田超　王冉　彭艷等

摘要 蛋白激酶在信號感知、傳導(dǎo)、基因的表達(dá)調(diào)控以及其他調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的眾多生理過程中至關(guān)重要。植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo)系統(tǒng)能夠感知外界逆境脅迫，并傳遞逆境脅迫信號。通過蛋白激酶改變蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化狀態(tài)，下游的抗逆相關(guān)基因在轉(zhuǎn)錄表達(dá)水平上發(fā)生變化，從而啟動相應(yīng)反應(yīng)來抵制危害。概述了近年來國內(nèi)外有關(guān)植物抗逆脅迫的蛋白激酶的研究進展。

關(guān)鍵詞 蛋白激酶；逆境脅迫；抗逆機制

中圖分類號 X188；Q945.7 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2015）20-004-03

Abstract The protein kinase via the phosphorylation and dephosphorylation state of protein， is essential in the regulation of signal perception， transmission， the gene expression and many other physiological processes in regulating plant growth and development. Plants signaling system is able to perceive the outside world and deliver stress signal， through the phosphorylation and dephosphorylation state of protein by the protein kinase to change the expression levels of transcription genes downstream of resilience， activate the corresponding physiological and biochemical reactions to reduce or eliminate hazards. This article reviews the recent research progress in protein kinases related plant defense responses.

Key words Protein kinase； Adversity stress； Mechanism of resistance

植物體在干旱、低溫及高鹽等逆境脅迫下會接受且轉(zhuǎn)導(dǎo)逆境脅迫信號，啟動植物對逆境脅迫的響應(yīng)機制，引起相關(guān)特定功能基因?qū)δ婢趁{迫做出各種適應(yīng)性反應(yīng)。植物蛋白激酶在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中起著重要作用。一旦受到信號刺激，蛋白激酶隨即磷酸化，促使信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路的開啟；當(dāng)信號信號消失后，蛋白激酶又會去磷酸化，促使信號通路的關(guān)閉。這一系列活動可以保持細(xì)胞內(nèi)的穩(wěn)態(tài)，維持植物體正常的生命活動[1]。植物蛋白激酶可以看作是膜受體，感應(yīng)外界環(huán)境刺激所產(chǎn)生的信號分子。目前研究較多的植物蛋白激酶是RLK（Receptor protein kinase），其基本結(jié)構(gòu)包括胞外的配體結(jié)合區(qū)、跨膜區(qū)和胞質(zhì)激酶區(qū)[2]三部分。配體結(jié)合區(qū)的細(xì)胞能夠感知接受外部逆境環(huán)境刺激產(chǎn)生的信號，進一步通過跨膜區(qū)傳遞信號激活相應(yīng)的胞質(zhì)激酶區(qū)，再通過蛋白質(zhì)的磷酸化作用將信號傳遞到下級信號傳遞體[3]。在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中，植物蛋白激酶還會受胞內(nèi)第二信使分子的誘導(dǎo)，發(fā)生逐級磷酸化，使信號逐級放大，從而激活下游轉(zhuǎn)錄因子，誘導(dǎo)抗逆相關(guān)基因的表達(dá)，啟動脅迫響應(yīng)相關(guān)基因的應(yīng)答機制。

目前，植物抗逆性已成為近年來的研究熱點之一。蛋白激酶具有的磷酸化、去磷酸化性質(zhì)及其接受胞外信號轉(zhuǎn)導(dǎo)啟動響應(yīng)機制使其成為參與植物抗逆脅迫反應(yīng)機制的重要組成部分。

1 蛋白激酶的分類

蛋白激酶不僅數(shù)量多，功能多樣化，而且在結(jié)構(gòu)上存在巨大差異。因此，對蛋白激酶進行分類有助于更明確地了解蛋白激酶的結(jié)構(gòu)和功能。目前，對蛋白激酶的分類有按照底物特異性分類和催化域氨基酸序列兩種方式。

根據(jù)底物的特異性通常將蛋白激酶分為絲/蘇氨酸蛋白激酶、組/精/賴氨酸蛋白激酶、酪氨酸蛋白激酶、半胱氨酸蛋白激酶、天冬酰胺基/谷氨酰胺基蛋白激酶5類。現(xiàn)今最常見的蛋白激酶多是前3種[4]。其中，關(guān)于絲/蘇氨酸蛋白激酶能夠磷酸化絲/蘇氨酸羥基的研究更詳盡，其中包括促分裂原活化蛋白激酶（MAP）K、鈣依賴蛋白激酶（CDPK）、蛋白激酶A（PKA，protein kinase A）和蛋白激酶C（PKC，protein kinase C）等。

