王興旺，李 濤，卓志航，鄧忠彬，楊 偉，楊春平

(1.巴中市林業(yè)局，四川巴中 636000;2.四川省森林病蟲防治檢疫總站，四川成都 610081;3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院四川省林業(yè)生態(tài)工程省級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川雅安 625014)

胡蜂俗稱馬蜂或黃蜂，是膜翅目(Hymenoptera)胡蜂總科(Vespoidea)昆蟲的總稱，主要包括胡蜂科(Vespidae)、馬蜂科(Polistidae)和蜾蠃科(Eumenidae)等7個(gè)科。胡蜂屬全變態(tài)昆蟲，有反哺現(xiàn)象［1］，性別取決于單倍兩倍性(haplodiploidy)，有群居和分工等社會習(xí)性，但也有獨(dú)棲種類，如蜾蠃科胡蜂等。該蜂分布廣泛具有較強(qiáng)適應(yīng)性，通常6℃～10℃即準(zhǔn)備越冬，12℃～13℃出蟄，16℃～18℃繁殖、筑巢，最適濕度為60%～70%。自然界中已知胡蜂種類約6 000種，中國約200 種［2，3］，其中許多胡蜂捕食蝗蟲和金龜?shù)绒r(nóng)林類害蟲，屬害蟲天敵昆蟲，具有較高的生物防治價(jià)值。此外，胡蜂作為資源昆蟲不僅食用普遍而且兼具營養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值，如唐代劉恂在《嶺表錄異》中就記載了烹調(diào)胡蜂的方法［4］，而以胡蜂蜂毒為藥也可用于血栓等疾病的治療。然而，隨著近幾十年城市化進(jìn)程的快速推進(jìn)，城市生態(tài)環(huán)境發(fā)生急劇變化，胡蜂逐漸向城市瘋狂“移民”，過去不受關(guān)注的胡蜂危害日益嚴(yán)重。特別是在密集分布區(qū)內(nèi)，胡蜂已嚴(yán)重危害到農(nóng)林生產(chǎn)和人畜安全，并在國內(nèi)外引起強(qiáng)烈反響，因而對胡蜂科學(xué)防治的研究顯得日趨重要。本文將從胡蜂種類、資源價(jià)值和危害情況幾個(gè)方面淺析胡蜂的資源價(jià)值及其危害。

1 胡蜂種類

胡蜂種類繁多，但由于地域分布和新種發(fā)現(xiàn)，其種類根據(jù)時(shí)間和地域略有不同。胡經(jīng)甫最早在《中國昆蟲名錄》中記載了國內(nèi)知名胡蜂共7科，15屬，143種，其中38變種［5］。其后，李鐵生發(fā)現(xiàn)四川省胡蜂共50種，云南省胡蜂共55種，國內(nèi)胡蜂種類約150種［6，7］。張繼祖隨后報(bào)道福建省胡蜂包括蜾贏科30種，胡蜂科17種，異腹胡蜂科3種，鈴腹胡蜂科4種和馬蜂科17種［8］。石達(dá)愷首次描述臺灣胡蜂共28種［9］，同年董大志和王云珍報(bào)道云南胡蜂共122種［10］，但董大志等隨后發(fā)現(xiàn)黃胡蜂屬(Vespula)4新種［11-16］。此外，李鐵生等近幾年報(bào)道和總結(jié)了我國胡蜂共208種，其中襲人胡蜂25種。對胡蜂的起源及系統(tǒng)分類，董大志等研究發(fā)現(xiàn)云南省胡蜂源自岡瓦那古陸，其中兩支進(jìn)入云南，分別源自喜馬拉雅山和緬甸，而胡蜂的特有類群是在岡瓦那古陸分裂后發(fā)展起來的，其祖先最早分布于原始古陸較狹窄的區(qū)域［11］。另外，董大志等對胡蜂屬(Vespa Linnaeus)系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)行了深一步研究，并將胡蜂屬分為樹巢胡蜂(wood-nesting groups)和地巢胡蜂類群(earth-nesting groups)兩個(gè)大類群［17］。

