郝 煒，姜華年，金愛武，駱爭榮，賴俊聲

(1.麗水學院生態(tài)學院，浙江 麗水 323000； 2.慶元縣林業(yè)局，浙江 慶元 323800)

散生杉木對毛竹空間分布和胸徑的影響

郝 煒1，姜華年1，金愛武1，駱爭榮1，賴俊聲2

(1.麗水學院生態(tài)學院，浙江 麗水 323000； 2.慶元縣林業(yè)局，浙江 慶元 323800)

分別以14棵自然生長在毛竹林中的散生杉木為中心，調(diào)查16 m范圍內(nèi)毛竹的胸徑以及杉木的胸徑、冠幅和杉竹間距。以立地為隨機效應，建立毛竹胸徑與竹杉間距及杉木胸徑關(guān)系的線性混合模型；采用O函數(shù)結(jié)合不同零模型分析杉木對周圍毛竹的競爭。結(jié)果表明：不論樣地是否施肥，杉木顯著減少4 m范圍內(nèi)立竹密度，但不影響4 m以外毛竹的分布。竹林內(nèi)散生杉木對其附近新竹生發(fā)具有競爭抑制作用，且不因施肥而緩解。

毛竹；杉木；胸徑；空間格局；線性混合模型

毛竹(Phyllostachyspubescens)是我國分布面積最大，范圍最廣，開發(fā)利用程度最高，集經(jīng)濟、生態(tài)和社會效益于一體的竹種。我國竹林面積 484.26 萬hm2，其中毛竹占70%左右，是我國最重要的森林資源之一。毛竹林林分主要有毛竹純林和混交林2種不同結(jié)構(gòu)的森林群落。天然的毛竹林常與馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、黃山松(P.taiwanensis)及常綠闊葉樹種組成混生林[1]。由于毛竹具有旺盛的無性繁殖能力，而針闊葉樹種會逐漸出現(xiàn)更新困難，毛竹會逐漸成為群落單優(yōu)勢種，甚至成為純林。

近年來，國內(nèi)的很多學者對竹杉混交林做了大量研究[2]。多項研究表明適當?shù)闹裆蓟旖槐壤让窦兞值拿裨谄骄貜?、竹高、枝下高等方面表現(xiàn)都要優(yōu)秀，地上部分總生物量也更大[3-6]。而袁素萍[7]的研究表明與毛竹純林相比，竹杉混交林的冬筍產(chǎn)量較低。而目前的研究在地下部分生長方面未發(fā)現(xiàn)竹杉混交林與毛竹純林之間存在顯著差異[8-9]，在土壤肥力方面也未見明顯的差異[4]。另外，也有研究表明，竹杉混交種植能夠明顯改善林地土壤結(jié)構(gòu)，增加土壤孔隙度，可以大大提高地上部分持水能力和林地土壤貯水能力[10-12]。因此，竹杉混交林的生態(tài)效益得到一致認可，但對于竹杉混交林的直接經(jīng)濟效益不同的學者目前仍存在很多爭論[2]。

杉木散生在竹林中必然存在毛竹與杉木的種間競爭問題。實際上，毛竹與杉木的競爭在很大程度上決定著這種林分的經(jīng)濟和生態(tài)效應。有大量工作主要從土壤肥力、地上和地下部分生長、林地水文等方面對竹杉混交林進行研究[2]，很少涉及杉木與毛竹的競爭關(guān)系。由于杉木具有較好的經(jīng)濟價值及較好的繁殖能力，很多竹農(nóng)都會將這些杉木保留，逐漸形成一定程度混交的竹杉模式。本文利用混合效應模型和空間點格局分析研究自然生長在毛竹林中的散生杉木對于毛竹生長、空間分布的影響，進而為生產(chǎn)經(jīng)營提供參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地概況

研究地位于浙江省龍泉市的小南黃村、八都、慶元縣隆宮等鄉(xiāng)鎮(zhèn)。該區(qū)為中亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，四季分明，溫暖濕潤，雨量充沛，無霜期長，具有明顯的山地立體氣候。年平均氣溫18.3～11.5 ℃，年均日照時間1712～1825 h，年有效積溫5600 ℃；年無霜期180～280 d；年均降水量1400～2275 mm，主要集中在5—9月。區(qū)域地貌以丘陵山區(qū)為主，立地類型多樣。山地母巖主要為砂頁巖、紫色砂頁巖，部分花崗巖；主要土壤類型有紅壤、砂質(zhì)紅壤、黃壤等，土層厚度大多>60 cm；平均坡度為22.5°。立地等級估測為Ⅱ級。