根據(jù)催化域氨基酸序列的不同，可以將蛋白激酶劃分為5類：AGC類（包括蛋白激酶A、G、C），CaMK類（CDPK家族和需要SNF1/AMP活化的蛋白激酶家族（SNF1related protein kinase），CMGC類（包括細(xì)胞周期蛋白依賴激酶（CDK）、糖原合成酶激酶（GSK3）、促分裂原活化蛋白激酶（MAPK）以及酪蛋白激酶（CKⅡ），常規(guī) PTK 類和其他類蛋白激酶[5]。

2 植物中參與抗逆應(yīng)答信號途徑的蛋白激酶

截至目前，已報道的植物中參與逆境脅迫相關(guān)的蛋白激酶主要有GUDK（Growth under drought kinase）、MAPK和RLK三大類。GUDK是被推測為植物細(xì)胞特有參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的重要蛋白激酶[6-8]。有報道稱，水稻基因編碼的CDPK 能夠被非生物脅迫激活，并且明顯提高表達(dá)水平，在應(yīng)對非生物脅迫中發(fā)揮重要作用[9]。MAPK普遍存在于真核生物中，主要包含MAPKKKs、MAPKKs 和MAPKs三個級聯(lián)組分，通過組分間的級聯(lián)效應(yīng)參與不同的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，最近也被證實活躍表達(dá)于干旱和其他生非物脅迫中[10-11]。RLK大多數(shù)定位于細(xì)胞膜上，可以作為感知干旱、高鹽等非生物脅迫信號的感受器，并且激活下游信號傳遞體，引發(fā)一系列信號傳導(dǎo)過程。

2.1 促分裂素原活化蛋白激酶（MAPK）

MAPK是一個大家族，隸屬于絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶。MAPK家族包括分裂素原活化蛋白激酶（MAPK）、分裂原激活蛋白激酶激酶（MAPK kinase，MAPKK）和分裂原激活蛋白激酶激酶激酶（MAPK kinase kinase，MAPKKK）[12]。通過MAPK/MAPKK/MAPKKK間逐級磷酸化形成一個MAPK級聯(lián)系統(tǒng)。該系統(tǒng)促使外來信號級聯(lián)的放大，激活下游相關(guān)基因的表達(dá)，進而啟動相應(yīng)的生理生化反應(yīng)來應(yīng)對環(huán)境變化[13]。

近年研究表明，在擬南芥和琵琶柴中MAPK能夠參與干旱、鹽、ABA以及機械損傷等非生物脅迫反應(yīng)[14-15]。在鹽脅迫和干旱脅迫處理后，煙草CsNMAPK的表達(dá)量顯著提高，過表達(dá)CsNMAPK轉(zhuǎn)基因株系的種子萌發(fā)率相對于野生型也明顯提高[16]。在單子葉模式植物水稻中，OsMAPK5能夠正向調(diào)節(jié)水稻對干旱、鹽和冷脅迫的耐受性，并且負(fù)向調(diào)控病程相關(guān)（PR）基因的表達(dá)和對病原菌的廣譜抗性[17]。ABA、病原菌侵染、機械損傷、干旱、高鹽和冷脅迫均能誘導(dǎo)OsMAPK5基因的表達(dá)，蛋白激酶活性也相應(yīng)受到激活。水稻OsMAPK33通過調(diào)控Na+/K+，維持植物體的內(nèi)穩(wěn)態(tài)，增強對高鹽的耐受能力[18]。Ning等[19]從MAPKKK突變體克隆得到DSM1，在鹽、干旱和ABA條件下誘導(dǎo)表達(dá)，冷處理不誘導(dǎo)表達(dá)。DSM1突變體表現(xiàn)出在干旱脅迫和氧化脅迫條件下超敏感，而DSM1過量表達(dá)轉(zhuǎn)基因株系表現(xiàn)為抗旱性得到提高。在dsm1突變體中顯示POX22.3和POX8.1這2個過氧化物酶基因的表達(dá)明顯下調(diào)，DSM1作為水稻響應(yīng)干旱脅迫的早期信號傳導(dǎo)組分，通過調(diào)節(jié)過氧化物酶基因的表達(dá)，控制活性氧的清除，也就是參與活性氧的信號傳導(dǎo)過程，對水稻抗旱性進行調(diào)節(jié)。

