文圖：喵喵植物控

彩虹女神
——美麗的鳶尾屬植物（上）

文圖：喵喵植物控

?路易斯安娜鳶尾 （Iris hybrids‘Louisiana’）

?西伯利亞鳶尾 Iris sibirica品種

?法蘭西王室徽章

在古希臘神話里面彩虹女神“Iris”是聯(lián)系眾神與凡間的使者，鳶尾屬植物的花色極為豐富，在愛(ài)琴海陽(yáng)光的映照下，如同披上了五彩斑斕的外衣，于是古希臘人將“彩虹女神”的名字賦予給了鳶尾屬植物，寄托了人類對(duì)這一類奇幻美麗的植物的喜愛(ài)之情。鳶尾的中文名字來(lái)源于它劍形的葉片，古人覺(jué)得這一類的花的劍形的葉片像鳶的尾羽，“鳶飛于天，魚(yú)躍九淵”。（圖1、圖2）

自古以來(lái)，鳶尾就得到了世界各地人民的喜愛(ài)，很久以前就開(kāi)始被人類栽培觀賞。古埃及人是最早開(kāi)始栽培鳶尾的，在古埃及，鳶尾花的圖案不但雕刻在法老的權(quán)杖上，還出現(xiàn)在斯芬克斯獅身人面像的眉毛上，鳶尾三基數(shù)的花分別代表了“忠誠(chéng)、智慧和勇敢”，它們守護(hù)著法老的王陵。中世紀(jì)時(shí)十字軍東征埃及，鳶尾成了戰(zhàn)利品和勝利象征被帶到西歐，后來(lái)鳶尾還出現(xiàn)在像征法蘭西王室的徽章里。（圖3）

鳶尾的花是讓人迷醉神馳的，它們的花型變化萬(wàn)千，花色也極為豐富，許多品種的花瓣有著天鵝絨般的質(zhì)地。鳶尾屬植物擁有6枚花瓣，下部合生在一起，花瓣分為兩輪，外輪的3枚花瓣較大，會(huì)奇妙的反折起來(lái)，這樣的外輪花瓣被稱為“垂瓣”，一些種類的外輪的花瓣向內(nèi)的一側(cè)會(huì)有雞冠狀的突起或者像流蘇一樣的髯毛，所以根據(jù)花器官的“垂瓣”上有沒(méi)有髯毛可以區(qū)分無(wú)髯鳶尾和有髯鳶尾。很多無(wú)髯鳶尾的外輪花瓣的基部會(huì)有非常明顯和美麗的黃色斑紋，也有些會(huì)帶上雞冠狀的突起。鳶尾屬植物的內(nèi)輪花瓣較小，直立或者平展，像一個(gè)小爪子，這種內(nèi)輪花瓣通常稱為“旗瓣”。（圖4-6）

?有髯鳶尾的花器官A垂瓣；B子房；C花柱；D雄蕊；E旗瓣；F髯毛

?無(wú)髯鳶尾：無(wú)冠飾物

?無(wú)髯鳶尾：有冠飾物

值得一提的是鳶尾的花的雄蕊，它們的向外伸展的三枚雄蕊著生于外輪花瓣的基部，花柱頭的頂端向兩邊分裂，異化成花瓣的形狀，既夸張奇妙又極具魅力。

鳶尾的傳粉也是極為有趣的，它通過(guò)特有的傳粉通道（Pollination Tunnel）進(jìn)行傳粉活動(dòng)，這種鳶尾屬植物特有的傳粉結(jié)構(gòu)由外輪花瓣和反卷的瓣化柱頭組成，傳粉昆蟲(chóng)通過(guò)這種特有的鳶尾傳粉通道，在通道的入口處，傳粉者恰好抵觸到柱頭，為鳶尾完成他們生活史上重要的傳粉環(huán)節(jié)。鳶尾屬植物這種獨(dú)特的花部結(jié)構(gòu)與它的有性繁殖方式密切相關(guān)，鳶尾是非常典型的蟲(chóng)媒花，這種高度特化的花部特征與為它們傳粉的蜂類或其它昆蟲(chóng)的傳粉行為非常適應(yīng)。

