段 旭,趙洋毅
(1.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,云南 昆明 650224; 2.西南林業(yè)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,云南 昆明 650224)
水分脅迫對云南松苗生長及生物量的影響
段 旭1,趙洋毅2
(1.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,云南 昆明 650224; 2.西南林業(yè)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,云南 昆明 650224)
以2年生云南松盆栽苗為試驗(yàn)材料,采用稱重控制土壤含水量的方法,設(shè)置正常水分(T1)、輕度干旱(T2)、中度干旱(T3)和重度干旱(T4) 4個處理,研究水分控制對云南松苗生長、水勢、生物量及其相關(guān)性的影響。結(jié)果表明:①隨著干旱程度加劇,云南松幼苗株高、地徑生長量逐漸增加,土壤和葉片水勢呈現(xiàn)下降趨勢,根、葉、莖生物量增量占總生物量增量的百分比逐漸增加,根冠比逐漸增大。②苗高與地徑、土壤水勢與葉水勢都呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,生長指標(biāo)與水勢指標(biāo)大體呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。在4種水分處理下云南松苗木的生長指標(biāo)與生物量指標(biāo)之間呈正相關(guān)關(guān)系,且相關(guān)性均達(dá)顯著相關(guān)水平。研究表明隨著干旱的加劇,云南松苗木的生物量增量分配到根系的生物量增加,而分配到莖、葉器官上的生物量減小,以此來提高自身的抗旱能力。
云南松;水分脅迫;生長量;水勢;生物量
云南松是云南主要的造林樹種,又是以云南為分布中心的西南山地特有樹種[1],且云南省近 1/3的國土面積為云南松的有林地[2];然而,云南省的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效云南松林面積僅344.84萬hm2,占全省云南松有林地面積的29.19%,即尚有2/3以上的云南松有林地為需要改造的低質(zhì)低效林分,對云南松良種的需求量極大[3]。很多學(xué)者對云南松遺傳育種、苗木培育等方面做了大量研究[4-6],而對于水分控制對云南松苗生長及生物量的影響及其相關(guān)性分析方面缺少研究。
干旱主要有土壤干旱和大氣干旱,植物的水分虧缺是由于蒸騰失水超過吸水而產(chǎn)生的,加之連年干旱,雨量過少,以及土壤干燥同時產(chǎn)生作用時,植物的水分虧缺將更為嚴(yán)重[7-8]。水分是影響植物生長和發(fā)育的重要環(huán)境因子,也是限制植物在自然界分布和影響植物生產(chǎn)力的一個重要因素。樹木生長對土壤水分虧缺最為敏感,輕度的水分脅迫就會明顯地抑制生長[9-11]。通常植物能通過葉片組織失水率、水分虧缺度、細(xì)胞膜透性、生物量分配的改變來提高其抗旱性[12-13]。植物能提高其抗旱性以適應(yīng)水分脅迫的不良影響。
生物量是植物獲取能量的主要體現(xiàn),對植物的發(fā)育和結(jié)構(gòu)具有十分重要的影響。在土壤水分脅迫條件下,植物通過調(diào)整生物量分配將逆境傷害降低到最小以適應(yīng)環(huán)境脅迫。植物對環(huán)境特別是水分因子變化的響應(yīng)主要是通過根系進(jìn)行。在水分虧缺條件下,根系吸收不到足夠的水分,各器官的生長發(fā)育均受到限制,細(xì)胞增大、莖生長受抑制,葉面積減小,葉片數(shù)量減少[9-11,14]。水勢是植物水分虧缺或表示水分狀況的一個直接指標(biāo),水分是沿著水勢的梯度運(yùn)動的,植物組織的水勢愈低,則吸水能力愈強(qiáng),這可用以確定植物的受旱程度和抗旱能力[15-16]。土壤水勢的變化與葉水勢的變化是有一定的關(guān)系的,尤其是當(dāng)土壤干旱時,它們二者之間有密切的關(guān)系[17]。因此,對不同水分控制下的云南松幼苗生長、水勢、生物量進(jìn)行測定和分析,探討云南松的栽培技術(shù)措施對苗木生長、生物量指標(biāo)的影響,對云南松的抗旱育種、栽培技術(shù)的完善以及良種選育等都具有重要的意義。
1.1 試驗(yàn)材料
本試驗(yàn)于2014 年4—9月在西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院智能溫室進(jìn)行,供試材料為栽于紅土+腐殖土+炭渣基質(zhì)中生長健壯、長勢一致的云南松播種育苗的2年生盆栽苗(平均地徑為10.7 cm,苗高為20.5 cm)。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計與方法