2 胡蜂的資源價(jià)值

2.1 生物防治價(jià)值

利用胡蜂防治害蟲能抑制農(nóng)林害蟲的肆虐，減少農(nóng)藥對環(huán)境的污染，具良好的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益［18］。胡蜂位于昆蟲世界食物鏈頂端，能有效的獵捕和消滅農(nóng)林害蟲，是主要的肉食性天敵昆蟲［19］，該蜂能捕食的農(nóng)林害蟲主要是棉鈴蟲(Heliothis armigera)和菜粉蝶(Artogeia rapae)等鱗翅目幼蟲［20］，此外也能捕食蝗蟲和金龜?shù)刃⌒屠ハx。應(yīng)用胡蜂開展生物防治的案例較多且效果顯著，例如在我國河南、湖北、湖南、浙江和安徽等地都曾利用胡蜂對農(nóng)業(yè)害蟲進(jìn)行生物防治，其開展面積達(dá)666.67 hm2以上并取得了顯著效果［2］;河南虞城縣則利用亞飛馬蜂(Polistes hebraeus)和陸馬蜂(Polistes rothneyi grahmi)對棉鈴蟲進(jìn)行生物防治，也取得了較好效果［21，22］;另外，據(jù)湖南省石門縣報(bào)道，石門縣在利用胡蜂防治棉鈴蟲時(shí)，僅一個(gè)易市鄉(xiāng)就節(jié)省開支12.76萬元［20］，由此可知利用胡蜂的確能防治農(nóng)林害蟲并具良好的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。

2.2 營養(yǎng)價(jià)值

作為食用昆蟲，胡蜂不僅食用普遍，而且具有較高的營養(yǎng)價(jià)值，如基胡蜂(Vespa basalis Smith)幼蟲、蛹和成蟲營養(yǎng)成分豐富，屬典型的高蛋白低脂肪食物，其必需氨基酸與非必需氨基酸(EAA/NEAA)的比值均超過FAO/WHO標(biāo)準(zhǔn)的推薦值［23］，且呈味氨基酸(DAA)谷氨酸(Glu)等比例較高，因而口味鮮美;凹紋胡蜂(Vespa velutina auraria)和黑尾胡蜂(Vespa tropica ducalis)外源必需氨基酸含量較高，可作滋補(bǔ)及營養(yǎng)食品，而其毒素還具有抗輻射及治療關(guān)節(jié)炎等作用［24］;金環(huán)胡蜂(Vespa mandarinia mandarinia)幼蟲、初化蛹、老熟蛹和成蟲礦質(zhì)元素含量豐富，其中鐵(Fe)和硒(Se)含量較高，具有補(bǔ)鐵預(yù)防貧血和延緩衰老等作用［25］。中國歷來就有食用胡蜂幼蟲和蛹的習(xí)俗，唐代劉恂在《嶺表錄異》中就描述了胡蜂采集和烹飪的詳細(xì)方法［26］。在云南，胡蜂幼蟲和蛹是最常見的食用昆蟲，夏秋時(shí)節(jié)農(nóng)貿(mào)市場會有帶巢出售的胡蜂幼蟲和蛹，而各餐廳和飯店也有相應(yīng)的胡蜂菜肴。此外，世界上有許多國家和民族也有食用胡蜂幼蟲和蛹的習(xí)俗，例如墨西哥常見的食用胡蜂種類就有10余種，且兼?zhèn)渖?、煮吃和烤吃等食用方法?］;日本與泰國等亞洲國家也有食用胡蜂的習(xí)俗，且在日本市場甚至有胡蜂罐頭出售。

胡蜂成蟲和蜂巢雖也富含氨基酸，且部分種類成蟲氨基酸含量甚至高于幼蟲和蛹，但由于成蟲口感差且含有蜂毒，食用價(jià)值不如幼蟲和蛹，須慎重食用。另外，食用該蜂雖具有良好的食用價(jià)值，但不能長期食用。經(jīng)分析測定，胡蜂含有微量鎘(Cd，0.09 μg·g-1～0.36 μg·g-1)，雖然在國家食品污染物標(biāo)準(zhǔn)限量(0.1 μg·g-1～1.0 μg·g-1)范圍內(nèi)，但亦須少食。此外，胡蜂鋁(Al)含量偏高，幼蟲Al含量最高(320.52 μg·g-1)，其次為成蟲(122.93 μg·g-1)，而Al元素在人體內(nèi)蓄積可產(chǎn)生慢性毒素從而影響人體健康，但蛹Al含量在人體可接受范圍內(nèi)。