2.2 鈣依賴而鈣調(diào)素不依賴的蛋白激酶（CDPK）

鈣依賴型蛋白激酶（CDPK）和類鈣調(diào)素結(jié)構(gòu)域蛋白激酶（Calmodulinlike domain protein kinase，CaMK） 是研究最早的植物蛋白激酶。目前，對CDPK的研究較透徹。CDPK能夠被Ca2+激活，其活性不依賴于鈣調(diào)素。在植物體應(yīng)答不同刺激時細(xì)胞質(zhì)中Ca2+的水平隨之發(fā)生不同程度的改變，主要通過Ca2+ 感應(yīng)器蛋白來識別、放大信號，通過一系列的級聯(lián)信號傳導(dǎo)過程調(diào)控植物的生長發(fā)育。

CDPK參與植物非生物脅迫應(yīng)答調(diào)控過程，如番茄LeCPK2[20]能協(xié)調(diào)植物體對高溫、病原菌侵入、機械損傷做出應(yīng)答反應(yīng)；大豆GsCBRLK[21]通過調(diào)節(jié)相應(yīng)蛋白酶的活性或上調(diào)CDPKs的表達(dá)量來應(yīng)對各種非生物脅迫。過表達(dá)GsCBRLK的轉(zhuǎn)基因擬南芥植株對低溫、干旱、鹽、ABA的耐受能力明顯提高。擬南芥AtCPK3[22]、MPK4和MPK6共同參與鹽脅迫的調(diào)控應(yīng)答過程。在水稻中過表達(dá)OsCPK12[23]和OsCPK21[24]，提高NADPH氧化酶和過氧化氫酶的含量。這有利于調(diào)控稻瘟病、鹽和ABA的抗逆應(yīng)答。OsCPK4編碼1個鈣調(diào)磷酸激酶[25]。OsCPK4過表達(dá)能顯著提高水稻對鹽、干旱的耐受能力，而敲除OsCPK4則嚴(yán)重影響水稻生長發(fā)育，導(dǎo)致水稻植株矮小、長勢較弱。在鹽和干旱處理下，OsCPK4過表達(dá)植株相對于野生型表現(xiàn)出更強的吸收，并且保持水分能力。OsCPK4通過抑制膜脂過氧化作用，減少因細(xì)胞裂引起的解電解液泄漏，從而保護細(xì)胞膜避免因受逆境誘導(dǎo)引起的氧化損害，并且可能通過磷酸化作用調(diào)控Na+轉(zhuǎn)運正調(diào)控鹽和干旱脅迫應(yīng)答。

水稻OsCDPK7在冷和鹽脅迫下誘導(dǎo)表達(dá)。它能編碼CDPK[26]。轉(zhuǎn)基因植株對冷、鹽和干旱脅迫的耐受能力與OsCDPK7的表達(dá)量有密切聯(lián)系，因此在冷和鹽脅迫的抗性上，OsCDPK7發(fā)揮著正調(diào)控作用。OsCDPK7的過表達(dá)能增強在鹽或干旱脅迫下水稻應(yīng)激反應(yīng)相關(guān)基因的應(yīng)答，但是在冷脅迫下應(yīng)答不增強，表明植物應(yīng)對冷害、鹽或干旱脅迫有不同的生理應(yīng)答途徑，有可能一個CDPK會參與不同應(yīng)答途徑。CDPK在這些途徑中存在交叉現(xiàn)象。由此可知，對CDPK活性、表達(dá)量的人為調(diào)控，對改良物種應(yīng)對逆境脅迫的耐受力具有一定應(yīng)用價值。

2.3 受體蛋白激酶（RLK）

RLK是一類跨膜蛋白激酶。它對下游脅迫反應(yīng)的激活主要通過磷酸化絲氨酸/蘇氨酸殘基來完成。RLK根據(jù)胞外區(qū)不同可分為多個亞家族。RLK在擬南芥中有600個成員，在水稻中有1 132個成員，是植物中大量存在的一類蛋白激酶[27]。

RLK在非生物脅迫和植物的生長、發(fā)育過程中都發(fā)揮著重要作用，如擬南芥中轉(zhuǎn)入PdERECTA，可降低氣孔密度和蒸騰速率，提高光合速率，從而使植株對干旱的耐受性增強[28]。擬南芥的RLK7[29] 主要參與植物體的滲透脅迫響應(yīng)，有利于維持植物體的內(nèi)穩(wěn)態(tài)，使其對干旱脅迫具有耐受性。水稻OsSIK1是一個已被克隆研究到的富含亮氨酸重復(fù)片段的序列RLK基因[30]。OsSIK1在Mn2+存在的條件下有激酶活性，能夠自磷酸化，也能夠使髓磷脂蛋白（Myelin basic protein，MBP）磷酸化。GUS染色試驗證明，OsSIK1表達(dá)部位主要是在莖和小穗狀花序中，并且在鹽、干旱和H2O2處理等脅迫下才能夠誘導(dǎo)表達(dá)。OsSIK1過表達(dá)的轉(zhuǎn)基因水稻植株的過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性大幅度提高，相應(yīng)H2O2的積累減少，從而表現(xiàn)出對鹽和干旱更好的耐受能力。該基因突變體植株對干旱和鹽脅迫敏感。另外，OsSIK1也能影響水稻葉表皮遠(yuǎn)軸和近軸的氣孔密度。這些結(jié)果表明，OsSIK1可能通過激活抗氧化系統(tǒng)，使得水稻對干旱和鹽脅迫的抗性增強。