采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計,設(shè)置正常水分(T1)、輕度干旱(T2)、中度干旱(T3)和重度干旱(T4) 4個水分處理梯度,每梯度設(shè)置25盆,每盆1~2株,每處理3次重復(fù);采用稱重法進(jìn)行控水處理,T1、T2、T3、T4處理土壤水分含量依次為田間最大持水量的75%~80%、55%~60%、40%~45%、25%~30%。
生長測定:于2014年4—7月,每處理水平標(biāo)記處采用卷尺和游標(biāo)卡尺測定苗高(H,cm)和地徑(D,cm)。
葉片和土壤水勢測定:于2014年4—7月,采用HR-33T露點(diǎn)水勢儀測定,HR-33T露點(diǎn)微伏計是一個內(nèi)含電子系統(tǒng)的,通過熱電偶傳感器來測量水勢的儀器。
生物量測定:于2014 年7—9月,每種水分處理選取3株苗木進(jìn)行測定,最后取其干重的平均值作為最終的生物量指標(biāo)。在大棚里小心將苗木取出后,去除泥土和雜物,并收集斷根,分揀出根、莖、葉,分別裝入信封中帶回實(shí)驗(yàn)室,置烘箱中烘干至恒重,用電子天平分別稱根、莖、葉的干質(zhì)量。
1.3 數(shù)據(jù)處理
采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析,并作圖。最后用SPSS軟件對苗木在每種水分處理下的地徑、苗高、水勢和根、莖、葉生物量各個指標(biāo)之間的相關(guān)性進(jìn)行分析。
2.1 不同水分控制下云南松地徑和苗高的變化
從圖1可以看出,云南松苗木的平均苗高在4種水分處理下隨控水時間的延長均緩慢增加,但增加的幅度不同。4種水分下云南松苗木相對苗高大小順序?yàn)門1處理>T2處理>T3處理>T4處理,T1處理下的相對苗高生長明顯大于T4處理下的相對苗高生長,其差值高達(dá)22.92%。云南松苗木的相對苗高生長隨控水間隔時間的延長而減少。方差分析表明,4種水分處理對2年生云南松苗木苗高生長的影響達(dá)極顯著水平(P=3.40E-06<0.01)。
云南松苗木的平均地徑,除了T3水分處理外,T1、T2、T4水分處理的均隨控水時間的延長而緩慢增加。從開始控水到結(jié)束時間段內(nèi),4種水分處理下的平均地徑均有不同程度的增加,但其增加量明顯比苗高的增加量小,表明云南松苗木的地徑生長遲于苗高生長。不同水分條件對云南松苗木相對地徑生長也產(chǎn)生較大的影響,不同水分處理的相對地徑生長大小順序?yàn)門1>T2>T3>T4,T1處理下的相對地徑生長明顯大于T4處理下的相對地徑生長,其差值達(dá)到9.5%。方差分析表明,4種水分處理對2年生云南松苗木的地徑生長亦達(dá)極顯著差異水平(P=7.878E-17<0.01)。
圖1 隨著控水時間延長云南松苗地徑和苗高變化
2.2 不同水分控制下云南松土壤和葉片水勢的變化
水勢由滲透勢和壓力勢組成。壓力勢是衡量苗木水分狀況的一個重要指標(biāo),它對水分脅迫的反應(yīng)非常敏感,苗木體內(nèi)幾乎所有生理過程都會在壓力勢上體現(xiàn),使之下降到一定水平,如這一壓力勢持續(xù)時間過長,則會對苗木產(chǎn)生永久傷害,甚至死亡。滲透勢是一個負(fù)壓力,它是由于在勢能為零的純水中融入溶質(zhì)和其它物質(zhì)而產(chǎn)生的,隨著溶質(zhì)濃度的增加,滲透勢降低,在純水中的滲透勢為零。水勢隨苗木和土壤吸水和失水而發(fā)生變化。當(dāng)苗木完全吸足水分時,其水勢為零。
由圖2可以看出:云南松苗木葉水勢在試驗(yàn)前期波動較大,后期變化相對有規(guī)律,4個處理在試驗(yàn)結(jié)束時的葉水勢均低于試驗(yàn)開始時的水勢。對各處理葉水勢變化量由大到小排序?yàn)椋篢4>T3>T2>T1。干旱程度越重,水勢變化越大??梢?,水分控制對云南松苗木葉水勢有一定的影響。4個處理云南松苗木土壤水勢總體還是呈下降趨勢,且試驗(yàn)結(jié)束時的土壤水勢均低于試驗(yàn)開始時的土壤水勢。對各處理土壤水勢變化量由大到小排序?yàn)椋篢3>T4>T2>T1;且經(jīng)方差分析,均達(dá)到極顯著水平(P=4.18E-10<0.01)。干旱程度加重,水勢變化也相對較大。可見,水分控制對云南松苗木土壤水勢有一定的影響。
圖2 隨著控水時間延長云南松土壤和葉片水勢變化
2.3 不同水分控制對2年生云南松苗木生物量的影響