2.3 藥用保健價(jià)值

作為藥用昆蟲，胡蜂不僅應(yīng)用廣泛，而且具有較高的藥用保健價(jià)值。該蜂幼蟲、成蟲、蜂毒和蜂巢均可入藥，藥名分別為大黃蜂、大黃蜂子、蜂毒和露蜂房，其中蜂毒和露蜂房是傳統(tǒng)藥物并在國內(nèi)外醫(yī)藥界廣泛應(yīng)用，而蜂毒主要應(yīng)用于蜂蟄過敏癥、心血管系統(tǒng)疾病、風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎及瘡瘍等疾病，如清朝《神農(nóng)本草經(jīng)》中記載胡蜂“氣味甘平微寒，無毒，主治頭瘋除蟲毒，補(bǔ)虛贏傷中，久服令人光澤，顏色不老”;晚清方以智的《物理小識》記錄了黃胡蜂(Vespula lewisii)鰲刺治療瘡瘍的方法;此外，陸馬蜂毒素有抑制細(xì)胞分裂的作用，其毒素可殺傷和治療腫瘤細(xì)胞［26］;基胡蜂毒液的十四肽陽離子(Mastoparan B)可用于研究MP-B引起心血管阻塞的機(jī)制且可作為降壓藥物［27，28］;金黃虎頭蜂(Vespa mandarinia Smith)蜂毒保健酒有預(yù)防、治療風(fēng)濕病和關(guān)節(jié)炎作用，且活職蜂藥效最優(yōu)［29］;基胡蜂富含亞麻酸和亞油酸等人體必需脂肪酸(EFA)具有降低血脂、調(diào)節(jié)免疫能力、健腦益智、改善視力和抗腫瘤等作用［30］。另外，胡蜂幼蟲和蛹也是較好的化妝品原料。

胡蜂是重要生物資源可用于食品、藥用保健和生物防治等領(lǐng)域，但我國對胡蜂人工養(yǎng)殖相關(guān)研究較少。目前，對胡蜂的養(yǎng)殖主要是秋末采集野生準(zhǔn)蜂王并人工飼養(yǎng)，交配后輔助越冬，待出蟄活動為其提供筑巢室與飼喂室。例如，楊應(yīng)周研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)人工管護(hù)的凹紋胡蜂蜂王繁育職蜂14～15只時(shí)就應(yīng)移巢并自然放養(yǎng)［31］;郭云膠等則研制出一種可高效培育胡蜂標(biāo)準(zhǔn)蜂群的筑巢裝置，從而控制蜂王筑巢，其裝置制作成本低廉，培育筑巢效率高，有利于胡蜂資源的開發(fā)和利用［32，33］。

3 胡蜂危害與防治

3.1 襲人胡蜂種類

我國歷來就有襲人胡蜂，而根據(jù)各地區(qū)氣候環(huán)境不同，其主要種類也不同。例如，南方地區(qū)常見的襲人胡蜂以基胡蜂、墨胸胡蜂(Vespa velutina nigrithorax)、黑盾胡蜂(Vespa bicolor)、擬大胡蜂(Vespa analis nigrans)、亞非馬蜂(Potistes hebraeus)、金環(huán)胡蜂和陸馬蜂為主［34，35］;陜西省主要襲人胡蜂有茅胡蜂(Vespa mocsaryana)、墨胸胡蜂和金環(huán)胡蜂［36］;另外，陳輝躍研究發(fā)現(xiàn)廈門市襲人胡蜂主要為黃腰胡蜂(Vespa affinis)、小金箍胡蜂(Vespa tropica haematodes)、大胡蜂(Vespa magnifica)、黑盾胡蜂、金環(huán)胡蜂、墨胸胡蜂［37，38］;沈立榮等研究發(fā)現(xiàn)杭州市襲人胡蜂主要為墨胸胡蜂、擬大胡蜂和亞非馬蜂［34］。