1.2 研究地類型

研究地分為2類。一類是僅有輕度隨機冬筍采挖的毛竹林，林分中毛竹林相較整齊，平均胸徑12.53 cm，立竹密度為2250 株·hm-2，林下植被覆蓋度為55%左右，土壤肥力中等；林下灌木，多呈零星分布，主要有柃木(Euryajaponica)、杜莖山(Maesajaponica)、冬青(Ilexpurpurea)、烏藥(Linderaaggregata)等。杉木散生，零星分布，數(shù)量較少，平均在6%(以下簡稱此類調(diào)查區(qū)為“自然生長樣地”)。另一類是曾經(jīng)有較大程度人工干擾、進行集約經(jīng)營連續(xù)多年施用化肥，但近3 a僅進行輕度隨機冬筍采挖的毛竹林，平均胸徑12.76 cm，立竹密度為2100 株·hm-2，散生杉木比例約為5%；林下植被多為草本植物，枯枝落葉層較薄(以下簡稱此類調(diào)查區(qū)為“集約經(jīng)營樣地”)。

1.3 研究方法

1.3.1 標準地設置與數(shù)據(jù)收集 2012年8月，根據(jù)調(diào)查區(qū)山地地形和竹杉混交林分布面積，選擇立地條件盡量一致的地段，設置樣地14塊(集約經(jīng)營樣地8塊，自然生長樣地6塊)進行樣地調(diào)查。每塊樣地以杉樹為中心，調(diào)查以杉木2倍冠幅為半徑的圓面內(nèi)的杉木和毛竹，調(diào)查內(nèi)容主要包括樣地內(nèi)每棵杉木的冠幅(估測)、樹高、胸徑以及毛竹胸徑、與中心杉木的距離等。樣地基本情況見表1。

1.3.2 統(tǒng)計分析 自Pielou[13]提出使用相鄰個體的胸徑之和與距離的線性回歸斜率作為個體間競爭的表征以來，很多學者都應用個體的大小(一般用胸徑、冠幅、材積量等參數(shù)表征)和距離的線性回歸斜率或相關(guān)系數(shù)作為個體間競爭強度的反映[14]。當回歸系數(shù)顯著且為正數(shù)時，隨著距離的增加個體大小增加，表示競爭存在，斜率越小，競爭越強。本研究將毛竹胸徑作為因變量，以毛竹與中心杉木的距離和杉木的胸徑因子作為自變量(確定效應)。同時，為考慮不同樣地間的立地差異，將樣地本身作為隨機效應加入模型，建立如下線性混合效應模型：DBHij=[β0j]隨機效應+[β1dij+β2fdij]固定效應，式中：DBHij為長在第j個樣地中的第i棵毛竹的胸徑；dij為該毛竹與中心杉木的距離；fdij為所對應的中心杉木的胸徑；β為回歸系數(shù)，其中β0j為隨機效應，β0k=α0+α1×pk，pk為第k個樣地。若斜率β1顯著且為正，其值越小表示競爭越強；若β2顯著，則正值表示中心杉木越大越有利于竹子生長，負值表示不利于竹子生長。

表1 調(diào)查樣地的基本情況

*：N為自然生長樣地；Ⅰ為集約經(jīng)營樣地。下同。

選擇合適的空間“零模型”是空間格局分析的關(guān)鍵。本研究采用樣地內(nèi)完全空間隨機分布(樣地間不隨機)作為密度空間分析的“零模型”，即控制每個樣地內(nèi)的毛竹數(shù)一定，隨機變換其在樣地內(nèi)與中心杉木的距離。此“零模型”的優(yōu)點是控制了由于立地條件的差異而導致的樣地間毛竹密度的差異。采用隨機標簽作為竹徑空間分析的“零模型”，即將每個樣地內(nèi)竹子的位置固定，但將毛竹的胸徑值隨機分配給本樣地的毛竹。此法不僅控制由于立地條件差異造成的密度和竹徑的差異，而且可以控制樣地內(nèi)竹子的分布，將杉木對竹子胸徑的影響凸顯出來。采用Monte-Carlo檢驗擬合95%置信度的包跡線，即利用上述“零模型”，對竹子密度分布和胸徑分配進行隨機模擬199次，計算每次模擬格局的OΔ(d)或OW(d)值，將每次模擬計算得到的值從小到大排列，取第5和第196個值組成置信區(qū)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 杉木大小及其與竹株的距離對竹徑的影響

