(duì)桃果實(shí)青霉病的控制及跟果實(shí)軟化相關(guān)的細(xì)胞壁降解酶活性的影響還鮮見(jiàn)報(bào)道。

本研究以桃果實(shí)為試材，采后用MeJA處理，研究離體條件下MeJA對(duì)P.expansum孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)的影響及對(duì)桃果實(shí)損傷接種P.expansum的控制效果，并探討MeJA處理對(duì)細(xì)胞壁降解酶活性的影響，以期為MeJA在采后衰老和病害控制中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料與儀器

實(shí)驗(yàn)用桃果實(shí)（八成熟） 采自蘭州安寧區(qū)，選取無(wú)損傷、質(zhì)地優(yōu)良的桃果實(shí)，紙箱包裝后當(dāng)天運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室處理；Penicillium expansum從自然發(fā)病的桃果實(shí)分離、純化后馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）培養(yǎng)基上25～27℃培養(yǎng)；茉莉酸甲酯（MeJA）西亞試劑研究中心，純度為95%。

UV-2450/2550型紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)日本島津；H-1850R型低溫離心機(jī)長(zhǎng)沙湘儀離心機(jī)儀器有限公司；WYX-A型微型旋渦混合器上海躍進(jìn)醫(yī)療器械廠。

1.2實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1離體條件下MeJA對(duì)P.expansum孢子萌發(fā)的影響參照鄧惠文等［17］的方法并修改。用接種環(huán)挑少許培養(yǎng)7 d的P.expansum，加入到含有0、50、100、200 μmol/L的MeJA的馬鈴薯葡萄糖培養(yǎng)基（PB）中，25℃恒溫培養(yǎng)，當(dāng)對(duì)照孢子萌發(fā)率達(dá)到90%以上時(shí)，統(tǒng)計(jì)不同濃度處理孢子萌發(fā)情況，每個(gè)處理隨機(jī)觀察3個(gè)以上視野，每個(gè)視野數(shù)100個(gè)孢子。孢子萌發(fā)率（%）=萌發(fā)孢子數(shù)/孢子總數(shù)×100。

1.2.2離體條件下MeJA對(duì)P.expansum菌絲生長(zhǎng)的影響參照鄧惠文等［17］的方法并修改。用消毒的鑷子將制好的菌餅（直徑為5 mm）反接到含有0、50、100、200 μmol/L MeJA的培養(yǎng)基上，25℃恒溫培養(yǎng)。待空白對(duì)照菌落接近培養(yǎng)皿邊緣時(shí)用十字交叉法測(cè)定菌落直徑。

1.2.3孢子懸浮液的配制參照鄧惠文等［17］的方法，使孢子懸浮液的終濃度為1×105孢子/mL。

1.2.4損傷接種參照鄧惠文等［17］的方法并修改。選取大小一致，無(wú)機(jī)械損傷和病蟲(chóng)害的桃果實(shí)，分別用50、100、200 μmol/L MeJA浸泡10 min，清水處理為對(duì)照，晾干2 h后在果實(shí)赤道部位等距離刺孔4個(gè)（深約3 mm，直徑約4 mm），等孔中汁液晾干后分別取10 μL P.expansum孢子懸浮液接入孔內(nèi)。稍作晾干后入包裝箱，室溫貯藏觀察發(fā)病率，十字交叉法測(cè)定病斑直徑。每處理用果實(shí)15個(gè)，重復(fù)3次。

1.2.5取樣參照范存斐等［18］的方法并修改。MeJA和清水處理果實(shí)于第0、1、2、3、4、5 d取皮下1～5 mm處果肉組織3 g，鋁箔紙包裹，經(jīng)液氮速凍后-80℃冰箱中保存待用。每處理每次用果實(shí)15個(gè)。

1.2.6細(xì)胞壁降解酶的提取果膠甲酯酶（PME）、多聚半乳糖醛酸酶（PG）、β-葡萄糖苷酶、多聚半乳糖醛酸反式消除酶（PGTE）和果膠甲基反式消除酶（PMTE）的提取均參照楊志敏等［19］方法。

1.2.7細(xì)胞壁降解酶活性的測(cè)定

1.2.7.1PG和PME酶活性的測(cè)定PG活性測(cè)定參照曹建康等［20］方法并修改。取兩支試管，加入1.0 mL 50 mmol/L乙酸-乙酸鈉緩沖液（pH5.5）和500 μL 10 g/L多聚半乳糖醛酸，37℃預(yù)熱5 min后，兩支試管中分別加入500 μL粗酶液和滅活酶液?；靹蚝?7℃保溫1 h，然后加入1.5 mL 3，5-二硝基水楊酸（DNS），煮沸5 min后迅速冷卻至室溫，按DNS法在540 nm下測(cè)定吸光度。PG活性以每小時(shí)每克組織樣品在37℃催化底物水解生成半乳糖醛酸的質(zhì)量表示（mg/h/g）。

