劉雪華　李敏　徐飛

摘要：本試驗(yàn)通過(guò)淡水淹和海水淹模擬黃河三角洲地區(qū)河水漫灌和海水倒灌兩種水文干擾對(duì)不同鹽生境下鹽地堿蓬個(gè)體和種群的影響。結(jié)果表明：種子萌發(fā)期，淡水淹可以提高不同鹽生境下鹽地堿蓬種子的萌發(fā)率和整齊度，而海水淹會(huì)降低種子的萌發(fā)率。在鹽地堿蓬的生長(zhǎng)期進(jìn)行水文干擾會(huì)改變各鹽生境下植株生物量的分配，而且相同的水文干擾對(duì)不同鹽生境下鹽地堿蓬生物量的影響程度不同：在低土壤鹽分下，海水淹和淡水淹會(huì)在相同程度上促進(jìn)干物質(zhì)的積累；在中度土壤鹽分下，淡水淹的促進(jìn)作用比海水淹明顯；在高度土壤鹽分下，兩種水文干擾作用都不明顯。對(duì)于鹽地堿蓬種群來(lái)說(shuō)，水文干擾都會(huì)降低種群密度和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，同時(shí)也擴(kuò)大了鹽地堿蓬的種內(nèi)生態(tài)位。此外，水文干擾可以提高低鹽分梯度下的鹽地堿蓬的生產(chǎn)力。

關(guān)鍵詞：水文干擾；鹽地堿蓬；萌發(fā)率；生物量；種群

中圖分類號(hào)：S156.4+3+Q949.745.101 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2015）08-0034-05

Abstract Soaked in fresh water and seawater were designed to simulate the river flooding and inwelling to study the effects of hydrological interference on the individuals and population of Suaeda salsa in different saline habitats. The results showed that soaked in fresh water improved the seed germination rate and uniformity，while soaked in seawater reduced the seed germination rate under different salinity. The allocation of plant biomass was changed by hydrological interference in the growth period of S. salsa， and the same hydrological interference had different influence to biomass under different soil salinity. Under low soil salinity，soaked in fresh water and seawater could promote the accumulation of dry matter at the same level； the promoting effect was more obvious when soaked in fresh water than that soaked in seawater under moderate salinity； the promoting effect of the two hydrological interference was not obvious under high soil salinity. The hydrological interference reduced the population density and the intensity of intraspecific competition， and expanded the intraspecific niche of S.salsa. Moreover，hydrological interference could improve the productivity of S. salsa under low soil salinity.

Key words Hydrological interference；Suaeda salsa；Germination rate；Biomass；Population

黃河三角洲是我國(guó)三大河口三角洲之一，黃河三角洲濱海濕地是由黃河水和海水的共同作用而形成[1，2]。由于地形因素使黃河三角洲地區(qū)的土壤鹽分呈區(qū)域狀分布：河灘高地、決口扇形地，土壤含鹽量均值約為3 g/kg；緩平的低地及洼地是鹽分聚集區(qū)，往往形成大面積中等或重度鹽漬化土壤，含鹽量平均值為11.7 g/kg；濱海灘涂地區(qū)受高度礦化地下水和海水入侵的影響，土壤含鹽量高達(dá)30 g/kg以上[3]。此外，黃河三角洲地區(qū)年度降水不均，雨季會(huì)導(dǎo)致黃河水位升高，河水漫出將濕地浸沒[4]。因此濱海濕地的水分和鹽分狀況會(huì)隨著黃河水位的變化和海潮的侵蝕而不斷變化。作為黃河三角洲濱海濕地主要植被之一的鹽地堿蓬，主要分布在陸地和灘涂之間的過(guò)渡地帶[5，6]，所以其生長(zhǎng)會(huì)受到河水沖擊和海潮侵蝕的影響。

