張海軍，陳興玲，王立娟

(長春市林業(yè)科學研究院，吉林 長春 130117)

彩色植物是指葉片、枝條、果實等在特定季節(jié)表現(xiàn)出彩色效果的植物，近年來在園林綠化中得到廣泛應用。彩色植物的應用不僅豐富了園林綠化素材，還提升了城市形象和綜合競爭力，在拉動經(jīng)濟及增加苗農(nóng)收入等方面都起到了重要作用。長春地處干旱半干旱大陸性氣候區(qū)，冬夏溫差大，春秋干旱少雨，特別是吉林省西部干旱地區(qū)對綠化和造林樹種的抗旱性要求更高。因此，本試驗通過測定水分脅迫下的生理指標變化，對紫葉風箱果(Physocarpus opulifolius′Summer Wine′)、金葉榆(Umus punila cv.jinye)、密枝紅葉李(Prunus cerasifera var.atropurpured Russia)三種彩色樹的耐水浸能力和抗旱性給予綜合評價，為彩色樹在吉林省推廣應用提供基礎依據(jù)［1～6］。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料

選用2 a 生紫葉風箱果、金葉榆、密枝紅葉李彩色樹小苗若干株，4 月中旬在溫室裝缽，基質為田園土，常規(guī)水肥管理。6 月挑選生長一致的紫葉風箱果、金葉榆、密枝紅葉李三種彩色樹小苗各27 株，進行水分脅迫試驗。

1.2 試驗方法

試驗設置持續(xù)干旱、持續(xù)水浸2 個處理，1個對照，每處理3 次重復。脅迫持續(xù)30 d，對照常規(guī)管理。在脅迫0 d、10 d、20 d、30 d 取樣，進行丙二醛含量、可溶性糖含量、葉片相對含水率測定，同期進行土壤含水量測定。脅迫第30d，將植株全部取出，進行鮮、干重測定。

1.2.1 生物量測定

脅迫30 d 后將幼苗從營養(yǎng)缽中取出，用自來水沖洗苗木根部，洗凈吸干水分后分別稱量其根、冠鮮重(FW)。105℃下殺青，80℃干燥箱中烘干至恒重，再分別稱其根、冠干重(DW)，以干重表示生物量，根冠比按DWroot/DWshoot 計算。

1.2.2 丙二醛(MDA)含量的測定

稱取剪碎的試材0.05 g，加入2 mL 10%三氯乙酸(TCA)，研磨勻漿，轉入離心管，并用TCA 8 mL 清洗研缽(TCA 共用10 mL)，搖勻，4 000 r·min－1離心10 min，上清液為樣品提取液。吸取離心的上清液2 mL(對照加2 mLTCA)，加入2 mL 0.6%硫代巴比妥酸(TBA)溶液，搖勻，用塑料膜封口，沸水浴20 min 顯色，迅速冷卻后，取上清液測定450 nm、532 nm 和600 nm 波長下的吸光度。

TCA(10%三氯乙酸):100 g 三氯乙酸溶解，定容至1 000 mL。

TBA:3 g 硫代巴比妥酸，用5%的TCA 定容至500 mL。

MDA(umol·g－1)=［6.45×(A532－A600)－0.56×A450］×V1×V2/1000×V3×W。

式中:V1為樣品提取液總體積(mL);

V2為顯色反應總體積(mL);

V3為顯色反應樣品體積(mL);

W 為樣品鮮重(g)。

1.2.3 可溶性糖含量的測定

采用蒽酮比色法。準確稱取0.05 g 彩色樹葉片于研缽中，加10 mL 蒸餾水研磨成勻漿，轉移至大試管中，沸水浴20 min，轉移至離心管中，4 000 r·min－1離心15 min，取上清1 mL，加入5 mL 蒽酮，沸水浴10 min，冷卻至室溫，在分光光度計620 nm 波長下比色。

可溶性糖含量=CVt/106WV1×100%。

式中:C 為標準曲線值;

Vt為樣品提取液總體積(mL);

V1為顯色反應時樣品體積(mL);

W 為樣品鮮重(g)。

1.2.4 葉片相對含水率的測定

取小苗中部葉片，稱鮮重，105℃下殺青，80℃干燥箱中烘干至恒重，稱其干重，計算葉片相對含水率。

相對含水率=(鮮重－干重)/鮮重×100%。

1.2.5 土壤含水量測定

取土樣，裝入已烘干的鋁盒中，稱重W1，在80℃干燥箱中烘干至恒重，稱干重W2，計算土壤含水量。

土壤含水量=(W1－W2)/W1×100%。

2 結果與分析

2.1 水分脅迫期間土壤含水量的變化

整理統(tǒng)計不同處理的土壤含水量測定數(shù)據(jù)，結果見表1。

表1 水分脅迫期間的土壤含水量Tab.1 The soil water content during water stress

從表1 中可以看出，水分脅迫期間，水浸處理土壤含水量在處理10 d 后基本達到土壤飽和含水量，在之后的20 d 變化不大;而干旱處理的土壤含水量一直處于下降趨勢，特別是前10 d 的下降幅度非常大，之后的20 d 雖呈下降趨勢，但下降幅度不大。考慮出現(xiàn)這種情況的主要原因是隨著雨季的來臨，空氣濕度不斷增大，從而對土壤含水量產(chǎn)生了一定影響。

