李亞輝，吳偉堅(jiān)

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲生態(tài)研究室，廣東廣州510642

地學(xué)統(tǒng)計(jì)學(xué)最早應(yīng)用于礦業(yè)領(lǐng)域，近10年來在昆蟲生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用也日漸頻繁(侯景儒和黃競先，1990;Liebhold et al.，1993)。有別于傳統(tǒng)統(tǒng)計(jì)學(xué)以隨機(jī)變量理論為基礎(chǔ)，忽略樣本位置和地理差異，地學(xué)統(tǒng)計(jì)學(xué)以區(qū)域化變量理論為基礎(chǔ)，以變異函數(shù)為主要工具，研究那些在空間上既有隨機(jī)性又有結(jié)構(gòu)性的自然現(xiàn)象(王政權(quán)，1999)。其估計(jì)出的量一般比經(jīng)典方法更精確，避免了系統(tǒng)誤差，在生態(tài)學(xué)空間異質(zhì)性與格局的分析中起到了重要作用(周強(qiáng)等，1998;Legendre ＆ Fortin，1989)。

瓜實(shí)蠅 Bactrocera cucurbitae(Coquillett)，隸屬于雙翅目實(shí)蠅科，主要為害葫蘆科和茄科植物，如甜瓜、南瓜、辣椒、苦瓜、西瓜、無花果、番石榴、桃、菜豆和番茄等(Nishida＆Bess，1950)。在非洲、亞洲、大洋洲、北美洲都有分布，我國多分布于江蘇、福建、海南、廣東、廣西、貴州、云南、四川、湖南、臺灣等地(張全勝，2002;Dhillon et al.，2005)。廣州市于1987年發(fā)現(xiàn)此蟲，1989年夏季在石牌首次發(fā)現(xiàn)其為害絲瓜蔓，造成蟲癭，無法結(jié)果(梁廣勤等，1989)。1989～1992年廣州地區(qū)瓜實(shí)蠅在果樹蔬菜混合布局的生境和局部地區(qū)大面積生產(chǎn)瓜菜的生境中密度最高，苦瓜受害最嚴(yán)重(陳海東，1995)。陳群航等(2011)曾采用雄蟲引誘劑誘集，以經(jīng)典生物統(tǒng)計(jì)學(xué)方法研究瓜實(shí)蠅雄成蟲在苦瓜上的空間分布。Xue et al.(2013)指出，波長為540 nm的黃綠色粘板對瓜實(shí)蠅成蟲誘性最佳，粘板懸掛適宜高度為色板下端距地面65～95 cm，懸掛方向可隨機(jī)選擇。因此，本文擬以能同時(shí)誘捕瓜實(shí)蠅雌、雄成蟲的黃綠色粘板取樣，應(yīng)用地學(xué)統(tǒng)計(jì)學(xué)方法探討苦瓜地瓜實(shí)蠅成蟲的時(shí)空格局，進(jìn)一步探明該蟲進(jìn)出苦瓜地的規(guī)律，為制訂合理的防治對策提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

2013年9月17日～11月8日，在廣州市白云區(qū)廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地內(nèi)未噴農(nóng)藥的苦瓜地及其周邊區(qū)域構(gòu)成的異質(zhì)生境中進(jìn)行調(diào)查，苦瓜地面積為34 m×19 m，東西行，共10行，行間距約1.75 m。瓜地周邊水稻 1811 m2，雜草 1020 m2，混合果樹林816 m2，花生870 m2，其他作物1740 m2，混合果樹林由香蕉、番木瓜、荔枝構(gòu)成，其中香蕉和番木瓜處在掛果期(香蕉和番木瓜掛果期9～11月，苦瓜掛果期9月23日～10月15日)。以長40 cm×寬35 cm的雙面黃綠色粘板進(jìn)行誘捕取樣，粘板用竹竿支撐，置于粘板下端距離地面80 cm處，方向?yàn)闁|西向，板面于苦瓜地行平行，于上午掛板30塊，次日上午更換，并統(tǒng)計(jì)換下粘板上瓜實(shí)蠅雌、雄成蟲個體數(shù)，共調(diào)查12次。采樣點(diǎn)綜合考量各作物面積、方向和粘板懸掛及收取難度(圖1)。

圖1 試驗(yàn)地生境和樣點(diǎn)位置的分布Fig.1 Distribution of landscape elements and traps location at the experimental site

1.2 分析方法

1.2.1 半方差函數(shù) 半方差函數(shù)是應(yīng)用地學(xué)統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析空間相關(guān)和空間結(jié)構(gòu)時(shí)的主要工具。其計(jì)算公式如下:

γ(h)表示間隔距離為h的區(qū)域化變量Z(x)和Z(x+h)的增量平方的數(shù)學(xué)期望，即區(qū)域化變量的方差。γ(h)為半方差函數(shù)值，N(h)為間隔h的數(shù)據(jù)對的數(shù)量，h是域化變量Z(x)和Z(x+h)之間的距離(王政權(quán)，1999)。