鹽地堿蓬（Suaeda salsa）又叫黃須菜，屬于藜科（Chenopodiaceae）堿蓬屬（Suaeda），是一種典型的鹽生植物，有較強(qiáng)的耐鹽能力，是黃河三角洲濱海濕地的主要修復(fù)物種和先鋒植物[7～9]。近年來(lái)關(guān)于鹽脅迫對(duì)鹽地堿蓬生理方面影響的研究較多[10，11]，而探討水文干擾對(duì)不同鹽生境下鹽地堿蓬影響的研究較為鮮見。本試驗(yàn)通過(guò)控制水鹽模擬分析降水和海水侵蝕對(duì)不同鹽生境下鹽地堿蓬個(gè)體及種群的影響，為黃河三角洲退化濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)于2014年在山東大學(xué)房干生態(tài)研究站進(jìn)行。所用種子于2013年10月采自黃河三角洲濱海鹽堿濕地內(nèi)鹽地堿蓬群落，將采集的種子處理干凈，置于4℃冰箱內(nèi)保存。盆栽試驗(yàn)中將壤土和沙按3∶1配成混合土置于40 cm×22 cm×12 cm的方形花盆中?；旌贤恋幕纠砘誀顬椋鹤畲筚|(zhì)量含水量16%，最大體積含水量49%，容重為2.5 g/cm3，孔隙度為6%，有機(jī)質(zhì)3.4%，總氮0.33 g/kg，總磷2.26 g/kg，pH為7.1。試驗(yàn)所用海水為人工配置的等海水總鹽濃度的NaCl溶液。endprint

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)包括種子萌發(fā)和盆栽試驗(yàn)兩部分。

種子萌發(fā)試驗(yàn)共分三組：第一組為鹽分處理下的海水浸泡（HS），第二組為鹽分處理下的淡水浸泡（DS），第三組為對(duì)照組，只作鹽分處理（OS）。在光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，光照12 h/d，光強(qiáng)15 000 lx，溫度28/23℃，相對(duì)濕度60%～70%。鹽分處理設(shè)有3個(gè)鹽分梯度：3 g/kg（S1）、12 g/kg（S2）、20 g/kg（S3）。用這3個(gè)鹽分梯度來(lái)模擬黃河三角洲地區(qū)長(zhǎng)有鹽地堿蓬區(qū)域的鹽分梯度[12]。選取50粒飽滿的鹽地堿蓬種子均勻置于鋪有四層紗布的培養(yǎng)皿（直徑10 cm）中，三組分別加入處理鹽溶液10 mL，然后第一組加入海水20 mL，第二組加入淡水20 mL，標(biāo)記水位，以便補(bǔ)充蒸發(fā)掉的水分，保持鹽濃度。每個(gè)處理重復(fù)3次。每天觀察記錄萌發(fā)種子數(shù)，以胚根伸出種皮2 mm記為萌發(fā)[13]，并將已萌發(fā)的種子移出培養(yǎng)皿。在萌發(fā)末期，連續(xù)3天萌發(fā)數(shù)為零時(shí)記為萌發(fā)結(jié)束。

盆栽試驗(yàn)設(shè)有與種子萌發(fā)試驗(yàn)相同的3個(gè)鹽分梯度，在種子播種前將配好的NaCl溶液均勻澆灌到裝好混合土的花盆中。每盆均勻播種0.5 g鹽地堿蓬種子。60天后進(jìn)行水文干擾，每個(gè)鹽分梯度分別用淡水和海水淹至地上2 cm，另設(shè)無(wú)水淹的對(duì)照組，每個(gè)處理10盆重復(fù)，淹水時(shí)間為兩周。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

每次測(cè)量每處理選取3盆，每盆選取3株，用直尺測(cè)量株高，隨后整棵挖出清洗干凈，105℃殺青30 min后，在80℃下烘干至恒重測(cè)定生物量。用King等[14]的方法計(jì)算相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR）=（lnH2-lnH1）/Δt，式中：H1和H2為前后兩次測(cè)量的株高，Δt為測(cè)量間隔時(shí)間。用計(jì)數(shù)法測(cè)定種群密度，種群密度=每盆株數(shù)/花盆面積，即將每盆鹽地堿蓬視為一個(gè)小種群。種群生產(chǎn)力用植株的平均生物量與株數(shù)的乘積表示。選取競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)Nn[15]來(lái)描述種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)：Nn=搜索半徑R內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)株的數(shù)量，R=對(duì)象株平均冠半徑×3.5，對(duì)象株為指定的鹽地堿蓬個(gè)體，競(jìng)爭(zhēng)株為臨近的其它鹽地堿蓬個(gè)體。

用種內(nèi)生態(tài)位（IN）描述鹽地堿蓬因生存環(huán)境變化而導(dǎo)致其生態(tài)位發(fā)生變化的趨勢(shì)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS軟件進(jìn)行方差分析，用Origin軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水文干擾對(duì)不同鹽生境下鹽地堿蓬種子萌發(fā)的影響

