趙忠林，蔡 超，何振中

(吉林省林業(yè)勘察設(shè)計研究院，吉林 長春 130022)

闊葉紅松林是我國長白山林區(qū)的頂級群落，具有林分組成復(fù)雜、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定及林分生產(chǎn)力高等特點，在我國東北溫帶針闊混交林植被類型中占有重要地位，具有很高的保護(hù)和研究價值。然而，隨著人類干擾的加劇，近100 年來，對森林資源的不合理采伐、木材資源的大量需要，使長白山林區(qū)闊葉紅松林遭到嚴(yán)重破壞。如何保護(hù)和經(jīng)營闊葉紅松林以及天然林資源已成為我國林業(yè)迫切需要解決的問題。因此，有限的闊葉紅松林及其次生天然林的保護(hù)和研究是當(dāng)務(wù)之急。

群落空間分布格局是種群個體在水平空間的配置或分布狀況，它反映了個體在空間上的相互關(guān)系，是種內(nèi)種間關(guān)系、種群生物學(xué)特性及環(huán)境綜合作用的結(jié)果。對種群空間格局的研究和闡明有助于深化理解群落的結(jié)構(gòu)及繁育規(guī)律。作者通過對30 hm2樣地進(jìn)行系統(tǒng)研究，旨在揭示長白山地區(qū)原始闊葉紅松林主要物種空間的分布格局，為進(jìn)一步探討闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能、合理地保護(hù)與經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于長白山西麓張廣才嶺的蛟河林業(yè)試驗區(qū)管理局轄區(qū)內(nèi)。蛟河管理局轄區(qū)地理坐標(biāo)為127°35'～127°51'E，43°51'～44°05'N，海拔在330 ～1 176 m 之間;主要土壤類型為暗棕壤，土壤質(zhì)地較粗，結(jié)構(gòu)疏松，土層中厚，排水良好。氣候?qū)儆谑芗撅L(fēng)影響的溫帶大陸性氣候，春季干燥多風(fēng)，夏季炎熱多雨，秋季涼爽、晝夜溫差大，冬季漫長寒冷。

2 研究方法

2.1樣地設(shè)置

樣地建于2010 年夏，選擇林分為紅松闊葉混交林成熟林，面積30 hm2，平均海拔674 m，最低海拔580 m，最高海拔780 m，樣地整體較為平緩，局部地區(qū)有小起伏。樣地東西長600 m，南北長500 m，設(shè)置20 m×20 m 的樣方750個，每個樣方內(nèi)再設(shè)置5 m×5 m 的小樣方16個，共計12 000 個。

2.2 樣地調(diào)查

以每個5 m×5 m 小樣方為基本單位調(diào)查植被，對樣方內(nèi)所有胸徑≥1 cm 的木本植物進(jìn)行每木檢尺，記錄種名、胸徑、樹高、冠幅和相對坐標(biāo)等并掛牌。

2.3 數(shù)據(jù)分析方法

①垂直分布格局。利用Excel 軟件，統(tǒng)計分析不同徑級活立木的分布情況;

②水平分布格局:利用Arcgis 軟件模擬林內(nèi)主要樹種分布，分析樣地內(nèi)各林層(林冠層、次林層、灌木層)主要樹種在規(guī)定的不同徑級的空間分布格局;

③生態(tài)位寬度。闊葉紅松林主要組成樹種的水平生態(tài)位寬度采用了標(biāo)準(zhǔn)化的Levies 生態(tài)位寬度指數(shù)。

式中:Bi為物種i 的水平生態(tài)位寬度;

Pij=nij/Ni+，它代表物種i 在第j 個資源狀態(tài)下的個體數(shù)占該物種所有個體數(shù)的比例;

n 為環(huán)境因子數(shù)(即樣方數(shù)量)。

3 結(jié)果與分析

3.1 垂直分布格局

本樣地調(diào)查的木本植物53 963 株，涉及物種共56 種;其中胸徑≥1 cm 的活立木總株數(shù)50 048 株，涉及物種55 種;基于胸徑≥1 cm 的活立木按照不同徑級進(jìn)行統(tǒng)計，DBH ＜10 cm的個體數(shù)為36 573 株，10 cm≤DBH ＜20 cm 的個體數(shù)為6 959 株，20 cm≤DBH ＜30 cm 的個體數(shù)為2 794 株，30 cm≤DBH ＜40 cm 的個體數(shù)為1 687 株，40 cm≤DBH ＜50 cm 的個體數(shù)為1 043 株，50 cm≤DBH ＜60 cm 的個體數(shù)為531 株，60 cm≤DBH ＜70 cm 的個體數(shù)為282株，70 cm≤DBH ＜80 cm 的個體數(shù)為117 株，80 cm≤DBH ＜90 cm 的個體數(shù)為41 株，90 cm≤DBH ＜100 cm 的個體數(shù)為18 株，100 cm≤DBH個體數(shù)為3 株;利用Excel 軟件統(tǒng)計制作分布如圖1 所示。

圖1 樣地內(nèi)林木各徑級株數(shù)分布Fig.1 Each diameter class stem－number distribution of sample plot

從圖1 中可以看出，樣地內(nèi)徑級結(jié)構(gòu)為明顯的“L”型，同時線型的斜率變化很大，說明本樣地群落的垂直結(jié)構(gòu)明顯［16］。符合紅松闊葉混交林成熟林的分布特征，預(yù)計此林型的生物量在今后相當(dāng)長的時間內(nèi)仍將保持增長。

選取樣地中數(shù)量較大、分布較廣的主要樹種繪制其胸徑株數(shù)分布圖［17］，如圖2 所示。

圖2 各主要樹種胸徑數(shù)量分布Fig.2 The diameter at breast height amount distribution of each main species