此外，OsSIK2是一個依賴Mn2+的S結(jié)構(gòu)域受體類激酶（SDomain ReceptorLike Kinase）[31]。過表達(dá)OsSIK2的轉(zhuǎn)基因株系對鹽和干旱抗性增強，而突變體sik2則表現(xiàn)不出對逆境脅迫的敏感。OsSIK2使野生型植株提高了非生物脅迫抗性，還延緩了黑暗誘導(dǎo)的葉片衰老，通過調(diào)節(jié)發(fā)育過程中信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)增強植物對不利環(huán)境條件的適應(yīng)性。

2.4 干旱誘導(dǎo)的受體類胞質(zhì)激酶

GUDK是一個受干旱誘導(dǎo)的受體類胞質(zhì)激酶，對干旱和灌水良好條件下水稻籽粒產(chǎn)量至關(guān)重要。gudk功能缺失突變體在幼苗期表現(xiàn)出對鹽、滲透脅迫和脫落酸處理敏感，而營養(yǎng)生長階段在一定的干旱條件下光合作用能力和生物量降低，在生殖發(fā)育階段gudk突變體在水分充足和干旱脅迫條件下都表現(xiàn)出谷粒產(chǎn)量顯著降低的現(xiàn)象[32]。

GUDK能磷酸化OsAP37[33]，激活一些脅迫相關(guān)基因來調(diào)控干旱條件下谷粒產(chǎn)量。GUDK通過磷酸化和激活OsAP37來介導(dǎo)干旱脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，導(dǎo)致一些脅迫相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄被激活。它們的激活能夠提高脅迫耐性，從而在干旱條件下提高產(chǎn)量。

2.5 其他參與逆境脅迫相關(guān)的蛋白激酶

OsGSK1是GSK3/SHAGGYlike 蛋白激酶基因家族的一員，是一個水稻糖原合成酶激酶基因，與擬南芥中的BIN2（brassinosteroid in sensitive 2，油菜素內(nèi)酯不敏感2）即AtSK21同源[34]。

OsGSK1在發(fā)育中主要在穗中表達(dá)，表明該基因的表達(dá)具有發(fā)育階段特異性。敲除OsGSK1的突變體株系比野生型有更好的耐旱、耐熱、耐鹽能力；過表達(dá)OsGSK1的轉(zhuǎn)基因植株發(fā)育遲緩，類似于擬南芥中的獲得性BIN/AtSK21突變體表型。這表明OsGSK1可能在BR信號途徑中起負(fù)調(diào)控作用。因此，OsGSK1可能參與脅迫相關(guān)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，并且調(diào)節(jié)花的發(fā)育。

3 相關(guān)研究展望

當(dāng)前，土地和水資源有限，極端惡劣壞境時有發(fā)生。為了保障我國糧食安全，培育和推廣抵御逆境脅迫的新高抗品種具有重要的意義。蛋白激酶作為植物體內(nèi)重要調(diào)節(jié)因子的一種，一方面通過膜受體蛋白激酶感知、接受、傳導(dǎo)外界環(huán)境脅迫響應(yīng)信號；另一方面，伴隨著信號傳遞過程中第二信使的誘導(dǎo)作用，逐級磷酸化途徑被蛋白激酶所啟動，進一步調(diào)控下游抗逆境脅迫相關(guān)基因的表達(dá)水平，從而啟動植物體自身的生理生化反應(yīng)活動來應(yīng)對外界刺激。由此可知，蛋白激酶對植物適應(yīng)逆境環(huán)境至關(guān)重要。深入研究植物蛋白激酶的功能，對于完善植物逆境信號網(wǎng)絡(luò)、提高作物的抗逆特性具有非凡意義。此外，目前的研究僅局限于單一蛋白激酶的功能作用機制，因此運用各種試驗方法發(fā)現(xiàn)、驗證各脅迫響應(yīng)途徑中不同類型激酶間的相互作用、方式，完善植物蛋白激酶響應(yīng)逆境脅迫的機制，為分子育種提供理論依據(jù)。

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