半方差函數(shù)曲線圖是半方差函數(shù)γ(h)對距離h的坐標(biāo)圖形，通過函數(shù)曲線圖可以得到3個極為重要的參數(shù)，即基臺值(sill)、變程(range)、塊金值(nugget)(白世彪等，2012)。其中，基臺值指當(dāng)半方差函數(shù)γ(h)隨著延遲h的增大，從非零值達(dá)到一個相對穩(wěn)定的常數(shù)，曲線呈水平方向，該常數(shù)稱為基臺值(C0+C);變程指當(dāng)半變異函數(shù)的取值從初始的金塊值達(dá)到基臺值時(shí)，采樣點(diǎn)的間隔距離(a);塊金值指當(dāng)h=0時(shí)，γ(h)出現(xiàn)的正值C0，它是觀測誤差和距離很小的情況下的空間變化組合。

根據(jù)半變異函數(shù)的概念，變量Z的空間異質(zhì)性可分解成 2 個部分(Trangmar et al.，1985)，即:

SH(Z)=SHA(自相關(guān)部分)+SHR(隨機(jī)部分)

金塊值與基臺值之比C0/C0+C對反映金塊值占總空間異質(zhì)性SH(Z)變異的大小非常有意義(Li＆ Reynolds，1995;Robertson，1987)。如果比值高，表明隨機(jī)部分引起的空間異質(zhì)程度SHR起主要作用，相反異質(zhì)性則由空間自相關(guān)引起;如果比值接近1，則所研究的變量在整個尺度上具有恒定變異。此外，金塊值(C0)表示隨機(jī)部分的空間異質(zhì)性，較大金塊值表示較小尺度上的某種過程不可忽視;基臺值(C0+C)表示系統(tǒng)屬性或區(qū)域化變量的最大變異，值越大總的空間異質(zhì)性程度越高(Trangmar et al.，1985)。本文利用 GS+9.0 軟件處理數(shù)據(jù)，軟件會自動選擇最優(yōu)模型并得到模型參數(shù)及半方差函數(shù)圖。通常，球狀模型、指數(shù)模型、高斯模型和拋物模型的半方差函數(shù)表明的數(shù)據(jù)是聚集的(王正軍等，2002)。

1.2.2 地學(xué)統(tǒng)計(jì)學(xué)的插值方法 Kriging插值法是對空間分布的數(shù)據(jù)求線性最優(yōu)無偏內(nèi)插估計(jì)量的一種方法(王政權(quán)，1999)。它既能對特定樣點(diǎn)估值，也能對整個研究區(qū)域空間分布進(jìn)行模擬，從宏觀上對種群動態(tài)和發(fā)生趨勢進(jìn)行分析(王正軍等，2002)。本文利用Kriging插值法并運(yùn)用地學(xué)統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件Surfer 10.0繪制瓜實(shí)蠅成蟲的密度等值線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 苦瓜地瓜實(shí)蠅成蟲數(shù)量的時(shí)間動態(tài)

共捕獲瓜實(shí)蠅成蟲3808頭(雄蟲1873頭、雌蟲1935頭)，苦瓜地內(nèi)捕獲3605頭(雄蟲1783頭，雌蟲1822頭)，雌蟲均較雄蟲略多。

苦瓜地內(nèi)捕獲的瓜實(shí)蠅成蟲蟲口密度呈雙峰型增長。瓜實(shí)蠅成蟲總數(shù)在10月11日和10月25日分別出現(xiàn)2次峰值，且第2個峰值遠(yuǎn)大于第1個峰值。在試驗(yàn)早期和末期瓜實(shí)蠅成蟲蟲口密度均穩(wěn)定處于較低水平(圖2)。

圖2 苦瓜地瓜實(shí)蠅成蟲數(shù)量動態(tài)和日平均溫度Fig.2 Numbers of adult B.cucurbitae captured by chartreuse trap cards and mean temperature in the studied bitter gourd field(continuous line，right vertical axis)

2.2 瓜實(shí)蠅成蟲的空間半變異函數(shù)

由表1可知，整個試驗(yàn)歷期內(nèi)瓜實(shí)蠅成蟲在異質(zhì)生境下均為聚集分布，且僅10月18日和10月22日的半變異函數(shù)以指數(shù)模型擬合，其余均可用高斯模型擬合。其變程a的范圍為9.648～65.580 m，并以指數(shù)模型時(shí)期變程為最大，且明顯大于其他時(shí)期。結(jié)合圖1與表1可知，反映空間變異范圍大小的基臺值C0+C與苦瓜地瓜實(shí)蠅成蟲種群密度的變動趨勢基本相似，同樣具有2個峰值，第1個峰值在10月11日，第2個峰值在10月22日，且第2個峰值明顯大于第1個峰值。各時(shí)期空間變異的隨機(jī)程度C0/(C0+C)均遠(yuǎn)小于0.25，屬于強(qiáng)烈空間自相關(guān)。