襲人胡蜂不僅在國內(nèi)普遍存在，而且在國外也分布廣泛，如美國有額斑臉黃胡蜂(Vespula maculifirons)、白斑臉黃胡蜂(Vespula maculate)、常見黃胡蜂(Vespula vulgaris)、德國黃胡蜂(Vespula germanica、Vespula arenaria)、長黃胡蜂(Dolichovespula arenaria、Dolichovespula maculate)、馬蜂(Polistes gallicus)和非洲化蜜蜂(Apis mellifera sactellata)［39］;日本有日本胡蜂(Vespa japonica、Vespa simillis xanthoplera)、東方胡蜂(Vespa orientals)和金環(huán)胡蜂;菲律賓有 Vespa tropica deusta、Vespa luctuosa［40］;此外，澳大利亞有Polistes humilis、Vespa analis和常見黃胡蜂［41］;印度有 Vespa insupainsugaris 和東方黃胡蜂Vespula orientalis;巴西有 Protonectarinina sylveriae、Agelania pallipes和非洲化蜜蜂［42］;奧地利有德國黃胡蜂、常見黃胡蜂;以色列有東方胡蜂［43］;英國有黃胡蜂［44］。

3.2 胡蜂攻擊性

3.2.1 攻擊等級劃分

不同胡蜂對人畜攻擊性不同，攻擊范圍和距離也不同，從而造成其危害程度也不同。臺灣學(xué)者郭及葉根據(jù)幾種虎頭蜂攻擊距離將胡蜂攻擊性劃為5個(gè)等級(參見表1):第1級，人與蜂巢距離為超過5 m，產(chǎn)生攻擊行為;第2級，人與蜂巢距離為2 m～5 m，產(chǎn)生攻擊行為;第3級，人與蜂巢距離為0.3 m～2 m，產(chǎn)生攻擊行為;第4級，0.3 m內(nèi)產(chǎn)生攻擊行為;第5級，接觸胡蜂或蜂巢，產(chǎn)生攻擊行為。而大量事實(shí)也證明，不同胡蜂攻擊性確有不同。

3.2.2 胡蜂蜂毒

胡蜂蜂毒比蜜蜂強(qiáng)，且以螯刺作為攻擊、防御和捕食武器，人畜被蟄傷后會產(chǎn)生疼痛，局部性紅腫、心血管紊亂、肌肉壞死、過敏，甚至傷殘或死亡等癥狀，故有“殺人蜂”之稱。目前，毒液成分和機(jī)理研究比較成熟的胡蜂主要有長黃胡蜂、黃胡蜂和馬蜂，且它們的毒素組成十分相似［45，46］，主要包括3種對蜂毒過敏病人有變態(tài)反應(yīng)作用的蛋白，即透明質(zhì)酸酶、磷脂酶 A 和抗原5［47-49］。King等和 Golden等研究發(fā)現(xiàn)，抗原5屬于蛋白，而另外兩者屬于酶，具有酶的特性［50］，所以抗原 5 活性更高［51，52］。大部分胡蜂過敏病人能與多種胡蜂毒素起多樣性反應(yīng)［53］，這些多樣性反應(yīng)部分起因主要是胡蜂毒液蛋白中，在抗體水平上的部分抗原互相交叉反應(yīng)的結(jié)果［53～54］，此外這些多樣性反應(yīng)也是胡蜂毒液蛋白在T細(xì)胞水平上交叉反應(yīng)的結(jié)果，所以敏感人群在接觸胡蜂后會產(chǎn)生變態(tài)反應(yīng)。另外，研究還發(fā)現(xiàn)胡蜂毒液中包含1種多肽(Mastoparan，MP)，這種多肽也是毒液致毒、致死的主要因子之一，且MP早已進(jìn)行了分離純化并對其結(jié)構(gòu)功能也進(jìn)行了深入研究。例如，Hirai等從黃胡蜂的毒液中分離出1種含14個(gè)氨基酸殘基的陽離子多肽，稱之為“組胺釋放因子”(MP)，該多肽有活化G蛋白、磷脂酸酶A2、磷脂酶D、磷脂酶C的作用，并具有改變細(xì)胞內(nèi)外Ca2+的濃度、誘導(dǎo)血小板聚集、促進(jìn)胰島素分泌和腎上腺皮質(zhì)激素釋放等生物功能［55，56］。