由圖1可以看出，不同水文干擾對(duì)不同鹽生境下種子萌發(fā)有明顯的影響。相同鹽分梯度下，淡水浸泡的種子萌發(fā)率最高而且具有較高的整齊度，種子累計(jì)萌發(fā)率達(dá)到70%以上。在中低鹽分梯度中，對(duì)照組的種子萌發(fā)率雖然最終也達(dá)到70%，但整齊度較差，特別是在中度鹽分梯度下，其種子累計(jì)萌發(fā)率至第12天才達(dá)到最大；而淡水浸泡的種子第5天累計(jì)萌發(fā)率就達(dá)到最大，種子萌發(fā)的整齊度明顯提高。高鹽梯度下的鹽地堿蓬，淡水浸泡不僅提高了種子萌發(fā)的整齊度也大大提高了萌發(fā)率。相比較而言，3個(gè)鹽分梯度下海水浸泡的種子萌發(fā)率都明顯較低，累計(jì)萌發(fā)率只有40%左右。

2.2 水文干擾對(duì)不同鹽生境下鹽地堿蓬個(gè)體生長(zhǎng)的影響

由圖2和表1可以看出，水文干擾對(duì)同一鹽生境下鹽地堿蓬的株高和相對(duì)生長(zhǎng)速率影響不顯著，但對(duì)植株的根冠比有極顯著影響。由圖2可知，無(wú)論淡水淹還是海水淹都明顯增大各鹽生境下植株的根冠比，說(shuō)明水文干擾改變了植株的生物量分配。與對(duì)照組相比，淡水淹和海水淹都明顯增加植株的根部生物量，而且淡水淹的作用更顯著。對(duì)于植株地上部生物量來(lái)說(shuō)，莖部生物量對(duì)水文干擾的響應(yīng)不大，只有些微增加；葉部生物量在中低度土壤鹽分下的變化較大，而高土壤鹽分下變化并不顯著。對(duì)于植株個(gè)體生物量來(lái)說(shuō)，在低土壤鹽分下，海水淹和淡水淹都促進(jìn)干物質(zhì)的積累，而且程度相當(dāng)；在中度土壤鹽分下，兩種水文干擾也都促進(jìn)干物質(zhì)的積累，但淡水淹作用比較明顯；在高度土壤鹽分下，兩種水文干擾作用都不明顯。

2.3 水文干擾對(duì)不同鹽生境下鹽地堿蓬種群的影響

由圖3、表2可以看出，不同的水文干擾對(duì)各鹽生境下鹽地堿蓬種群密度的影響差異極顯著，淡水淹和海水淹都降低種群密度，這說(shuō)明淹水脅迫會(huì)導(dǎo)致一些植株死亡。整體來(lái)看，水文干擾對(duì)種群生產(chǎn)力的影響并不顯著，但在低土壤鹽分下水文干擾在一定程度上提高種群生產(chǎn)力。水文干擾對(duì)鹽地堿蓬群落的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生了比較明顯的影響，淡水淹和海水淹都降低種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度，在中低度土壤鹽分下，海水淹的作用效果更加明顯。鹽地堿蓬的種內(nèi)生態(tài)位在不同水文干擾下也產(chǎn)生明顯的差異，在低土壤鹽分梯度下，海水淹和淡水淹都擴(kuò)大了鹽地堿蓬的種內(nèi)生態(tài)位，但海水淹作用比較明顯；高土壤鹽分梯度下，淡水淹和海水淹也都擴(kuò)大了鹽地堿蓬的種內(nèi)生態(tài)位，但淡水淹的作用更加明顯；在中土壤鹽分梯度下，淡水淹和海水淹同樣都擴(kuò)大了鹽地堿蓬的種內(nèi)生態(tài)位，但作用都不明顯。

3 討論與結(jié)論

水文干擾對(duì)鹽地堿蓬種子的萌發(fā)會(huì)產(chǎn)生明顯的影響，已有研究表明水鹽脅迫會(huì)降低種子的萌發(fā)率[16，17]，而且雖然鹽地堿蓬是鹽生植物，但其種子在較低鹽分環(huán)境中萌發(fā)率較高[13]。所以對(duì)于濱海濕地的鹽地堿蓬來(lái)說(shuō)，河水漫灌不僅提供了種子萌發(fā)所需的水分，同時(shí)也稀釋了周圍土壤的鹽濃度，更有利于種子的萌發(fā)。相比之下，海水倒灌會(huì)增加低土壤鹽分區(qū)域的鹽濃度，抑制種子的萌發(fā)，對(duì)于中高度土壤鹽分區(qū)域的鹽地堿蓬種子，海水倒灌可能會(huì)短時(shí)間內(nèi)降低土壤鹽分，一部分種子會(huì)開始萌發(fā)，但當(dāng)水分蒸發(fā)后，土壤鹽分會(huì)進(jìn)一步升高，萌發(fā)的種子不一定會(huì)成功出苗。在本試驗(yàn)中淡水浸泡的種子萌發(fā)率高整齊度高，削弱了鹽分脅迫對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用，使3個(gè)鹽分梯度下的鹽地堿蓬種子的萌發(fā)率都到達(dá)70%以上，但3個(gè)鹽分梯度下海水浸泡的種子萌發(fā)率都比對(duì)照組低10%以上，說(shuō)明海水倒灌也可能存在明顯降低鹽地堿蓬種子萌發(fā)率的趨勢(shì)。

