葉歸鴻,張弘玥
(1.南京師范大學(xué)附屬中學(xué),江蘇南京210013;2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,江蘇南京210095)
稻殼水浸提液對(duì)小麥及其伴生植物生長(zhǎng)與生理的影響
葉歸鴻1,張弘玥2*
(1.南京師范大學(xué)附屬中學(xué),江蘇南京210013;2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,江蘇南京210095)
為明確稻殼水浸提液對(duì)小麥(TriticumaestivumL.)和小麥田伴生植物大巢菜(ViciasativaL.) 、日本看麥娘(AloecurusjaponicusSteud.)生長(zhǎng)與生理的影響,采用室內(nèi)培養(yǎng)皿法分別研究了水稻稻殼水浸提液對(duì)小麥及其伴生植物苗高、苗鮮重、根長(zhǎng)、根鮮重、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過(guò)氧化物酶(POD)活性以及丙二醛(MDA)含量等指標(biāo)的影響。結(jié)果表明,0.040g/mL以上濃度水稻稻殼水浸提液處理后,小麥苗高、苗鮮重、根長(zhǎng)、根鮮重受到顯著抑制,日本看麥娘根長(zhǎng)、大巢菜地上部分生長(zhǎng)受到明顯抑制。稻殼水浸提液脅迫下3種受試植物葉片POD活性與MDA含量均呈逐漸上升趨勢(shì),而SOD活性呈逐漸下降趨勢(shì),它們共同作用,加速了受試植物葉片的衰老。據(jù)此認(rèn)為稻殼水浸液具有一定的化感作用,其對(duì)小麥及其伴生植物的影響將有助于稻殼資源的開發(fā)和利用。
稻殼水浸提液;小麥;伴生植物;POD;SOD;MDA
化感作用(Allelopathy)指的是某種植物或微生物通過(guò)產(chǎn)生化學(xué)物質(zhì)釋放到環(huán)境中,對(duì)別的生物產(chǎn)生直接或間接的刺激或抑制作用?;形镔|(zhì)主要通過(guò)植物地上部的淋洗和揮發(fā)、根的分泌以及植物殘?bào)w的腐解等途徑釋放到生態(tài)系統(tǒng),進(jìn)而影響周圍植物的生長(zhǎng)發(fā)育[1]。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,化感物質(zhì)有可能被利用來(lái)改變農(nóng)作物與伴生植物之間的相互關(guān)系,在促進(jìn)作物,抑制有害生物方面具有積極作用,甚至可取代或減少化學(xué)農(nóng)藥的使用[2]。
稻殼是稻谷加工過(guò)程中的主要副產(chǎn)物,通常占稻谷的20%,我國(guó)年產(chǎn)稻殼3600多萬(wàn)t,資源量大。在稻殼利用方面,目前的研究多集中在稻殼的能源利用、稻殼中硅和碳資源的利用以及稻殼中纖維素類物質(zhì)與其水解產(chǎn)物的利用等[3]。張磊等人發(fā)現(xiàn),稻殼施入稻田具有防除雜草、增加肥效和增產(chǎn)的綜合效應(yīng)[4-5]。
本試驗(yàn)通過(guò)室內(nèi)測(cè)定不同濃度梯度水稻稻殼水浸提液對(duì)小麥、大巢菜、日本看麥娘的苗高、苗鮮重、根長(zhǎng)、根鮮重以及葉片POD酶活性、SOD酶、MDA含量的影響,旨在探討稻殼水浸提液對(duì)小麥及其田間伴生植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響,為明確稻殼內(nèi)次生代謝產(chǎn)物的化感效應(yīng)提供一定的依據(jù)。
1.1供試材料
水稻稻殼(2012年11月收獲的水稻,室外風(fēng)干,脫粒時(shí)采集;水稻品種為南粳46);小麥(寧麥14,江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所提供);大巢菜、日本看麥娘(2012年從江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田采集)。