從圖2 中可以看出，樣地內(nèi)主要樹種的徑級結(jié)構(gòu)與數(shù)量之間關(guān)系呈現(xiàn)相似的分布態(tài)勢，徑級結(jié)構(gòu)1 cm≤DBH ＜10 cm 的個體最多，林下存在穩(wěn)定的幼苗庫和幼樹庫，種群的進(jìn)展能力較強。紅松、白牛槭和簇毛槭的幼樹增加速度急劇上升的趨勢較其他物種更加明顯，由此可以初步推測未來幾十年內(nèi)這三個物種在群落中仍然占據(jù)優(yōu)勢地位，同時由于樣地內(nèi)種群主要物種的幼體數(shù)量都有明顯的增加現(xiàn)象，這一點從側(cè)面反映出了近些年本地區(qū)森林環(huán)境得到了明顯改善，群落內(nèi)各物種的保存率逐年提高。

3.2 水平分布格局

根據(jù)樣地調(diào)查的相對坐標(biāo)，結(jié)合樣地四個角的實際坐標(biāo)，利用Arcgis 軟件模擬三個林層主要樹種的水平分布情況，添加高程分布圖層，如圖3 所示。

圖3 樣地內(nèi)主要樹種(林冠層、次林層、灌木層)高程分布Fig.3 The elevation distribution of main species(canopy class，substorey，shrub layer)in sample plot

根據(jù)同一樹種不同徑級繪制分布圖，如圖4 所示。

從坡位分布來看，紅松和沙松在樣地內(nèi)坡下平坦位置分布較多(圖3)，說明分布在立地條件較好情況下的該樹種具有較強的競爭能力;毛榛子和栓翅衛(wèi)矛在樣地內(nèi)坡度較大的位置分布較多，說明相比之下這兩個樹種耐貧瘠能力較強，但種間競爭能力較差;溝底水濕環(huán)境下紅松、沙松、毛榛子、白牛槭、裂葉榆和栓翅衛(wèi)矛分布較少。從陰坡、陽坡分布來看，白牛槭、裂葉榆、稠李、毛榛子和栓翅衛(wèi)矛在陰坡分布數(shù)量高于陽坡，暴馬丁香分布數(shù)量陽坡高于陰坡，紅松和沙松對陰陽坡要求不明顯。從分布類型來看，白牛槭、稠李和毛榛子呈集群分布，說明此三樹種種間競爭較為激烈，種內(nèi)斗爭較為緩和，適合采用封山育林方式培育;紅松、沙松和暴馬丁香為隨機分布，裂葉榆和栓翅衛(wèi)矛分布較為均勻，此五樹種適合采用人工植苗的方式培育。從8 個主要樹種的空間分布可以看出，不同物種對生境具有不同的偏好，并且它們的分布與生境緊密關(guān)聯(lián)。

同一樹種不同徑級水平分布呈現(xiàn)不同的特征(圖4)，胸徑小于10 cm 的紅松幼樹主要分布在樣地西北部坡下較為平坦的位置，而胸徑大于10 cm 的紅松在整個樣地內(nèi)呈均勻分布，說明紅松隨著林齡的增長，適應(yīng)能力逐漸增強，生存斗爭由種間競爭逐漸過渡為種內(nèi)斗爭。各個徑級的白牛槭在本樣地內(nèi)均呈均勻分布，說明本物種的適應(yīng)能力在成年樹與幼樹間沒有顯著差異。暴馬丁香和毛榛在樣地內(nèi)主要分布在坡度較大的位置，說明這兩個樹種在群落種間競爭中處于劣勢，各個徑級在樣地內(nèi)的分布差異不明顯。

圖4 樣地內(nèi)主要樹種(林冠層、次林層、灌木層)不同徑級高程分布Fig.4 The different diameter class elevation distribution of main species(canopy class，substorey，shrub layer)in sample plot

3.3 主要組成樹種的水平生態(tài)位寬度

研究樣地中水平生態(tài)位最寬的是五角槭(0.506)，其次為白牛槭(0.502)，生態(tài)位寬度超過0.5 的只有此2 種，36 個種的生態(tài)位寬度小于0.1，0.1 ～0.2、0.2 ～0.3、0.3 ～0.4、0.4～0.5 各分布著4、4、7、3 個物種(圖5)。

圖5 長白山闊葉紅松林物種生態(tài)位寬度Fig.5 The species ecological niche width of broadleaved Pinus koraiensis forest in Changbai Mountain

4 結(jié)論

以長白山地區(qū)原始闊葉紅松林為對象，研究其主要物種的空間分布格局，結(jié)果表明:徑級結(jié)構(gòu)為明顯的“L”型分布，同時線型的斜率變化很大，說明群落的垂直結(jié)構(gòu)明顯，符合紅松闊葉混交林成熟林的分布特征。預(yù)計此林型的生物量在今后相當(dāng)長的時間內(nèi)仍將保持增長，所以間接證明了闊葉紅松林適應(yīng)該地區(qū)的氣候、土壤等環(huán)境條件，在今后的工作中應(yīng)該繼續(xù)大力培育此林型。

紅松和沙松具有較強的個體競爭能力，主要以隨機分布方式為主，適宜采用人工栽植的方式培育;白牛槭、稠李等具有較強的群體競爭能力，主要以集群分布方式為主，適宜采用封山育林的方式培育;暴馬丁香、毛榛子和栓翅衛(wèi)矛種間競爭能力較差，主要分布在立地條件稍差的坡度較大位置。

在長白山地區(qū)原始闊葉紅松林中，水平生態(tài)位最寬的是色木槭(0.506)，其次為白牛槭(0.502)，生態(tài)位寬度超過0.5 的只有這2 個樹種，說明該林型內(nèi)色木槭與白牛槭競爭力最強。

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