2.3.1 不同水分控制對2年生云南松苗木根、莖生物量的影響 由圖3可以看出,云南松苗木的根生物量在4種水分處理下隨控水時間的延長均緩慢增加,但增加的幅度不同。T1處理下,云南松的根生物量由控水前的1.523 g增加至控水90 d后的4.912 g,增加3.389 g;T2處理下,云南松的根生物量由控水前的1.123 g增加至控水90 d后的5.221 g,增加為4.098 g;T3處理下,云南松的根生物量由控水前的1.012 g增加至控水90 d后的5.132 g,增加4.120 g;T4處理下,云南松的根生物量由控水前的2.109 g增加至控水90 d后的6.987 g,增加4.878 g。T1~T4處理下根生物量增量占總生物量增量的百分比分別為26.97%、31.19%、33.15%、40.72%,其大小順序?yàn)椋篢4>T3>T2>T1;經(jīng)方差分析達(dá)到極顯著水平(P=3.70E-06<0.01)。表明T3、T4處理下云南松苗木對干旱環(huán)境條件表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性,在干旱條件下植物將更多的生物量分配到根系以提高自身的抗旱能力。
云南松苗木的莖生物量在4種水分處理下隨控水時間的延長均緩慢增加,但增加的幅度略有不同。T1~T4處理下,莖生物量增量占總生物量增量的百分比分別為36.34%、34.90%、34.78%、34.50%,其大小順序?yàn)椋篢1>T2>T3>T4,表明在干旱條件下莖生物量的累積受到影響,隨著干旱強(qiáng)度的增強(qiáng)生物量增量分配到莖的比例在減小。
圖3 不同水分控制對根和莖生物量的影響
2.3.2 不同水分控制對2年生云南松苗木葉生物量和根冠比的影響 由圖4可以看出,云南松苗木的葉生物量在4種水分處理下隨控水時間的延長均緩慢增加,但增加的幅度不同。T1~T4處理下,葉生物量增量占總生物量增量的百分比分別為36.69%、33.91%、32.08%、24.77%,其大小順序?yàn)椋篢1>T2>T3>T4。表明T1處理可以促進(jìn)云南松苗木葉干物質(zhì)的累積,而T3、T4處理抑制葉的生長和干物質(zhì)的累積,隨干旱強(qiáng)度增強(qiáng)生物量增量分配到葉片的比例減小。可見在干旱條件下云南松苗木為了適應(yīng)干旱環(huán)境會減緩葉的生長速度和葉干物質(zhì)累積以減少水分、養(yǎng)分的消耗,將更多的生物量分配到其它如根等器官以提高適應(yīng)干旱環(huán)境的能力。
由圖4可以看出,T1處理下根冠比呈先增大后減小的趨勢,根冠比從控水前的0.355增加到控水40 d時的0.478,又減小到控水90 d后的0.365,控水前后根冠比變化不大;T2處理?xiàng)l件下根冠比呈先增大后減小,到控水60 d以后又呈現(xiàn)增大趨勢,從控水前的0.266增加到控水90 d時的0.394,控水前后根冠比增加了0.128;T3水分處理?xiàng)l件下根冠比隨控水時間的延長呈現(xiàn)增大趨勢,由控水前的0.168增加至控水90 d時的0.358,控水前后根冠比增加了0.190;T4水分處理?xiàng)l件下根冠比也隨控水時間的延長而呈增大趨勢,由控水前的0.283增加至控水90 d后的0.480,控水前后根冠比增加了0.197。表明不同水分控制對云南松苗木的根冠比產(chǎn)生一定的影響,T1水分處理下的根冠比變化不大;T2水分處理下的根冠比在控水60 d后呈增大趨勢;T3、T4水分處理下的根冠比隨控水時間的延長而增大,控水90 d后的根冠比明顯大于控水前。說明在干旱條件下云南松苗木的地下部分生物量與地上部分生物量的分配受到影響,將更多的生物量分配到地下部分的器官上,從而導(dǎo)致根冠比呈現(xiàn)增大趨勢。
2.4 不同水分控制下2年生云南松苗木生長、水勢、生物量相關(guān)性分析
利用SPSS 19.0數(shù)據(jù)處理軟件對4個水分梯度的苗高、地徑、土壤水勢、葉水勢、根莖葉生物量、根冠比分別進(jìn)行相關(guān)分析。結(jié)果表明:正常水分條件下(T1),云南松苗高與地徑正相關(guān)(r=0.969,P<0.01);土壤水勢與葉水勢正相關(guān)(r=0.951);云南松苗木的苗高與莖、葉生物量(干重)呈正相關(guān)(r=0.970、0984),且均達(dá)到極顯著相關(guān)水平(P<0.01),與根生物量達(dá)正相關(guān),且達(dá)到顯著相關(guān)水平(r=0.882,P<0.05);云南松苗木的地徑與根、莖、葉生物量(干重)也呈正相關(guān)關(guān)系,且均達(dá)到極顯著相關(guān)水平(P<0.01)。
圖4 不同水分控制對葉生物量和根冠比的影響