1.2試驗(yàn)方法
1.2.1水稻稻殼水浸提液的制備。風(fēng)干后水稻稻殼40g,用500mL蒸餾水浸泡72h后分別用消毒紗布和濾紙過(guò)濾2次,得到質(zhì)量體積濃度為0.08g/mL的稻殼水浸提母液,冷藏備用。
1.2.2受試植物種子的預(yù)處理。將均勻飽滿的小麥種子300g用10%次氯酸鈉溶液消毒10min,蒸餾水清洗5遍,25℃催芽24h后備用。大巢菜、日本看麥娘的種子處理類似小麥種子處理。
1.2.3受試植物的培養(yǎng)。將均勻露白的小麥、大巢菜、日本看麥娘種子各30粒接種到直徑9cm的培養(yǎng)皿中(鋪雙層濾紙),分別加入10mL蒸餾水,并設(shè)計(jì)6個(gè)濃度為0、0.005、0.010、0.020、0.040、0.080g/mL的稻殼水浸提液處理,每個(gè)濃度處理8次重復(fù),共計(jì)3組144個(gè)培養(yǎng)皿。室溫下培養(yǎng),培養(yǎng)過(guò)程中定期添加適當(dāng)蒸餾水和相應(yīng)濃度的稻殼水浸提液。
1.2.4形態(tài)學(xué)指標(biāo)測(cè)定。受試植物培養(yǎng)3周后,每個(gè)處理隨機(jī)取10株幼苗,測(cè)量苗高、苗鮮重、根長(zhǎng)、根鮮重,4次重復(fù)。
1.2.5酶活性和丙二醛(MDA)含量的測(cè)定[6]。受試植物培養(yǎng)4周后,以硫代巴比妥酸法測(cè)定MDA含量,愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶(POD)活性,氮藍(lán)四唑(NBT)光氧化還原法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性。4次重復(fù)。
1.3數(shù)據(jù)分析
數(shù)據(jù)分析采用DPS分析軟件[7],用Duncan's新復(fù)極差法對(duì)平均數(shù)進(jìn)行多重比較。
2.1水稻稻殼水浸提液對(duì)受試植物形態(tài)學(xué)特征的影響
表1結(jié)果顯示,隨著水稻稻殼水浸提液濃度的上升,小麥苗高、苗鮮重、根長(zhǎng)、根鮮重有逐漸受抑的趨勢(shì)。0.040、0.080g/mL濃度下,小麥的苗高、苗鮮重、根長(zhǎng)、根鮮重分別較空白對(duì)照顯著下降44.4%~56.6%、35.4%~55.0%、47.6%~51.2%、43.3%~62.2%??梢?jiàn),較高濃度的水稻稻殼水浸提液可顯著抑制受試小麥萌發(fā)期―苗期和地上、地下部分的生物量積累。
表2顯示,較低濃度(0.010g/mL以下)水稻稻殼水浸提液對(duì)大巢菜苗高、苗鮮重基本沒(méi)有明顯影響,但對(duì)苗鮮重、根長(zhǎng)和根鮮重有一定的促進(jìn)作用;而較高濃度(0.040、0.080g/mL)稻殼水浸提液處理,大巢菜苗高、苗鮮重受到明顯抑制,其苗高、苗鮮重較空白對(duì)照顯著下降28.7%~42.7%、33.9%~61.3%。與對(duì)日本看麥娘的影響相反,較高濃度稻殼水浸提液主要抑制大巢菜地上部分生長(zhǎng)。
表1 不同濃度水稻稻殼水浸提液處理對(duì)小麥形態(tài)學(xué)特征的影響
注:同列數(shù)據(jù)后不同字母表示0.05水平差異顯著。下同。
表2 不同濃度水稻稻殼水浸提液處理對(duì)大巢菜形態(tài)學(xué)特征的影響
表3 不同濃度水稻稻殼水浸提液處理對(duì)日本看麥娘形態(tài)學(xué)特征的影響
表3顯示,較低濃度(0.010g/mL以下)水稻稻殼水浸提液對(duì)日本看麥娘苗高、苗鮮重、根長(zhǎng)和根鮮重基本沒(méi)有明顯影響,較高濃度(0.020g/mL以上)稻殼水浸提液對(duì)日本看麥娘苗高、苗鮮重和根鮮重有一定的促進(jìn)作用,但0.080g/mL稻殼水浸提液處理日本看麥娘根長(zhǎng)受到明顯抑制,根長(zhǎng)較空白對(duì)照顯著下降28.3%。2.2水稻稻殼水浸提液對(duì)受試植物生理指標(biāo)的影響