鳶尾的花非常聰明，傳粉者從傳粉通道爬進(jìn)去后，在狹窄的通道里無(wú)法轉(zhuǎn)身，它們只能倒退著出來(lái)，鳶尾的柱頭只有在傳粉者進(jìn)入入口時(shí)，它才會(huì)反折過(guò)來(lái)， 讓傳粉者恰好抵觸到，而當(dāng)傳粉昆蟲(chóng)倒退出來(lái)的時(shí)候是無(wú)法接觸柱頭的，這也有效的避免了鳶尾自花傳粉。瓣化雄蕊的花藥靠近外輪花被片，而且也只有朝下的一面有花藥，花藥向外輪花被片開(kāi)裂，傳粉者從傳粉通道爬過(guò)去，背部碰到花粉后，帶走花粉，然后再訪下一朵花時(shí)背部沾到的花粉就蹭到柱頭上。如果傳粉者從瓣化雄蕊上面經(jīng)過(guò)，就取不了花蜜。（圖7、圖8）

植物學(xué)家發(fā)現(xiàn)在中亞生活著一種紫花鳶尾（Iris atropurpurea），因?yàn)樗幕ㄉ岛谏?，吸熱，晚上溫度較高，利用自己的傳粉通道改造成了旅館，甚至吸引了傳粉者在此過(guò)夜。還有一些特殊的方式是鳥(niǎo)類傳粉，圖中的蜂鳥(niǎo)本來(lái)來(lái)自美洲，而西伯利亞鳶尾的祖先卻是來(lái)自亞歐，不過(guò)隨著人類的廣泛育種栽培，它們也來(lái)到了蜂鳥(niǎo)的家園，而且也很快和這種新的可愛(ài)的傳粉者建立起了友好關(guān)系。

常言道：“秀才遇到兵，有理說(shuō)不清”，雖然鳶尾的花已經(jīng)“非常聰明”，不過(guò)，“人在江湖飄，哪會(huì)不挨刀？”江湖中也存在著強(qiáng)盜，一些盜蜜昆蟲(chóng)比如熊蜂，才不會(huì)顧及什么行為規(guī)則，也不管你是不是“彩虹女神”，它們用野蠻的方式在“女神”身上啃開(kāi)一個(gè)小洞，偷走了鳶尾的花蜜。圖中的喜鹽鳶尾（Iris halophila）的外輪花被片基部還有盜蜜者留下的盜洞，盜蜜者偷走了蜜，留下的一點(diǎn)殘羹還方便了順路打劫的螞蟻，可見(jiàn)，不是每個(gè)蟲(chóng)蟲(chóng)都那么守規(guī)矩的。（圖9）

?傳粉昆蟲(chóng)通過(guò)傳粉通道為薄葉鳶尾Iris leptophylla授粉

?玉蟬花Iris ensata的傳粉單元

?喜鹽鳶尾Iris halophila外輪花被片基部的盜洞

再來(lái)看看鳶尾屬植物的果實(shí)和種子。鳶尾屬植物子房下位，3室，中軸胎座。蒴果橢圓形、卵圓形或圓球形。成熟時(shí)，果實(shí)從室背開(kāi)裂；它們的種子多為梨形、扁平半圓形或?yàn)椴灰?guī)則的多面體。（圖10、圖11）

鳶尾屬的“彩虹女神”成員約有300多種，雖然花型特征明顯，但是非要一一區(qū)分開(kāi)來(lái)，還是一件很麻煩的事情。從近代開(kāi)始，西方園藝學(xué)家不斷從世界各地收集鳶尾屬植物，進(jìn)行雜交育種，培育出了無(wú)數(shù)的鳶尾新品種，到現(xiàn)在，全世界的鳶尾屬栽培品種已經(jīng)有7萬(wàn)多種。擁有著龐大族群的鳶尾屬植物的物種和品種眾多，分類也極為復(fù)雜，常常讓喜愛(ài)它的人面對(duì)絢麗多姿的“彩虹女神”陷入“傻傻分不清”的迷惑。