線性混合效應模型分析結(jié)果(表2)表明，2種經(jīng)營類別間的隨機效應不顯著(P=0.23)。而同一經(jīng)營類別中不同樣地間的隨機效應表現(xiàn)都顯著(P<0.05)。在集約經(jīng)營組，樣地間的協(xié)方差為0.1434，占總殘差的7.56%；在自然生長組，樣地間的協(xié)方差為0.2270，占總殘差的10.87%。說明自然生長樣地間毛竹的胸徑差異更大，而集約經(jīng)營樣地中毛竹的胸徑相對一致。這是由于采用相同的方法進行人工經(jīng)營掩蓋了樣地的自然差異，使樣地間的養(yǎng)分條件更趨一致。此外，固定效應部分的參數(shù)估計和顯著性檢驗顯示，無論何種經(jīng)營類別，距離和中心杉木的胸徑對毛竹胸徑大小的影響均不顯著(P>0.1)。

表2 線性混合效應模型中固定效應和樣地協(xié)方差參數(shù)

杉木周圍毛竹的胸徑隨距離的增加沒有顯著的趨勢性變化(圖1)，但集約經(jīng)營樣地呈現(xiàn)出更大的波動(圖1a)。從分析結(jié)果來看，毛竹胸徑的實際變化曲線基本上在置信區(qū)間內(nèi)，毛竹胸徑分布總體上是隨機的，僅在集約經(jīng)營樣地內(nèi)，距中心杉木2～2.5 m圓環(huán)內(nèi)的毛竹平均胸徑達到最大，并且顯著大于竹徑隨機分配情況下的毛竹平均胸徑(圖1b)。

圖1 毛竹平均胸徑隨其與杉木距離的變化

2.2 杉木對毛竹空間分布的影響

空間格局分析顯示，在集約經(jīng)營樣地，距中心杉木3.5 m以內(nèi)，毛竹的密度顯著小于隨機空間分布條件下產(chǎn)生的包跡線(圖2a)；在自然生長樣地，距中心杉木4 m以內(nèi)，毛竹的密度顯著小于隨機空間分布條件下產(chǎn)生的包跡線(圖2b)。在較大尺度上，毛竹的密度曲線基本上落在置信區(qū)間內(nèi)，說明不論是集約經(jīng)營或是自然生長樣地，在距杉木4 m以上距離，毛竹分布與杉木存在與否無關(guān)。毛竹實際的密度分布隨著與杉木距離的變化總體趨勢比較平穩(wěn)，呈小幅波動(圖2實線)。

圖2 杉木與毛竹的種間O-環(huán)點格局分析

3 結(jié)論與討論

3.1 杉木對毛竹胸徑的影響

本研究結(jié)果表明，總體上毛竹林中的散生杉木對毛竹胸徑大小沒有顯著的負面影響。已有研究表明，在亞熱帶杉木天然混交林中，杉木與伴生樹種的競爭結(jié)局隨樹種不同而異[16-18]。利用線性混合效應模型控制樣地間立地條件差異造成的毛竹胸徑變化后，發(fā)現(xiàn)杉木本身的大小和其與毛竹的距離不影響毛竹胸徑的大小，杉木對毛竹胸徑的生長不構(gòu)成競爭?？臻g分析也表明，總體上毛竹實際平均胸徑與無杉木影響情況下的毛竹平均胸徑的差異不顯著。這與毛竹的無性系生長繁殖特性有關(guān)，由于毛竹地下鞭系發(fā)達，在新竹生長過程中周圍母株可以通過鞭系整合資源為新竹提供養(yǎng)分，使得在一般條件下小范圍內(nèi)毛竹胸徑的生長總是靠近均值。

對竹徑的空間分析表明，雖然總體上毛竹胸徑與杉木沒有顯著關(guān)系，但在2～2.5 m圓環(huán)內(nèi)集約經(jīng)營樣地的毛竹平均胸徑達到最大并且顯著高于竹徑隨機分配的情況，而在自然生長樣地未檢測到這種現(xiàn)象。由于毛竹主要進行克隆繁殖且莖稈沒有次生生長，其胸徑大小主要受2 a前生發(fā)的母竹的營養(yǎng)狀況的影響[19]。在較長時間的集約經(jīng)營后，竹林的土壤肥力指數(shù)增高。在營養(yǎng)充足的條件下，母竹發(fā)揮整合作用，總是將營養(yǎng)供給更大的子株有關(guān)[20]。本試驗所選樣地毛竹的平均距離為2.73 m，因此2～2.5 m圓環(huán)內(nèi)的新竹生發(fā)時，其供養(yǎng)竹大多臨近杉木樹冠(半徑約3～5 m)的外側(cè)。此處的肥力不易被杉木利用，被毛竹利用后支持進入距杉木2～2.5 m處的新竹增大胸徑。