2.2.1對(duì)POD酶活性的影響。圖1—3表明,水稻稻殼水浸提液處理后,小麥POD活性隨著水浸提液濃度升高先升高后降低;大巢菜POD活性隨著水浸提液濃度升高先降低后升高;日本看麥娘POD活性隨著水浸提液濃度升高呈上升趨勢(shì)。
2.2.2對(duì)SOD酶活性的影響。圖4—6表明,較低濃度(0.020g/mL以下)水稻稻殼水浸提液處理,小麥和日本看麥娘葉片SOD酶活性下降幅度較不明顯,0.040g/mL以上濃度下SOD酶活性較空白對(duì)照顯著下降。對(duì)大巢菜而言,0.005、0.010g/mL濃度下,葉片SOD酶活性有小幅上升,表現(xiàn)為“低促高抑”的特點(diǎn)。
2.2.3對(duì)丙二醛含量的影響。圖7—9表明,隨著水稻稻殼水浸提液濃度的上升,小麥、大巢菜和日本看麥娘葉片中MDA含量逐步上升,其中大巢菜葉片中MDA含量上升幅度較明顯。
處理濃度(g/ml)
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處理濃度(g/ml)
處理濃度(g/ml)
處理濃度(g/ml)
3.1水稻稻殼水浸提液對(duì)小麥及其伴生植物形態(tài)學(xué)的影響
隨著水稻稻殼水浸提液濃度的上升,小麥苗高、苗鮮重、根長(zhǎng)、 根鮮重逐漸受到抑制。但伴生植物對(duì)水稻稻殼水浸提液反應(yīng)不盡相同,其中較高濃度(0.080g/mL)稻殼水浸提液對(duì)日本看麥娘表現(xiàn)為根長(zhǎng)受到明顯抑制,大巢菜則是地上部分生長(zhǎng)(苗高、苗鮮重)受到明顯抑制??梢?jiàn),水稻稻殼水浸提液具有一定的化感效應(yīng),但其對(duì)植物生長(zhǎng)的影響不僅與水浸提液濃度相關(guān),而且不同受體植物的反應(yīng)不盡相同[8]。因此利用稻殼水浸提液來(lái)改變植物種間關(guān)系時(shí),需要考慮稻殼使用量以及物種的適當(dāng)配置。
處理濃度(g/ml)
處理濃度(g/ml)
3.2水稻稻殼水浸提液對(duì)小麥及其伴生植物生理指標(biāo)的影響
逆境脅迫會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞內(nèi)自由基產(chǎn)生和消除的平衡被打破,進(jìn)而出現(xiàn)自由基積累和膜脂過(guò)氧化[9-10]。丙二醛(MDA)是膜酯過(guò)氧化作用的產(chǎn)物之一,具有很強(qiáng)的細(xì)胞毒性,對(duì)膜和細(xì)胞中蛋白質(zhì)、核酸和酶等許多生物功能分子有很強(qiáng)的破壞作用。因此,MDA的含量可用于判斷植物受逆境脅迫或細(xì)胞膜受傷害程度[11]。而植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)(包含超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶等)能部分緩解逆境導(dǎo)致的活性氧損傷,對(duì)維持細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能具有重要作用[12]。本研究表明,水稻稻殼水浸提液對(duì)小麥、日本看麥娘和大巢菜生理指標(biāo)的影響表現(xiàn)為隨著水稻稻殼水浸提液濃度的升高,受試植物葉片SOD活性呈下降趨勢(shì),POD活性和MDA含量呈上升趨勢(shì)。可見(jiàn)稻殼水浸提液影響了植物體內(nèi)氧化還原系統(tǒng)的平衡,從而影響了受試植物的生長(zhǎng),具有一定的化感效應(yīng),但這種化感效應(yīng)的利用,需要對(duì)化感效應(yīng)分子的種類、結(jié)構(gòu)鑒定、功能分析及作用機(jī)制等進(jìn)行多方面研究。作為資源豐富的農(nóng)業(yè)副產(chǎn)品,稻殼在農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用也還需要進(jìn)一步探討。
[1]RICE E L. Allelopathy [M] .(2nd ed) Orlando: Academic Press, 1983:1-50.