其實(shí)不僅僅是愛(ài)好者如此，從現(xiàn)代植物分類學(xué)祖師林奈創(chuàng)建鳶尾屬（Iris）那一天起，植物學(xué)家們也常常為鳶尾屬植物的不同物種間的分類學(xué)地位爭(zhēng)論不休，糾纏至今。然后，園藝學(xué)家們又加入進(jìn)來(lái)努力的貢（添）獻(xiàn)（亂），為女神的家族不斷增添更多風(fēng)騷迷人、極具魅惑力的混血女神，園藝家們每年都會(huì)培養(yǎng)出無(wú)數(shù)的種間雜交品種，最后弄得大家都再也弄不清誰(shuí)是誰(shuí)的爹地和麻咪了。所以，不妨讓我們拋開(kāi)植物分類學(xué)家的分類系統(tǒng)，為大家從植株的外型和生活習(xí)性上做一個(gè)鳶尾屬植物最簡(jiǎn)單的分類。

“彩虹女神”們都是宿根植物（宿根是指它們地上部分枯萎后地下部分來(lái)年還會(huì)發(fā)新芽，植物可持續(xù)生長(zhǎng)，多年生多次開(kāi)花），按照他們的地下器官形態(tài)，鳶尾可以分為球根類鳶尾（球根中的鱗莖類）和根莖類鳶尾。然后，根莖類鳶尾根據(jù)花器官的細(xì)節(jié)可分為無(wú)髯鳶尾和有髯鳶尾兩大類。由于鳶尾屬植物分布廣泛，所以還可以按照他們的生長(zhǎng)環(huán)境及栽培條件分類，基本可以分為陸生鳶尾、濕生鳶尾和中間型鳶尾類。

鳶尾屬植物的果實(shí)和種子

玉蟬花Iris ensata果實(shí)和種子

1787年《植物學(xué)雜志》James Sowerby繪制的波斯鳶尾Iris persica是典型的球根類鳶尾的代表

網(wǎng)脈鳶尾Iris reticulata

球根鳶尾是鳶尾屬中具有鱗莖種類鳶尾的統(tǒng)稱，顧名思義，這一類的鳶尾具有球根狀的地下鱗莖，鱗莖外往往還包裹著褐色的皮膜。球根鳶尾原產(chǎn)于地中海沿岸和中東伊朗、伊拉克至阿富汗地區(qū)。現(xiàn)在的球根鳶尾商業(yè)栽培品系大致可以分為西西里鳶尾、網(wǎng)脈鳶尾和西班牙鳶尾三類；西班牙鳶尾又可以細(xì)分為西班牙鳶尾、英國(guó)鳶尾和荷蘭鳶尾等不同品系。球根鳶尾種群雖然不多，但因其奇特和花形和稀有的花色而受到人們的廣泛喜愛(ài)，雖說(shuō)在園林景觀上較少使用，但其在商業(yè)切花生產(chǎn)中的地位非常重要。對(duì)球根鳶尾是該歸入鳶尾屬還是從鳶尾屬中獨(dú)立出來(lái)，一直是一些植物分類學(xué)者碟碟不休的爭(zhēng)論話題。（圖12）

網(wǎng)脈鳶尾（Iris reticulata） 是一種矮生型的球根鳶尾，高只有10～20厘米，鱗莖較小，因地下鱗莖有網(wǎng)紋狀的膜而得名。初春開(kāi)花，夏季休眠，球莖能耐-30℃的低溫。（圖13）

在球根鳶尾的商業(yè)品種培育史上，荷蘭育種者扮演著重要的角色，由西班牙鳶尾種間雜交培育而來(lái)的荷蘭鳶尾品種最為豐富，在商業(yè)切花市場(chǎng)非常成功。