2.2 水分脅迫對幼苗生長的影響

整理統(tǒng)計不同處理的生物量測定數(shù)據(jù)，結果見表2。

表2 水分脅迫下三種彩色樹幼苗生長變化Tab.2 The seedling growth change of three color trees under water stress

從表2 中可以看出，水分脅迫下，三種彩色樹的根、冠生物量較對照都有不同程度的降低。紫葉風箱果水浸處理根、冠生物量較對照分別下降61.7%、65.1%，有9 株幼苗死亡;干旱處理較對照分別下降53.6%、60.9%，有6 株幼苗死亡。由此可見，紫葉風箱果更耐干旱，水浸處理對其生長的影響更大。金葉榆水浸處理根、冠生物量較對照分別下降37.5%、9.0%，沒有死亡情況;干旱處理較對照分別下降46.2%、56.1%，有5 株幼苗死亡。相比之下，金葉榆更耐水浸，干旱處理對其生長的影響更大;在2010 年暴雨過后，金葉榆綠地水浸半月積水，逐漸消退后仍全部成活，也足以證明，金葉榆耐水浸的能力更強。密枝紅葉李水浸處理根、冠生物量較對照分別下降23.2%、52.0%，有9 株幼苗死亡;干旱處理比對照分別下降26.7%、58.5%，有5 株幼苗死亡?？梢钥闯?，密枝紅葉李在水浸和干旱處理中生長均受到嚴重影響，水浸處理影響較大。橫向比較看，水浸處理中，冠生物量較對照降低由少到多依次為金葉榆、密枝紅葉李、紫葉風箱果，并且差異明顯;干旱處理中，冠生物量較對照降低由少到多依次為金葉榆、密枝紅葉李、紫葉風箱果，但是差異不明顯。由此可見，在耐水浸能力方面金葉榆有更突出的優(yōu)勢，而在抗旱性方面三者差異不明顯。

2.3 水分脅迫對幼苗葉片相對含水率的影響

整理統(tǒng)計不同處理幼苗葉片相對含水率的測定數(shù)據(jù)，結果見表3;并以表3 數(shù)據(jù)作圖1 和圖2。

圖1 水浸處理葉片相對含水率Fig.1 The leaf relative water content rate under water－soaking treatment

圖2 干旱處理葉片相對含水率Fig.2 The leaf relative water content rate under drought treatment

表3 水分脅迫下三種彩色樹幼苗葉片相對含水率的變化Tab.3 The leaf relative water content rate change of three color trees seedling under water stress

從表3、圖1、圖2 中可以看出，水浸處理中，金葉榆幼苗葉片相對含水率與對照基本一致，變化不大，幾乎沒有受到影響;隨著處理時間的延長，紫葉風箱果和密枝紅葉李幼苗葉片相對含水率與對照相比較呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，由此可見，金葉榆具有較強的耐水浸能力。干旱處理下，三種彩色樹幼苗葉片相對含水率與對照相比均呈現(xiàn)出初期緩慢下降、后期急劇下降的趨勢，均受到嚴重的影響，但差異不明顯。

2.4 水分脅迫對幼苗葉片可溶性糖含量的影響

整理統(tǒng)計不同處理幼苗葉片可溶性糖含量的測定數(shù)據(jù)，結果見表4;并以表4 數(shù)據(jù)作圖3和圖4。

表4 水分脅迫下三種彩色樹幼苗葉片可溶性糖含量的變化Tab.4 The leaf soluble sugar content change of three color trees seedling under water stress

圖3 水浸處理葉片可溶性糖含量Fig.3 The leaf soluble sugar content under water－soaking treatment