[2] 陳業(yè)兵, 王金信, 孫健,等. 利用化感物質(zhì)開發(fā)除草劑的應(yīng)用前景[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 40(4): 659-662.
[3] 李琳娜, 應(yīng)浩, 孫云娟,等. 我國(guó)稻殼資源化利用的研究進(jìn)展[J].生物質(zhì)化學(xué)工程, 2010, 44(1):34-38.
[4] 張磊, 王玉峰, 陳雪麗. 綠色替代技術(shù)——稻糠除草技術(shù)的應(yīng)用研究[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),2010(12):72-74.
[5] 李逢雨, 孫錫發(fā), 馮文強(qiáng),等.水稻秸稈水浸提液對(duì)小麥的化感作用研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2008,21(4):960-964.
[6] 王學(xué)奎.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].第2版.北京:高等教育出版社,2006:167,172,280.
[7] 唐啟義, 馮明光. 實(shí)用統(tǒng)計(jì)分析及其DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[M]. 北京:科學(xué)出版社,2002:43-187.
[8] 李耀林, 馬永清. 不同水稻(OryzasativaL.)品種對(duì)幾種受體植物的化感作用研究[C].中國(guó)農(nóng)業(yè)科技服務(wù)協(xié)會(huì).全國(guó)植物化學(xué)控制與化感作用交流研討會(huì)論文集.西寧, 2010:89-94.
[9] 趙天宏, 劉軼鷗, 王巖,等. O3濃度升高和UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)大豆葉片葉綠素含量和活性氧代謝的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2013,24(5):1227-1283.
[10] 高青海, 王秀峰, 史慶華, 等. 鑭對(duì)硝酸鹽脅迫下黃瓜幼苗生長(zhǎng)及葉片抗氧化酶活性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2008,19(5):976-980.
[11] 趙天宏, 孫加偉, 付宇. 逆境脅迫下植物活性氧代謝及外源調(diào)控機(jī)理的研究進(jìn)展[J].作物雜志,2008(3):10-13.
[12] 吳芳芳, 鄭有飛, 吳榮軍, 等. 近地層臭氧對(duì)小麥抗氧化酶活性變化動(dòng)態(tài)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(14):4019-4026.
Effects of Aqueous Extract from Rice Husk on the Growth and Physiology of Wheat and its Accompanying Plants
YE Gui-Hong1,ZHANG Hong-Yue2
(1. High School Affiliated to Nanjing Normal University, Nanjing 210003, China 2. College of Life Sciences,Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China)
To figure out the effect of water extract from rice husk on growth and physiology of theTriticumaestivumL.,ViciasativaL. andAloecurusjaponicusSteud., typical indices changes of wheat and two accompanying plants, such as seedling height, seedling fresh weight, root length, root fresh weight, superoxide dismutase (SOD) activity , peroxidase (POD) activity and malondialdehyde (MDA) content, were studied in the laboratory. The results indicated that, seedling height, seedling fresh weight, root fresh weight of wheat, and the root length and seedling height ofA.japonicusSteud.andV.sativaL., were inhibited significantly by water extract from rice husk with the concentration more than 0.040g/mL. In addition, three kinds of leaves were tested with water extract from rice husk.The results showed that both POD activity and MDA contents were increased dose-dependently, while SOD activity was decreased dose-dependently, which means the senescence of tested leaves were accelerated. Consequently, water extract from rice husk has the allelopathic effect on wheat and its accompanying plants, which will be help to the exploitation and utilization of rice husk.
water extract from rice husk;wheat;accompanying plants;POD;SOD;MDA
2015-10-30
葉歸鴻(1997―),女,江蘇南京人,現(xiàn)為南京師范大學(xué)附屬中學(xué)學(xué)生。
張弘玥(1990―),男,碩士研究生,目前從事植物生理研究,E-mail:zealhoo@gmail.com.