有研究表明，黃河三角洲地區(qū)生長(zhǎng)在潮間帶和潮上帶的鹽地堿蓬的生物量分配有所不同，這種生物量分配的調(diào)節(jié)是為了適應(yīng)不同的生境特點(diǎn)[18]。河水漫灌和海水倒灌雖然不會(huì)導(dǎo)致長(zhǎng)時(shí)間的生境變化，但對(duì)植株生物量的分配仍有一定的影響。淹水會(huì)誘導(dǎo)植株產(chǎn)生不定根以緩解淹水造成的低氧傷害[19，20]，從而增加植株的地下生物量，雖然地上生物量與對(duì)照組相比也有所增加，但淹水組根冠比明顯大于對(duì)照組。此外，對(duì)于植株個(gè)體來(lái)講，在低土壤鹽分下，海水淹和淡水淹都明顯增加植株的生物量，所增加的生物量一部分來(lái)自不定根的產(chǎn)生，一部分來(lái)自葉片生物量。說(shuō)明短時(shí)間的水文干擾對(duì)于低鹽生境下的鹽地堿蓬來(lái)說(shuō)可以提高葉片生物量的投入，而葉片是植物主要的光合組織，所以會(huì)產(chǎn)生更多的光合產(chǎn)物從而抵消干擾帶來(lái)的不利影響[18]。在中度土壤鹽分梯度下，淡水淹明顯增加植株的生物量而海水淹作用并不明顯。原因可能是由于此時(shí)土壤中的含鹽量已經(jīng)比較高，鹽脅迫對(duì)鹽地堿蓬的生長(zhǎng)產(chǎn)生了明顯的抑制作用，而淡水淹可以較大程度地降低土壤鹽濃度從而緩解鹽脅迫對(duì)植株光合作用的抑制。在高度土壤鹽分下，鹽脅迫程度更大，而附加的水淹脅迫進(jìn)一步加劇了植物的耐受壓力，此時(shí)水文干擾的緩解作用則不復(fù)存在。endprint

水文干擾對(duì)鹽地堿蓬種群的影響也比較明顯。試驗(yàn)中無(wú)論淡水淹還是海水淹都降低了各鹽生境下的種群密度，密度降低說(shuō)明一些植株死亡從而騰出更多的生存空間和養(yǎng)分，所以短時(shí)間內(nèi)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度也有所減弱。鹽地堿蓬的種內(nèi)生態(tài)位在鹽分梯度上表現(xiàn)為隨鹽分梯度的升高而縮小，顯示低鹽生境更有利于鹽地堿蓬種群的生長(zhǎng)。短期水文干擾后，在低土壤鹽分梯度下，海水淹使鹽地堿蓬的種內(nèi)生態(tài)位有較明顯的擴(kuò)大趨勢(shì)；而在高土壤鹽分梯度下，淡水淹使鹽地堿蓬的種內(nèi)生態(tài)位有較明顯的擴(kuò)大趨勢(shì)；中度土壤鹽分梯度下，水文干擾作用并不明顯。低土壤鹽分梯度時(shí)海水淹會(huì)提高土壤鹽濃度，高土壤鹽分梯度時(shí)淡水淹會(huì)降低土壤鹽濃度，兩者都會(huì)使土壤鹽濃度向中度土壤鹽分梯度靠近，而中度土壤鹽分梯度時(shí)鹽地堿蓬在經(jīng)受水文干擾時(shí)種內(nèi)生態(tài)位波動(dòng)最小，反映出生活在中度鹽分生境下的鹽地堿蓬種群的抗水文干擾能力較強(qiáng)，種群更加穩(wěn)定。

致謝：感謝山東大學(xué)生態(tài)學(xué)與生物多樣性研究所提供試驗(yàn)場(chǎng)地支持。

參 考 文 獻(xiàn)：

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