鳶尾屬植物的根可分為球根和根莖兩大類，我們現(xiàn)在所見(jiàn)到的大多數(shù)鳶尾都是根莖類的。根莖也就是鳶尾的地下莖，他們?yōu)轼S尾的生長(zhǎng)發(fā)育貯藏養(yǎng)分，地下莖還會(huì)產(chǎn)生纖維狀的須根，這些須根每年都會(huì)更新。

有髯鳶尾因垂瓣上具有須毛狀附屬物（髯毛）而得名。有髯鳶尾的花色和花型極為豐富，許多種類在園林景觀運(yùn)用中極為盛行。（圖14）

薄葉鳶尾（Iris leptophylla）擁有肉質(zhì)肥厚的根狀莖，生活在岷江干熱河谷地帶的山谷荒坡上，是陸生根莖類有髯鳶尾的代表。（圖15）

德國(guó)鳶尾（Iris germanica）是產(chǎn)于歐洲的著名的有髯類鳶尾，屬于根莖類有髯鳶尾，也是鳶尾屬的模式種。1735年，林奈正是以德國(guó)鳶尾為模式種創(chuàng)建了鳶尾屬（Iris）。不過(guò)我們現(xiàn)在指的德國(guó)鳶尾已經(jīng)并不是一個(gè)野生物種， 它實(shí)際上是有髯鳶尾雜交栽培品種中的一類，因?yàn)檫@一類鳶尾品種主要親本最早是來(lái)自德國(guó)的有髯鳶尾而得名，其實(shí)，德國(guó)鳶尾的原生祖先也并非產(chǎn)于德國(guó)。由于它們的花色、花型和株型都極為豐富，受到了許多人的喜愛(ài)，所以，德國(guó)鳶尾在歐洲有著非常悠久栽培歷史。也是現(xiàn)代有髯鳶尾（Pogon Irises）最重要的雜交親本之一。（圖16）

德國(guó)鳶尾是現(xiàn)在有髯鳶尾眾多品種的重要親本，加之名聲顯赫，以至于現(xiàn)在很多人把園藝上的有髯鳶尾都統(tǒng)稱為“德國(guó)鳶尾”，事實(shí)上產(chǎn)于歐洲的有髯鳶尾中，還有一些非常著名的物種，比如香根鳶尾（Iris pallida），香根鳶尾也是現(xiàn)代有髯鳶尾品種的重要親本之一。顧名思義，香根鳶尾的地下根狀莖有其特殊之處，那就是香香的，這種根狀莖可以從中提取香料。比如在杜松子酒中就會(huì)用上鳶尾的地下根狀莖提取的香料來(lái)改善它的風(fēng)味。在很多化妝品、生活日用品及藥品中都會(huì)用鳶尾根香料作為調(diào)香或定香劑。（圖17）

有髯鳶尾垂瓣上的髯毛

薄葉鳶尾Iris leptophylla

德國(guó)鳶尾Iris germanica

科勒的《藥用植物》（1897）中繪制的香根鳶尾

佛羅倫薩鳶尾Iris germanicavar.florentina

鳶尾在法國(guó)歷史和文化中扮演著無(wú)可替代的作用，法國(guó)人對(duì)鳶尾的熱愛(ài)可以追溯到中世紀(jì)之初，早在法蘭克王國(guó)墨洛溫王朝（金雀花王朝）時(shí)期，締造者克洛維一世將羅馬基督教引進(jìn)了法蘭西的土地。據(jù)傳在克洛維施洗禮時(shí)，上帝送來(lái)了他的禮物，那就是一朵鳶尾花。為紀(jì)念法蘭西人的先祖，鳶尾漸漸成為了法國(guó)的標(biāo)志。1150年，法王路易七世在十字軍東征開(kāi)拔前，將三朵鳶尾花圖案印在他的軍旗上，標(biāo)志著法蘭西王國(guó)的王權(quán)。1375年法國(guó)查理五世把王室標(biāo)志上的鳶尾花改為了三片花瓣，象征著圣父、圣子、圣靈的三位一體，圣女貞德也曾高舉繪有鳶尾圖案的王室旗幟，帶領(lǐng)法國(guó)人民為勝利而戰(zhàn)。貞德從容赴難后，鳶尾漸漸也成為了光明、自由和民族純潔的象征。