圖4 干旱處理葉片可溶性糖含量Fig.4 The leaf soluble sugar content under drought treatment

可溶性糖是植物體內(nèi)重要的滲透調節(jié)物質，對于逆境的適應、減少傷害起到重要作用。從表4、圖3、圖4 中可以看出，水浸處理中三種彩色樹可溶性糖含量均隨著時間的延長呈現(xiàn)遞增的趨勢，其中金葉榆在處理初期可溶性糖含量與對照相比較基本保持不變，到處理30 d 時金葉榆生長情況良好，而可溶性糖含量突然急劇增加，這說明金葉榆在處理30 d 時才受到影響，并能夠通過可溶性糖的積累來進行滲透調節(jié)、緩解水浸脅迫的傷害;而紫葉風箱果和密枝紅葉李在水浸處理過程中可溶性糖含量均有小幅度增加，滲透調節(jié)能力相對較弱，到30 d 時二者地上部分均已死亡?？梢?，在水浸處理過程中，金葉榆能通過提高自身可溶性糖含量，阻止水分喪失，達到保水目的，從而進行自身調節(jié)，以適應不利環(huán)境條件。干旱脅迫中三種彩色樹可溶性糖含量均隨著時間的延長呈現(xiàn)遞增的趨勢，但是增加幅度均不大，由此可見在干旱脅迫下三種彩色樹通過增加可溶性糖含量來進行滲透調節(jié)的能力均較弱，并且三者之間的差異不明顯。而到處理20 ～30 d 時，三種彩色樹可溶性糖含量都急劇增加，其原因可能是由于此時三種彩色樹均出現(xiàn)地上部分干枯死亡的現(xiàn)象，葉片相對含水率下降，從而出現(xiàn)可溶性糖含量急劇增加的情況。

2.5 水分脅迫對幼苗葉片丙二醛含量的影響

整理統(tǒng)計不同處理幼苗葉片丙二醛含量的測定數(shù)據(jù)，結果見表5;并以表5 數(shù)據(jù)作圖5 和圖6。

表5 水分脅迫下三種彩色樹幼苗葉片丙二醛含量的變化Tab.5 The leaf MDA content change of three color trees seedling under water stress

圖5 水浸處理葉片丙二醛含量Fig.5 The leaf MDA content under water－soaking treatment

圖6 干旱處理葉片丙二醛含量Fig.6 The leaf MDA content under drought treatment

MDA 是生物膜氧化的產(chǎn)物，具有很強的細胞毒性，它的含量可以作為植物受到脅迫時傷害程度的重要指標。通常，抗性強的植物MDA含量在逆境條件下的增量小，而抗性弱的植物增量大。從表5、圖5、圖6 中可以看出，隨著水浸處理時間的延長，紫葉風箱果和密枝紅葉李葉片丙二醛含量均呈總體上升趨勢，處理后期變化較小，而金葉榆整個處理期間葉片丙二醛含量基本保持不變，在處理30 d 時才有小幅上升。所以，如以MDA 的增加幅度作為衡量標準，金葉榆的耐水浸能力要好于紫葉風箱果和密枝紅葉李。隨著干旱處理時間的延長，三種彩色樹葉片丙二醛含量都呈現(xiàn)出上升的趨勢。處理30 d 時分別比較對照增加267%、297%、279%，差異不明顯，若以MDA 的增加幅度作為衡量標準，紫葉風箱果的抗旱性要略好于金葉榆和密枝紅葉李。

3 結論與討論

水浸脅迫期間，金葉榆表現(xiàn)出較強的抗性，處理30 d 時金葉榆小苗均生長正常，沒有出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，根、冠生物量與對照相比較受影響最小，同時葉片相對含水率、葉片可溶性糖含量、葉片丙二醛含量等指標均證明了金葉榆具有較強的耐水浸能力。而紫葉風箱果和密枝紅葉李的生長均受到嚴重抑制，各項生理指標均顯示，在處理初期，二者能夠通過自身滲透調節(jié)在一定程度上緩解水浸脅迫的傷害，但是到了處理后期，均出現(xiàn)全部試驗小苗死亡的情況，同時各項生理指標也顯示，這兩種彩色樹小苗在水浸處理中受到嚴重傷害，適應水浸脅迫的能力弱，并且二者差別不大。

干旱處理期間，三種彩色樹的生長均受到不同程度的影響，到處理30 d 時，均出現(xiàn)一半左右小苗死亡的情況，從根冠生物量比對照降低的幅度看，三者生長所受影響差別不大。從葉片相對含水率、葉片可溶性糖含量等生理指標來看，三種彩色樹的抗旱性差別不大。如果以葉片丙二醛含量的增加幅度作為衡量標準，紫葉風箱果的抗旱性要略好于金葉榆和密枝紅葉李。

本試驗發(fā)現(xiàn)金葉榆在耐水浸能力上表現(xiàn)出很大的優(yōu)勢。在水浸脅迫中，植物可以通過形態(tài)學的變化(如根系生長表面化、形成根際通氣組織)以及改變代謝途徑、改變蛋白質合成途徑等方式來適應這一逆境條件。目前，對于提高植物耐澇性方面的研究較少，迫切需要確定可靠、直觀的生理指標，從水浸脅迫下植物形態(tài)結構及代謝適應性分子機制入手，尋找耐澇基因，通過轉基因技術選育耐澇品種。

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