PME活性測(cè)定參照Hagerman等［21］方法并修改。取一支試管加入4 mL 5 g/L果膠溶液、300 μL 0.01%溴麝香草酚蘭，加入300 μL酶液后，立即測(cè)定620 nm下吸光度值，反應(yīng)2 min后再次測(cè)定吸光度值。以每分鐘每克組織（鮮重）在酶促反應(yīng)體系中吸光度值增加1為1個(gè)酶活單位，表示為ΔOD620/min/g。

1.2.7.2PGTE和PMTE酶活性測(cè)定參照楊志敏等［19］方法并改進(jìn)，取兩支試管，分別加入4.0 mL 50 mmol/L Gly-NaOH緩沖液（pH9.0）、1.0 mL 3 mmol/L CaCl2、300 μL 1 g/L多聚半乳糖醛酸或果膠，在30℃下預(yù)保溫5 min，然后向一支試管中加入100 μL酶液，立即測(cè)定反應(yīng)混合物在232 nm處的吸光度；另一支試管中也加入100 μL酶液，然后在30℃保溫10 min，冷卻后立即在232 nm處測(cè)定反應(yīng)后的吸光度值。PGTE和PMTE活性以30℃下每分鐘每克組織在酶促反應(yīng)下催化底物釋放1 μmol不飽和醛酸反應(yīng)量表示。

1.2.7.3β-葡萄糖苷酶活性的測(cè)定參照曹建康等［20］方法。取兩支具塞試管，每支試管分別加入1.5 mL 10 g/L的水楊苷溶液，37℃預(yù)熱5 min后，其他步驟同PG活性測(cè)定。β-葡萄糖苷酶活性以每小時(shí)每克組織樣品在37℃催化水楊苷水解形成還原糖的質(zhì)量表示，即mg/h/g。

1.3數(shù)據(jù)分析

全部3次重復(fù)的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，用Microsoft Excel 2007計(jì)算平均值并作圖，采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行LSD分析。

2　結(jié)果與分析

2.1離體條件下MeJA對(duì)P.expansum菌絲生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)的影響

不同濃度MeJA處理均顯著（p≤0.05）抑制了P.expansum的菌絲生長(zhǎng)（圖1A）和孢子萌發(fā)（圖1B），并且隨著MeJA濃度的增加抑制效果增加，但是更高濃度的MeJA并沒(méi)有提高抑制效果，其中以100 μmol/L MeJA對(duì)P.expansum菌絲生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)的抑制效果最好。

圖1　MeJA對(duì)P.expansum菌絲生長(zhǎng)（A）和孢子萌發(fā)（B）的影響Fig.1　Effect of MeJA on mycelia growth（A）and spore germination（B）of P.expansum

2.2MeJA處理對(duì)桃果實(shí)青霉病的控制

MeJA處理后2 h損傷接種P.expansum，果實(shí)貯藏5 d后，發(fā)病率達(dá)到100%，與對(duì)照相比，MeJA處理顯著（p≤0.05）抑制了病斑的擴(kuò)展，其中以100 μmol/L MeJA對(duì)P.expansum的抑制效果最好，抑制率達(dá)27.5%， 200 μmol/L MeJA沒(méi)有進(jìn)一步提高抑制效果（圖2）。

圖2　不同濃度MeJA處理對(duì)桃果實(shí)損傷接種P.expansum病斑直徑的影響Fig.2　Effect of MeJA at different concentrations on lesion diameter in peach fruit inoculated with P.expansum

2.3MeJA處理對(duì)桃果實(shí)細(xì)胞壁降解酶活性的影響

2.3.1對(duì)果實(shí)PME和PG活性的影響整個(gè)貯藏期間，對(duì)照和處理果實(shí)PME和PG活性的變化趨勢(shì)基本一致，呈先升高后降低的趨勢(shì)，但MeJA處理顯著降低了桃果實(shí)PME和PG活性（圖3）。對(duì)照果實(shí)PME活性在貯藏第2 d達(dá)到最大，而MeJA處理果實(shí)沒(méi)有明顯的活性高峰出現(xiàn)（圖3A）。對(duì)照處理果實(shí)PG活性在第2 d出現(xiàn)高峰，其活性高出MeJA處理31.5%，而MeJA處理果實(shí)PG活性在第3 d達(dá)到最大（圖3B）。