假如上帝也分不清他為國(guó)王帶來(lái)的禮物是哪一類鳶尾，我們不妨猜測(cè)那是一種有髯鳶尾。在德國(guó)鳶尾歷史久遠(yuǎn)的眾多栽培品種中，法國(guó)人特別鐘愛(ài)白色的鳶尾花，這種有著白色花瓣的鳶尾來(lái)自意大利佛羅倫薩，當(dāng)時(shí)被人們稱為佛羅倫薩鳶尾 （Iris germanicavar.florentina，其實(shí)是以德國(guó)鳶尾為母本的雜交品種Iris× florentina），這種開(kāi)出白色花朵的佛羅倫薩鳶尾受到法國(guó)皇室的喜愛(ài)，亦成為法國(guó)皇室的象征，法國(guó)人把白色的佛羅倫薩鳶尾定為了法國(guó)的國(guó)花，象征著法蘭西民族所崇尚的光明、自由和純潔。（圖18）

無(wú)髯鳶尾是指垂瓣上沒(méi)有須毛狀附屬物的一類鳶尾，大多數(shù)的無(wú)髯鳶尾生態(tài)類型一般都是濕生或中間型態(tài)，適應(yīng)性相對(duì)較廣，隨著園藝育種事業(yè)的開(kāi)展，品種也越來(lái)越豐富多彩，受到了人們?cè)絹?lái)越多的青睞，其中西伯利亞鳶尾、路易斯安娜鳶尾和花菖蒲的品種運(yùn)用越來(lái)越廣泛，也最為馳名。

來(lái)自中國(guó)的黃花鳶尾 （Iris wilsonii） 是一種典型的無(wú)髯鳶尾，花瓣光滑沒(méi)有附屬物，生于山坡草叢、林緣草地及河旁溝邊的濕地，算是沼生根莖類無(wú)髯鳶尾的代表，它的根狀莖粗壯，在中國(guó)的湖北、陜西、甘肅、四川，云南都有分布。種加詞wilsonii就是紀(jì)念從我國(guó)采走無(wú)數(shù)物種而名揚(yáng)四海的英國(guó)植物獵人威爾遜，采走無(wú)數(shù)中國(guó)物種后他還留下一句影響深遠(yuǎn)的話：“中國(guó)是世界園林之母”。這話讓很多人至今陶醉，也讓一些人欲哭無(wú)淚。（圖19）

黃花鳶尾Iris wilsonii

鳶尾Iris tectorum

粗壯小鳶尾Iris proanthavar.valida

我們了解了根莖鳶尾根據(jù)花器官的細(xì)節(jié)有沒(méi)有髯毛可分為有髯鳶尾和無(wú)髯鳶尾兩大類。很多無(wú)髯鳶尾的外輪花瓣的基部會(huì)有非常明顯和美麗的斑紋，也有些會(huì)帶上雞冠狀的突起（冠飾物）。于是又將無(wú)髯鳶尾分為了有冠飾物和無(wú)冠飾物兩類。

鳶尾（Iris tectorum）是無(wú)髯鳶尾中雞冠狀附屬物組Sect. Crossiris Spach的典型代表，圖中可以看到外輪花瓣表面明顯的不整齊的雞冠狀附屬物。（圖20）

粗壯小鳶尾 （Iris proanthavar. valida）是根莖類無(wú)髯鳶尾有雞冠附屬物（冠飾物）的代表，粗壯小鳶尾是小鳶尾（ Iris proantha）的變種，產(chǎn)于我國(guó)浙江地區(qū)山野林下，其植株矮小，花莖上只有一朵花，具有細(xì)長(zhǎng)、堅(jiān)韌、橫走的地下根狀莖，外花被裂片的中脈上也有不太明顯的雞冠狀附屬物。（圖21）

（文：孫海圖：孫海、劉軍、肖月娥、袁穎、高嵩）