輕度干旱條件下(T2),云南松苗高與地徑、土壤水勢與葉水勢均呈正相關(guān),且達(dá)到顯著相關(guān)水平(r=0.955、0.770,P<0.05);苗高(或地徑)與土壤水勢或葉水勢均是負(fù)相關(guān)關(guān)系。云南松苗木的苗高與莖、葉生物量(干重)呈正相關(guān),且均達(dá)到極顯著相關(guān)水平(P<0.01),云南松苗木的苗高與根生物量正相關(guān),且達(dá)顯著相關(guān)水平(r=0.842,P<0.05);云南松苗木地徑與根、莖生物量(干重)呈正相關(guān),且相關(guān)性均達(dá)到極顯著相關(guān)水平(P<0.01),與葉生物量呈正相關(guān),相關(guān)性達(dá)顯著水平(r=0.857,P<0.05)。
中度干旱條件下(T3),云南松苗高與地徑呈正相關(guān),且達(dá)到顯著相關(guān)水平(r=0.873,P<0.05),與土壤水勢呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與葉水勢無顯著相關(guān)關(guān)系;地徑與土壤水勢、葉水勢均為負(fù)相關(guān)關(guān)系;土壤水勢與葉水勢為正相關(guān)關(guān)系。云南松苗木苗高與根、莖、葉生物量(干重)呈正相關(guān)關(guān)系,且達(dá)到極顯著相關(guān)水平(P<0.01);云南松苗木地徑與根生物量(干重)正相關(guān),且達(dá)到極顯著相關(guān)水平(r=0.924,P<0.01),與莖、葉生物量呈正相關(guān),相關(guān)性均達(dá)顯著相關(guān)水平(P<0.05)。
重度干旱條件下(T4),云南松苗高與地徑呈正相關(guān)關(guān)系,且達(dá)到顯著相關(guān)水平(r=0.837,P<0.05),苗高(或地徑)與土壤水勢或葉水勢均是負(fù)相關(guān)關(guān)系,土壤水勢與葉水勢為正相關(guān)關(guān)系。云南松苗木苗高與根、莖、葉生物量(干重)呈正相關(guān),相關(guān)性均達(dá)極顯著相關(guān)水平(P<0.01);云南松苗木地徑與根生物量(干重)正相關(guān),且達(dá)極顯著相關(guān)水平(r=0.980,P<0.01),與莖生物量(干重)正相關(guān),且達(dá)顯著正相關(guān)水平(r=0.821,P<0.05),與葉生物量(干重)呈正相關(guān),且達(dá)顯著相關(guān)水平(r=0.787,P<0.05)。
隨著控水時間的推移,4個處理的云南松苗高和地徑都逐漸增加。但是,從正常水分、輕度干旱、中度干旱到重度干旱,云南松的相對高生長和相對地徑生長逐漸減小,說明水分虧缺使云南松2年生苗木的生長受到抑制,苗高和地徑生長減緩[19],并且虧缺程度越嚴(yán)重,其影響也就越明顯。這與景茂等[18]研究結(jié)果基本一致;2年生云南松土壤水勢和葉水勢總體均呈下降趨勢,將兩者變化量由大到小進(jìn)行排序,結(jié)果分別為:T3>T4>T2>T1和T4>T3>T2>T1,但土壤水勢變化量始終大于同期的葉水勢變化量,且土壤水勢與葉水勢為正相關(guān)的關(guān)系;以上2點(diǎn)在一定程度上說明土壤水勢的變化引起了葉水勢的變化,因而影響了苗木的生長。
在4種水分處理下,根、莖、葉生物量隨控水時間的延長均有不同幅度的增加,且增量均不同,生物量增量分配到根、莖、葉各個器官上的比例也不同,根生物量增量占總生物量增量百分比的大小順序?yàn)椋篢4>T3>T2>T1;莖生物量增量占總生物量增量百分比的大小順序?yàn)椋篢1>T2>T3>T4;葉生物量增量占總生物量增量百分比的大小順序?yàn)椋篢1>T2>T3>T4;T1水分處理下的根冠比在控水前后變化不大,T2處理下的根冠比在控水一段時間后呈增大趨勢,而T3、T4水分處理下的根冠比隨控水時間的延長而增大,控水后的根冠比明顯大于控水前的根冠比,即根冠比隨干旱強(qiáng)度的增強(qiáng)而增大。表明隨著干旱強(qiáng)度增強(qiáng),生物量增量分配到根器官上的比例增大,而分配到莖、葉器官上的比例減小,這與王淼等[20]研究較為一致。這說明在干旱條件下云南松苗木為了滿足根系優(yōu)先生長對水分養(yǎng)分的需求,莖、葉的生長會減緩以減少水分養(yǎng)分的消耗,從而促進(jìn)根系的生長,以提高自身的抗旱能力。
對4種水分處理下云南松苗木各指標(biāo)的相關(guān)性分析可知,苗高與地徑的相關(guān)性較強(qiáng),在T1、T2處理下均達(dá)極顯著相關(guān)水平,在T3、T4處理下僅達(dá)顯著相關(guān)水平;苗高與根生物量之間在T1、T2處理下僅達(dá)顯著相關(guān)水平,而在T3、T4處理下達(dá)到極顯著相關(guān)水平;地徑與葉生物量在T1處理下達(dá)到極顯著相關(guān)水平,在T2、T3、T4處理下僅達(dá)顯著相關(guān)水平。表明水分控制對生長指標(biāo)之間、生長指標(biāo)與生物量指標(biāo)之間的相關(guān)性有一定的影響,但生長指標(biāo)與生物量指標(biāo)之間都有較強(qiáng)的相關(guān)性,而生長指標(biāo)與生物量指標(biāo)之間的相關(guān)性又反映了云南松苗木生長與生物量干物質(zhì)累積的協(xié)調(diào)性和整體性[21-22]。
