劉兆曄　孫妮娜　巴信斌等

摘要：對小麥雜交組合選配策略進行了探討。認為：小麥雜交雙親均應具有較高的產(chǎn)量水平和較好的適應性，主要優(yōu)點多且能互補；雙親要有一定程度的性狀差異和中等大小的遺傳距離；雙親在一般配合力高的基礎上，特殊配合力要大；要重視具有親緣或地理近緣關系雙親的利用。

關鍵詞：小麥；雜交組合；選配；策略

中圖分類號：S512.103.51 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2015）08-0017-04

Abstract The strategies of wheat cross combination and assortative mating were discussed in this paper. The points were that the parents of wheat cross combination should both have higher yield and better adaptability，and the major advantages should be more and complementary； the parents should have character differences in some degree and medium sized genetic distance； specific combining ability should be big on the basis of higher general combining ability； more attention should be paid to the utilization of parents with genetic relationship or geographical relationship.

Key words Wheat；Cross combination； Assortative mating； Strategy

親本選用和組合搭配的正確與否是小麥育種取得成效的關鍵之一，也是一個難以掌控的難題。育種工作者常?；ㄙM很大的精力配制很多雜交組合，但由于親本選擇不當收效甚微。小麥育種分為組合配制、雜種選擇和產(chǎn)量比較三個階段，美國康奈爾大學課題主持人要花費40%的時間用于親本和組合配制研究，充分肯定了親本組配的重要地位。李蘭真等[1]統(tǒng)計了30多年來全國的小麥雜交組合幾十萬個，按組合百分比計算，成功率冬小麥在0.2%左右，春小麥不到2%。小麥育種工作效率低、組合成功率不高的重要原因是對親本選配理論及方法研究不夠深入?？茖W合理的選配組合可在很大程度上減少育種盲目性，對提高育種成效有著重要的實用價值。為此作者根據(jù)自己的育種工作實踐，就雜交組合配制策略談一些認識與看法。

1 雙親均具有較高的產(chǎn)量水平和較好的適應性，主要優(yōu)點多且能互補 小麥品種產(chǎn)量與其雜交親本產(chǎn)量關系密切，親本產(chǎn)量高及農(nóng)藝性狀好對提高雜交育成品種產(chǎn)量至關重要。王明理等[2]研究認為，雜種一代千粒重、株高、抽穗期等農(nóng)藝性狀與雙親均值、高親值、低親值均呈顯著正相關。魏正平等[3]認為，雙親均值可以用來預測雜種一代的表現(xiàn)，在千粒重和單位面積穗數(shù)上，雙親之一的數(shù)值要高，但兩親本差異不要過大。胡延吉[4]認為，在大多數(shù)小麥農(nóng)藝性狀遺傳方式上是加性效應和顯性效應為主但加性效應占優(yōu)勢，并且加性效應容易在雜種后代中累加和固定，非加性效應因后代的純化逐漸減退。所以要提高小麥育種效率，就要重點抓好加性效應的利用，在此基礎上兼顧顯性和上位性。

雙親均要有較高的產(chǎn)量水平和較好的適應性，這主要是因為雜種后代產(chǎn)量和適應性的表現(xiàn)主要由雙親的加性效應決定，即親本的平均表現(xiàn)與雜種后代群體的均值相等，雙親含有較多的有利加性基因，經(jīng)過充分重組，可以有效積累有利加性基因，從而培育出產(chǎn)量和適應性超親的品種。雙親農(nóng)藝性狀水平的高低對雜種后代具有很大的影響，如果親本之一的產(chǎn)量過低或是適應性較差，就會影響雜種后代的產(chǎn)量和適應性。這也是現(xiàn)在直接選出跨越式品種難度較大、品種選育多為針對并克服生產(chǎn)上大面積種植品種的少數(shù)缺點進行漸進式改良的原因。雙親主要優(yōu)點多且能互補，雜種后代才有可能分離出眾多好的變異類型，選出優(yōu)良品種的可能性才大。方正等[5]認為，小麥親本組配需要強強組合，雙親豐產(chǎn)性狀好、綜合形狀優(yōu)，才能實現(xiàn)優(yōu)勢互補集成，培育出具有核心競爭力的品種。例如魯麥21號的母本魯麥13號和父本寶豐7228，均表現(xiàn)豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)且均具有良好的適應性，雙親優(yōu)點多、缺點少，在落黃性、抗病性上又實現(xiàn)了互補，所以育成的魯麥21號高產(chǎn)、廣適、節(jié)水，成為山東經(jīng)久不衰的主推品種。CIMMIT選用的親本大部分為自己的后代材料，其雜交組合的60%為適應親本×適應親本，20%為適應親本×半適應親本，10%為適應親本×不適應親本，冬春雜交和遠緣雜交各占5%。另外在保證加性效應有效利用的前提下，不能忽視有利微效基因的作用。產(chǎn)量性狀也受微效多基因控制，改進產(chǎn)量性狀需要眾多有利微效基因的不斷積累，常規(guī)育種借助于“搭梯上樓”，就是不斷累積有利微效基因的佐證。