表1 瓜實(shí)蠅成蟲的半變異函數(shù)模型參數(shù)Table 1 Models parameters and spatial patterns of adult B.cucurbitae

2.3 瓜實(shí)蠅成蟲種群的空間分布

如圖3所示，調(diào)查初期9月17日～9月30日，種群密度變動不明顯，但斑塊大小逐漸加大，表明瓜實(shí)蠅成蟲在試驗(yàn)區(qū)域內(nèi)的分布面積變大。10月11日種群斑塊較前3次種群斑塊有明顯的增大，密度也明顯增大，并在苦瓜地內(nèi)部有2個聚集斑塊，分別位于瓜地內(nèi)左下與右下方，左邊密度大于右邊，種群在瓜地外分布面積擴(kuò)大但密度較低。10月15日，瓜地內(nèi)種群密度降低，高密度斑塊縮小，瓜地外斑塊變小，密度仍舊處于較低水平。10月18日瓜地內(nèi)密度上升，高密度斑塊擴(kuò)大，瓜地外狀況變化不大。10月22日種群密度明顯上升，瓜地內(nèi)高密度種群斑塊擴(kuò)大，在左下與右下方重新出現(xiàn)2個高密度斑塊。10月25日2個斑塊融為1個斑塊，位于苦瓜地右下方，且此時(shí)種群密度最大，單一色板的最大捕獲值為165頭。10月29日種群密度銳減，進(jìn)入11月瓜地內(nèi)外種群均處于低密度。

等值線圖呈現(xiàn)出瓜實(shí)蠅成蟲于9月30日～10月11日在苦瓜地內(nèi)數(shù)量較高，10月15日種群密度驟降，第2個高峰出現(xiàn)在10月18日～10月25日，之后成蟲數(shù)量逐漸下降，這反映了瓜實(shí)蠅被瓜地的苦瓜吸引，在瓜地內(nèi)迅速繁殖及之后向瓜地外擴(kuò)散的變動特征。

3 討論

匡石滋等(2009)用黃色粘蟲板對橘園內(nèi)的橘小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis(Hendel)成蟲進(jìn)行誘殺采用的間距是2 m×5 m;Park et al.(2001)采用黃板評估溫室黃瓜的蚜蟲Aphis gossypii(Glover)密度時(shí)板間距約為3 m×4 m;Karut＆Kazak(2007)對蒙氏槳角蚜小蜂Eretmocerus mundus(Mercet)、煙粉虱寄生蜂Encarsia lutea(Masi)和煙粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)成蟲種群進(jìn)行檢查，黃色粘蟲板設(shè)置為6 m×8 m?？梢姡伾诚x板對昆蟲引誘距離較短。本研究中黃綠色粘板最小設(shè)置間隔為5 m×10 m，應(yīng)能真實(shí)反映瓜實(shí)蠅成蟲的分布情況，且在小尺度的異質(zhì)生境中，能避免將其他生境的實(shí)蠅引誘過來。

圖3 9月17日～11月8日瓜實(shí)蠅成蟲空間分布的等值線圖 (廣州，2013)Fig.3 Contour map of adult B.cucurbitae distribution obtained by Surfer 10.0 from 17 Sept.to 8 Nov.，2013

瓜實(shí)蠅在15～30℃可正常發(fā)育，25～30℃為該蟲最適生長發(fā)育溫度范圍(韋淑丹等，2011)。本研究調(diào)查期內(nèi)的平均氣溫為26.9℃，變化范圍在21.1～32.5℃，這處于瓜實(shí)蠅的適宜溫度范圍。由圖2可知，調(diào)查期內(nèi)溫度并非影響瓜實(shí)蠅成蟲種群動態(tài)的主要因子，可能是寄主植物的生長節(jié)律影響了瓜實(shí)蠅成蟲種群動態(tài)。

生境的異質(zhì)性在自然界普遍存在，是農(nóng)業(yè)景觀的重要特征之一。研究瓜實(shí)蠅成蟲在異質(zhì)生境中的時(shí)空動態(tài)，更符合實(shí)際生產(chǎn)的環(huán)境特征。等值線圖能直觀地顯示該種群的密度變化和聚集斑塊的大小(王鳳花等，2006)。本研究的異質(zhì)生境中有多種作物，在果樹區(qū)域內(nèi)雖然香蕉和番木瓜都是瓜實(shí)蠅的寄主植物，且整個試驗(yàn)歷期都有掛果，但瓜實(shí)蠅成蟲仍主要分布在苦瓜地，在其他區(qū)域的分布均處于較低水平。可見，苦瓜是瓜實(shí)蠅的主要寄主。