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Growth and Biomass ofPinusyunnanensisSeedlings Under Water Control
DUAN Xu1,ZHAO Yang-yi2
(1.ThedepartmentofforestrySouthwestForestryUniversity,Kunming650224,Yunnan,China; 2.ThedepartmentofenvironmentscienceandengineeringSouthwestForestryUniversity,Kunming650224,Yunnan,China)
To study the growth,biomass and water potential under different water control,two year oldPinusyunnanensisseedlings were potted under four different water content levels:normal water content (T1),mild drought (T2),moderate drought (T3) and severe drought (T4),which were controlled by weighing the soil.Results showed that:(1)with water control became more serious,the heights,diameters of the seedlings increased significantly,the soil and leaf water potential were decreased;the stem and leaf biomass percentage of the total were increased slowly,the root biomass and root shoot ratio were increased.(2)The height was positively correlated with diameter,and soil water potential was positively correlated with leaf water potential,too.Growth indexes are negatively correlated with water potential indexes for the most part.The correlation of gradient T1is the weakest while gradient T4is the strongest.The growth and biomass index under four water treatment was positively correlated,and the correlation relationship were significant.We can concluded that the biomass of Pinus seedling increment allocated to roots increased,while the biomass allocated to stem,leaf organs decreased,so as to improve the drought resistance ability.
Pinusyunnanensis;water control;growth;water potential;biomass
10.13428/j.cnki.fjlk.2015.04.019
2015-01-20;
2015-03-19
云南省應(yīng)用基礎(chǔ)青年研究項(xiàng)目(2012FD028);云南省高校優(yōu)勢特色重點(diǎn)學(xué)科(生態(tài)學(xué))建設(shè)項(xiàng)目(05000511311);西南林業(yè)大學(xué)校級科研專項(xiàng)(111167)
段旭(1983—),女,河南洛陽人,西南林業(yè)大學(xué)講師,博士,從事森林培育方面的研究。E-mail:feixue20012360@163.com。
S791.257
A
1002-7351(2015)04-0087-06