2 雙親要有一定程度的性狀差異和中等大小的遺傳距離

一般認為生態(tài)遠緣、血統(tǒng)遠緣和類型遠緣的雙親遺傳距離較大，容易產(chǎn)生較大的雜種優(yōu)勢。李成荃等[6]研究認為水稻遺傳差異與雜種優(yōu)勢呈高度正相關，是預測雜種優(yōu)勢很好的一個指標。但以基因型趨于純合、以加性效應和微效基因有效利用為主的小麥品種選育的親本選配原則，與水稻為代表的以基因型雜合、顯性效應為主的雜種優(yōu)勢利用的親本選配原則有很大不同。何蓓如[7]、張愛民等[8]認為小麥雜種優(yōu)勢與親本的遺傳距離呈曲線關系，在一定范圍內(nèi)，遺傳距離越大，雜種優(yōu)勢越強；超過這個范圍，遺傳距離增大，雜種優(yōu)勢反而減少。這可能與遺傳差異過大、等位基因位點重合幾率小、復等位基因中存在顯性減值基因有關[9]。方先文等[10]認為小麥遺傳距離與雜種優(yōu)勢的正相關關系只是拋物線關系的一個特例，在親本選配時，不能一味地強調(diào)較大的遺傳距離，而應該將遺傳距離的差異保持適度。何中虎[11]認為雜種優(yōu)勢與遺傳距離的關系與組合類型有關，農(nóng)藝性狀好的雙親雜交，即使是遺傳距離很小，也容易產(chǎn)生較強的雜種優(yōu)勢；豐產(chǎn)親本與外引親本雜交，盡管親本間的遺傳距離較大，產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢也很小；這說明要想獲得較強的雜種優(yōu)勢，遺傳距離大小只是考慮的一個方面，更要注意雙親的產(chǎn)量水平、適應性和性狀間的互補。張愛民等[12]對遺傳距離與雜種優(yōu)勢的關系進行了定量分析，提出了用遺傳距離預測雜種優(yōu)勢的量化指標，認為遺傳距離中等大小的組合，即與親本間均值相差正負0.5個標準差的組合，產(chǎn)生強優(yōu)勢組合最多，平均雜種優(yōu)勢也最高。胡延吉等[13]研究認為小麥選育的是定型品種，經(jīng)過連續(xù)多年的后代選擇，基因型趨于純合穩(wěn)定，與利用F1代雜種優(yōu)勢的作物有很大的不同，所以育成品種與親本間的關系較為復雜。在育種實踐中發(fā)現(xiàn)，雙親遺傳差異過大，雜種后代會朝著兩個不同親本的方向瘋狂分離，不容易出現(xiàn)綜合雙親優(yōu)點的中間類型；遺傳距離過小，雜種后代類型單一、變異不夠豐富；遺傳距離適中，不但容易出現(xiàn)綜合雙親優(yōu)點較多的變異類型，而且能有效利用雙親的微效基因。煙農(nóng)23的母本煙1061是煙臺市農(nóng)業(yè)科學研究院研制的高代品系，具有矮稈、大穗、抗倒的特點，與父本魯麥14號在外觀上既有一定的相似度，又有一定程度的性狀差異，遺傳距離適中，雜種優(yōu)勢強，后代分離類型多，為品種育成創(chuàng)造了有利的組合基礎。endprint

需要注意的是，盡管親緣關系、地理來源或生態(tài)類型與遺傳距離有一定的關系，選配親本常常根據(jù)其差別來反映遺傳差異，但遺傳距離是兩個親本表型間的相似或相異的程度，親緣關系、地理來源或生態(tài)類型與遺傳差異并無必然聯(lián)系，遺傳距離大小才是衡量親本材料間遺傳差異的最好指標。