等值線圖直觀地反映了10月11日因苦瓜結(jié)果而吸引瓜地外瓜實(shí)蠅聚集形成第1個峰;當(dāng)代成蟲完成繁殖后死亡，且這時(shí)苦瓜已是掛果末期，對瓜地外的成蟲吸引力下降，致使10月11日后瓜實(shí)蠅成蟲數(shù)量驟降;之后因瓜實(shí)蠅在苦瓜地繁殖，10月25日出現(xiàn)了第2個峰。因此，第2個峰的密度顯著大于第1個峰?？梢姡戎稻€圖呈現(xiàn)出了瓜實(shí)蠅成蟲被苦瓜吸引，在瓜地內(nèi)迅速繁殖及之后向瓜地外擴(kuò)散的變動特征。有關(guān)瓜實(shí)蠅遷入的蟲源和遷離的去向有待進(jìn)一步研究。

白世彪，王建，常直楊.2012.Surfer10地學(xué)計(jì)算機(jī)制圖.北京:科學(xué)出版社.

陳海東，梁廣勤，楊平均.1995.瓜實(shí)蠅、桔小實(shí)蠅、南瓜實(shí)蠅在廣州地區(qū)的種群動態(tài).植物保護(hù)學(xué)報(bào)，22(4):348－354.

陳群航，陳仁，陳松光.2011.瓜實(shí)蠅在苦瓜上的空間分布調(diào)查研究.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，(7):143－144.

侯景儒，黃競先.1990.地質(zhì)統(tǒng)計(jì)學(xué)的理論與方法.北京:地質(zhì)出版社.

梁廣勤，章士美，徐偉.1989.我國南方部分地區(qū)實(shí)蠅記述及2種中國新記錄.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，11(3):14－20.

匡石滋，田世堯，曾楊，潘建平，林志雄，邱繼水.2009.黃板誘殺技術(shù)在防治桔小實(shí)蠅成蟲中的應(yīng)用研究.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，(10):105－106.

王鳳花，張淑娟，高麗紅.2006.基于Surfer軟件的田間信息制圖與分析.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，26(1):88－90.

王正軍，李典謨，商晗武，程家安.2002.地質(zhì)統(tǒng)計(jì)學(xué)理論與方法及其在昆蟲生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用.昆蟲知識，39(6):405－411.

王政權(quán).1999.地統(tǒng)計(jì)學(xué)及其在生態(tài)學(xué)上的應(yīng)用.北京:科學(xué)出版社.

韋淑丹，黃樹生，王玉群，曾東強(qiáng)，凌炎.2011.溫度對瓜實(shí)蠅實(shí)驗(yàn)種群生長發(fā)育及生殖的影響研究.南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，42(7):744－747.

張全勝.2002.瓜實(shí)蠅生物學(xué)特性觀察及其防治建議.植保技術(shù)與推廣，22(3):14.

周強(qiáng)，張潤杰，古德祥.1998.地質(zhì)統(tǒng)計(jì)學(xué)在昆蟲種群空間結(jié)構(gòu)研究中的應(yīng)用概述.動物學(xué)研究，19(6):482－488.

Dhillon M K，Singh R，Naresh J S and Sharma H C.2005.The melon fruit fly，Bactrocera cucurbitae:a review of its biology and management.Journal of Insect Science，5:1 －16.Karut K and Kazak C.2007.Monitoring adult Eretmocerus mundus，Encarsia lutea and Bemisia tabaci with yellow sticky traps in cotton Gossypium hirsutum.Journal of Applied Entomology，131:553－558.

Legendre P and Fortin M J.1989.Spatial pattern and ecological analysis.Vegentation，80:107 －138.

Li H and Reynolds J F.1995.On definition and quantification of heterogeneity.Oikos，73:280 －284.

Liebhold A M，Rossi R E and Kemp W P.1993.Geostatistics and geographic information systems in applied insect ecology.Annual Review of Entomology，38:303 －327.

Nishida T and Bess H A.1950.Applied ecology in melon fly control.Journal of Economic Entomology，43:877 －883.

Park J J，Kim J K，Park H S and Cho K J.2001.Development of time-efficient method for estimating aphids density using yellow sticky traps in cucumber greenhouses.Asia-Pacific Entomology，4:143 －148.

Robertson G P.1987.Geostatistics in ecology:interpolating with known variance.Ecology，68:744－748.

Trangmar B B，Yost R S and Uehara G.1985.Application of geostatistics to spatial studies of soil properties.Advanced Agronomy，38:44 －94.

Xue H W and Wu W J.2013.P References of Bactrocera cucurbitae(Diptera:Tephritidae)to different colors:a quantitative investigation using virtual wavelength.Acta Entomologica Sinica，56:161－166.