圖3　采后MeJA處理對(duì)桃果實(shí)PME（A）和PG（B）活性的影響Fig.3　Effect of postharvest MeJA treatment on PME（A）and PG（B）activity in peach fruit

2.3.2對(duì)果實(shí)PMTE和PGTE活性的影響隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)照和MeJA處理桃果實(shí)PMTE和PGTE活性呈先升高后下降趨勢(shì)，并且MeJA處理果實(shí)的酶活性明顯低于對(duì)照果實(shí)（圖4）。同時(shí)，PMTE活性高峰出現(xiàn)的時(shí)間不同，對(duì)照果實(shí)在貯藏第2 d出現(xiàn)，而MeJA處理果實(shí)推遲1 d出現(xiàn)（圖4A），而PGTE活性高峰均出現(xiàn)在貯藏第3 d，對(duì)照果實(shí)的PGTE活性高出MeJA處理果實(shí)23.8%（圖4B）。

2.3.3對(duì)果實(shí)β-葡萄糖苷酶活性的影響對(duì)照和MeJA處理果實(shí)在整個(gè)貯藏期間β-葡萄糖苷酶活性的變化趨勢(shì)基本一致，均呈先升高后下降趨勢(shì)，在貯藏第3 d達(dá)到峰值，但MeJA處理果實(shí)的酶活性明顯低于對(duì)照果實(shí)（圖5）。

3　討論

本研究發(fā)現(xiàn)，離體條件下不同濃度的MeJA對(duì)P.expansum孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)具有顯著的抑制作用。研究發(fā)現(xiàn)，離體條件下MeJA處理抑制了Colletotrichum acutatum、Botrytis cinerea、Monilinia fructicola、Alternaria alternata的孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)［7，9，13，22］。由此表明，MeJA對(duì)果蔬病原物具有直接的抑菌作用。本研究還發(fā)現(xiàn)，采后不同濃度MeJA處理能夠有效抑制桃果實(shí)損傷接種P.expansum的病斑擴(kuò)展，其中以100 μmol/L MeJA處理效果最佳。研究報(bào)道，采前200 μmol/L MeJA噴灑或采后浸泡處理均降低了損傷接種甜櫻桃M.fructicola的病斑擴(kuò)展［9］，采前50 μmol/L MeJA噴灑降低了芒果果實(shí)貯藏期間炭疽病的發(fā)生和損傷接種C.gloeosporioides的病斑擴(kuò)展［23］。采后10 μmol/L MeJA浸泡處理顯著降低了枇杷果實(shí)損傷接種C.acutatum的發(fā)病率和病斑直徑［13］，而能夠有效降低柑橘果實(shí)損傷接種P.digitatum的病情指數(shù)和病斑直徑的MeJA濃度為100 μmol/L［24］，降低番茄果實(shí)損傷接種B.cinerea的病斑直徑的濃度為10 mmol/L［22］。以上結(jié)果表明，對(duì)于不同果實(shí)不同病害的防治，MeJA的有效濃度是不相同的，由于物種之間的生物學(xué)差異較大，因此在外源使用MeJA防治果蔬采后病害時(shí)，需要摸索最佳的濃度以獲得良好的效果。

圖4　采后MeJA處理對(duì)桃果實(shí)PMTE（A）和PGTE（B）活性的影響Fig.4　Effect of postharvest MeJA treatment on the activity of PMTE（A）and PGTE（B）in peach fruit

果實(shí)細(xì)胞壁主要由果膠物質(zhì)、纖維素、半纖維素等物質(zhì)構(gòu)成，貯藏過(guò)程中這些物質(zhì)的降解導(dǎo)致細(xì)胞壁中層結(jié)構(gòu)變化，大量細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)喪失，從而引起果實(shí)的軟化［25］。果膠物質(zhì)是細(xì)胞壁中膠層的主要成分，闡明貯藏過(guò)程中果膠物質(zhì)的變化及相關(guān)酶活性的變化對(duì)揭示桃果實(shí)軟化機(jī)理具有重要意義。本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，外源MeJA處理抑制了桃果實(shí)PME、PG、PGTE、PMTE和β-葡萄糖苷酶活性的升高，從而延緩了果實(shí)的軟化，并由此提高了果實(shí)抗病性。PG是第一個(gè)被認(rèn)為在果實(shí)軟化過(guò)程中起作用的水解酶，隨著果實(shí)的成熟，PG活性不斷增加，本實(shí)驗(yàn)結(jié)果也證明了這一點(diǎn)。PG的作用底物是多聚半乳糖醛酸，它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)高度甲酯化，而甲酯化的多聚半乳糖醛酸只有在去甲酯化后才能被PG酶分解。本結(jié)果表明，貯藏過(guò)程中PME先逐漸升高后下降，且變化趨勢(shì)與PG一致。外源MeJA處理抑制了果實(shí)PME和PG活性的升高。閆根柱等［26］研究發(fā)現(xiàn)，乙烯吸收劑（高錳酸鉀）處理抑制了梨果實(shí)PME和PG活性的升高，使果膠物質(zhì)降解受限，從而延緩了果實(shí)的軟化。纖維素和半纖維素的降解與果實(shí)的軟化也密切相關(guān)，其中纖維素酶活性的高低決定了這些物質(zhì)的分解速度。