3 雙親在一般配合力高的基礎上，特殊配合力要大

親本性狀的一般配合力，反映了該性狀在眾多雜交組合的平均表現(xiàn)，是加性效應的尺度，在后代中能夠穩(wěn)定遺傳和固定，可根據(jù)親本的數(shù)據(jù)推測雜種的表現(xiàn)[14]。某一親本一般配合力好的性狀多，表明其對性狀有利的基因位點多，是理想的育種材料。但由于受非加性效應影響的特殊配合力的存在，雜種后代的表現(xiàn)并不完全取決于雙親的平均值。因此在親本選擇和組合配制上，要在發(fā)揮一般配合力效應的前提下，兼顧特殊配合力效應，并盡量使雙親配合力高低的性狀能夠互補，這樣后代才能出現(xiàn)集中雙親優(yōu)點的超親個體。但特殊配合力只有在組合配制后才能知曉，因此組合配制首先考慮的是一般配合力。因此可以依據(jù)產(chǎn)量的一般配合力選擇親本，按照特殊配合力篩選組合[9]。這也是育種實踐中需要多配組合，在確保一般配合力高的前提下，尋找特殊配合力高的組合，以組合數(shù)量確保組合質(zhì)量的重要原因。煙農(nóng)24號的母本陜229含有遠緣血統(tǒng)，與其它親本雜交，F(xiàn)2代表現(xiàn)豐產(chǎn)性差，株高極度不整齊，難以選出定型品種；但與父本安麥1號（煙農(nóng)15選系）雜交其F2雜交群體穗大穗多，豐產(chǎn)性極好，整齊度有了很大的改觀，所以育成了豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗病抗倒的煙農(nóng)24號。

4 要重視具有親緣或地理近緣關系雙親的利用

過去很長一段時間，很多育種者都期望將遺傳基礎廣泛、不同來源物種、種群或品種的有益基因結(jié)合在一起，育出性狀更為優(yōu)異的品種。認為雙親的親緣差異越大，地理來源越遠，雜種優(yōu)勢越強，遺傳基礎和分離類型越豐富，選育出品種的機會越大。這在育種基礎水平不高的20世紀50～70年代農(nóng)家品種或初級改良品種遺傳基礎比較單一的情況下無疑是正確的。為改良農(nóng)家品種或初級改良品種的矮稈性和抗病性，與親緣關系和生態(tài)類型差異較大的國外品種或遠緣品種雜交，取得了十分明顯的成效。但經(jīng)過幾十年的改良，現(xiàn)代品種或現(xiàn)代改良種質(zhì)的遺傳基礎已經(jīng)相當豐富，很多國外或遠緣品種的有益基因已經(jīng)有機地融合其中，如果再與國外品種或遠緣品種雜交，已經(jīng)沒有太大的意義，而且由于國外品種或遠緣品種的豐產(chǎn)性和對當?shù)氐倪m應性較差，通過一、二次雜交育成品種的可能性已經(jīng)不大，需要多年漸進改良才能夠成功。方正等[15]認為選擇地區(qū)適應性和親緣關系較近的雙親是小麥育種取得成效的關鍵之一。在一定范圍內(nèi)有遺傳差異的、親緣關系或地理關系近緣的雙親，可將其豐產(chǎn)性和適應性效應累加，從而培育出超親品種。例如通過山東、河南、天津、國家審（認）定的、獲得山東省科技進步一等獎、國家科技進步二等獎的濟麥22號，其母本（臨遠7069/魯麥14）與父本[（865139/7588穗/3-18-1-1）F1//魯麥14]均含有50%的魯麥14的血緣，由于染色體具有較大的同源性，更有利于微效基因的重組分離和充分利用，加上不斷的人工選擇，濟麥22號的表現(xiàn)大大超過雙親的平均值。為克服傳統(tǒng)育種的局限性，胡延吉[4]對雜種后代處理辦法加以改進，選擇優(yōu)良組合的F2或F3優(yōu)良個體相互雜交，提高有利基因重組和出現(xiàn)的頻率，形成一個新的選種群體，有利于提高選擇效果。張清海等[16]對河南主要推廣小麥品種的系譜進行了追溯與分析，盡管當代的遺傳差異似乎較大，但如果往上追溯幾代，就會發(fā)現(xiàn)它們的親緣關系大都類同或相近，這從一個側(cè)面反映了選擇親緣或地理上近緣關系的雙親實施雜交育種具有可行性。

參 考 文 獻：

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