3.2 杉木對毛竹空間分布影響

雖然杉木對生長在其周圍的毛竹胸徑僅在集約經(jīng)營樣地具有輕微的影響，但是本研究結(jié)果也顯示杉木能顯著減少一定范圍內(nèi)(4 m)的立竹密度，對毛竹生長具有排斥作用。所有樣地內(nèi)植株間的平均距離為2.73 m，明顯小于本研究通過點格局分析顯示的排斥距離。說明這種排斥不是簡單地由密度效應引起。鄧英英[24]對浙江天目山近自然毛竹純林的竹稈進行角尺度分析表明，近自然狀態(tài)的毛竹純林活立竹為聚集分布。林桂明[21]對不同林分毛竹分布均勻度比較表明，杉木毛竹混交林中毛竹分布的均勻度比毛竹純林的分布均勻度更小。這些研究說明杉木對毛竹的排斥作用比毛竹對毛竹產(chǎn)生的種內(nèi)排斥更強。本研究空間格局分析表明，杉木對毛竹的排斥作用達到3.5～4 m。這一距離明顯小于闊葉樹對毛竹密度的影響范圍[23]。其原因在于闊葉樹與杉木在冠幅和根系面積上的差異。通過分析可以發(fā)現(xiàn)，杉木對毛竹的排斥作用距離接近這些樣地杉木平均冠幅的一半。說明杉木的地下根系或樹冠對于筍芽發(fā)育和新竹生發(fā)可能有一定影響。杉木含有食子酸、鄰羥基苯甲酸和肉桂酸等多種化感物質(zhì)，其化感作用已經(jīng)得到國內(nèi)外學者的證實[24]。杉木化感物質(zhì)的積累可以導致自身種子萌發(fā)和幼苗生長受到抑制[25]。這些化感物質(zhì)對于竹子筍芽的生長和發(fā)育的影響有待于進一步研究。

毛竹林中散生杉木影響較小范圍內(nèi)的毛竹密度分布。施肥等改善林地養(yǎng)分條件的經(jīng)營措施不會顯著緩解杉木對毛竹生發(fā)的抑制和生存空間的競爭。但是施肥等集中經(jīng)營措施導致在杉木樹冠外圍產(chǎn)生一些高養(yǎng)分斑塊，可使距杉木2～2.5 m處毛竹的胸徑顯著增大。

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The Influences of Scattered Fir on Spatial Structure and Diameter of Bamboo in Bamboo Forests

HAO Wei1，JIANG Hua-nian1，JIN Ai-wu1，LUO Zheng-rong1，LAI Jun-sheng2

(1.CollegeofEcology，LishuiUniversity，Lishui323000，Zhejiang，China； 2.QingyuanForestryBureau，Qingyuan323800，Zhejiang，China)

Interspecific competition has profound influences on ecological and economical values of Mao bamboo (Phyllostachyspubescens)-China fir (Cunninghamialanceolata) mixed forest.There was lack of study involves competition between bamboos and firs in the mixed forest.In this study，we chose 14 roundel plots with a feral China fir in the centrality where Mao bamboo is the key cultivated plant.Around the central China firs，we investigated DBH (diameter at breast high) and crownwidth of China firs，and DBH and kernel departing distance of bamboos within the scope of 2 times of China fir crown.Linear mixed modal where forest stands (plots) were signed as the random effect was used to analyze the relation between DBH of bamboos and bamboo-fir distances as well as DBH of the firs；the O-ring function along with null modals of complete spatial random and random labeling was used to analyze influences of China firs to distribution and DBH of their bamboo neighbors.Results showed that (1) DBH of Mao bamboo is not correlated to DBH of the central China firs，nor bamboo-fir distance；(2) China fir can reduce density of Mao bamboo within a scope of 4 m；China fir repulses growth and reproduction of Mao bamboo within half of the scope of China fir crown，while it does not influence distribution of Mao bamboo out of this distance.In general，the influence of scattered China fir on growth and reproduction of Mao bamboo is limited in the Mao bamboo-China fir mixed forest.

Phyllostachyspubescens；Cunninghamialanceolata；diameter at breast high；spatial pattern；linear mixed model

2014-11-05；

2015-01-16

中央財政林業(yè)科技推廣項目(毛竹筍竹林測土推薦施肥技術(shù)推廣與示范，2009TS001)

郝煒(1992—)，男，山西晉中人，浙江麗水學院生態(tài)學院園藝專業(yè)學生，從事經(jīng)濟林栽培。E-mail：424711810@qq.com。

姜華年，男，浙江麗水人，麗水學院生態(tài)學院副教授，從事植物栽培教學研究。E-mail：369973411@qq.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.04.020

S795.7；S791.27

A

1002-7351(2015)04-0093-05