β-葡萄糖苷酶屬于纖維素酶類，可水解非還原性末端的β-D-糖苷鍵，同時(shí)釋放β-D-葡萄糖。本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，桃果實(shí)貯藏后期β-葡萄糖苷酶活性明顯升高，加速了果實(shí)的軟化。同時(shí)，外源MeJA處理明顯抑制了β-葡萄糖苷酶活性的升高。已有研究報(bào)道，低溫貯藏、氣調(diào)貯藏可明顯抑制葡萄、桑果果實(shí)中纖維素酶的活性［27-28］。本研究探討了外源MeJA處理對(duì)桃果實(shí)主要細(xì)胞壁降解酶活性的影響，初步確定了細(xì)胞壁降解酶在果實(shí)軟化過(guò)程中發(fā)揮主要作用，并且果實(shí)軟化的延緩與提高抗病性密切相關(guān)。但有關(guān)主要細(xì)胞壁降解酶的同工酶種類、在采后成熟衰老過(guò)程中的變化及MeJA對(duì)其酶量和活性的調(diào)控作用仍需進(jìn)一步研究。

4　結(jié)論

離體條件下，MeJA對(duì)P.expansum孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)具有明顯的抑制作用，外源MeJA處理能夠有效控制桃果實(shí)青霉病的發(fā)生，并且抑制了果實(shí)細(xì)胞壁降解酶活性。由此表明，MeJA提高桃果實(shí)的抗病性與延緩果實(shí)軟化有關(guān)，即延緩了細(xì)胞壁降解活性的升高。

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Effect of jasmonic acid methylester treatment on blue mould and cell wall degrading enzymes activities in peach fruit

LI Can-ying1，ZHANG Li-hua1，GE Yong-hong1，*，DONG Bo-yu2，QI Qian-ya2
（1.College of Food Science and Technology，Bohai University，F(xiàn)ood Safety Key Lab of Liaoning Province；National&Local Joint Engineering Research Center of Storage，Processing and Safety Control Technology for Fresh Agricultural and Aquatic Products，Jinzhou 121013，China；2.College of Food Science and Engineering，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China）

Peach fruit were used as materials to study the effects of jasmonic acid methylester（MeJA）treatment on blue mould of peach fruit and mycelia growth and spore germination of Penicillium expansum to screen the optimal concentration.The effect of MeJA treatment on cell wall degrading enzymes activities were also investigated in this paper.The results indicated that 100 μmol/L MeJA was the best concentration to control blue mould of peach fruit，and significantly（p≤0.05）inhibited mycelia growth and spore germination of P.expansum.The results also showed that the activity of cell wall degrading enzymes including polygalacturonase（PG），pectin methylesterase（PME），pectin methyl-trans-eliminase（PMTE），polygalacturonic acid transeliminase（PGTE）and β-glucosidase were inhibited by 100 μmol/L MeJA treatment.In conclusion，postharvest MeJA inhibited blue mould of peach fruit was related to delay fruit soft.

jasmonic acid methylester（MeJA）；cell wall degrading enzymes；peach fruit；blue mould

TS255.3

A

1002-0306（2015）20-0326-05

10.13386/j.issn1002-0306.2015.20.058

2015－02－02

李燦嬰（1981-），女，碩士，助理實(shí)驗(yàn)師，研究方向：果蔬采后生物學(xué)與技術(shù)，E-mail：cora_51@163.com。

葛永紅（1979-），男，博士，副教授，研究方向：果蔬采后生物學(xué)與技術(shù)，E-mail：geyh1979@163.com。

國(guó)家自然科學(xué)基金（31401554）；甘肅省自然科學(xué)基金（1308RJZA247）。