3.3 胡蜂的危害

胡蜂的危害主要表現(xiàn)在對人畜、對蜜蜂養(yǎng)殖和水果3個(gè)方面，其中對人畜的危害最為突出，對蜜蜂養(yǎng)殖的危害最為嚴(yán)重。一般而言，胡蜂在自然界捕食農(nóng)林害蟲，并不對人畜造成傷害，即使在農(nóng)村和居民生活區(qū)也不主動攻擊人畜，此外并不是所有種類都具有攻擊性。然而，一旦胡蜂受到驚擾就會立即發(fā)動襲擊，群起對目標(biāo)進(jìn)行螯刺，從而對人畜造成損傷。例如，2005年陜西省安康市各縣區(qū)陸續(xù)遭受胡蜂突襲事件，至11月收治蟄傷病患715人，其中死亡37人;隨后在陜西漢中、商洛、重慶和遂寧等地也報(bào)道了多起胡蜂傷人事件。從近幾年公開報(bào)道可知，蜇人事件多發(fā)生在農(nóng)村或郊區(qū)，這與其生活環(huán)境和習(xí)性有關(guān)。春季回暖溫高和夏季涼爽多雨對胡蜂大量繁殖比較有利，所以蜇人發(fā)生季節(jié)多在春夏兩季。另外，通過對胡蜂筑巢地區(qū)地理環(huán)境調(diào)查發(fā)現(xiàn)，除生態(tài)環(huán)境與人為因素外，氣候變化也是影響該蜂繁殖和蜇人的重要因素［57］。

對蜜蜂養(yǎng)殖而言，胡蜂的捕食能給養(yǎng)蜂業(yè)致命打擊，危害養(yǎng)蜂業(yè)主要種類有大金箍胡蜂(Vespa tropica leefmansi)、金環(huán)胡蜂、黃邊胡蜂、黑盾胡蜂、墨胸胡蜂、大胡蜂和小金箍胡蜂［35］。胡蜂攻擊蜂巢主要發(fā)生在秋季，此時(shí)正值該蜂繁殖高峰期，蛋白質(zhì)需求量大、食物較少，這也是蜜蜂被頻繁捕食的重要原因［21］。此外，蜜蜂出勤數(shù)會隨胡蜂干擾時(shí)間增加而明顯下降，且干擾時(shí)間越長，蜜蜂恢復(fù)時(shí)間就越長［58］;而Koeniger等研究發(fā)現(xiàn)黃腰胡蜂似乎能“破譯”東方蜜蜂(Apis cerana)蜂王和雄蜂的交流，它能在雄蜂聚集區(qū)吸引雄蜂，進(jìn)而捕食雄蜂［59］，影響蜂王的正常交配。此外，Matsuura和Sakagami將金環(huán)胡蜂捕殺蜜蜂分為4個(gè)階段，即捕食階段:發(fā)現(xiàn)蜂巢，殺死蜜蜂并帶回巢穴喂養(yǎng)幼蜂;召喚階段:經(jīng)幾次往返，在蜜蜂巢附近釋放信息素進(jìn)行標(biāo)記以召喚同伴;屠殺階段:同一蜂巢的胡蜂聚集在標(biāo)記的蜜蜂巢前屠殺蜜蜂;占據(jù)階段:占據(jù)蜂巢10 d左右，把幼蟲和蛹搬回巢穴喂養(yǎng)幼蜂［22］。

胡蜂對水果危害不大且是多數(shù)農(nóng)林害蟲天敵，可捕食桃和蘋果等果樹害蟲。然而，該蜂群體大，食物需求量大且有嗜食糖性會大量吸取果實(shí)汁液，會對水果造成危害，危害嚴(yán)重時(shí)造成果肉被吃光，僅剩殘留的果皮和種子，常見種類有黃邊胡蜂(Vespa crabro)、金環(huán)胡蜂、基胡蜂和大胡蜂等13類［60］。

3.4 胡蜂防治

一般情況胡蜂不主動攻擊人畜，但由于毒性大、種類多和群體活動等特點(diǎn)具有潛在隱患，如發(fā)現(xiàn)蜂巢應(yīng)及時(shí)向消防或農(nóng)林部門報(bào)告，并通過專業(yè)人員取蜂巢以消滅隱患。此外，由于胡蜂視覺系統(tǒng)不發(fā)達(dá)，僅對白色及運(yùn)動中的物體較為敏感［2］，遇到胡蜂襲擊，應(yīng)用衣物遮住頭并蹲下或趴下直至胡蜂離開。胡蜂的防治方法大多是養(yǎng)蜂人總結(jié)的，主要有物理防治、化學(xué)防治和生物防治［61～63］。物理防治包括人工摘除蜂巢、拍打、網(wǎng)捕、引誘捕殺、巢穴薰殺、攜藥毒殺和更換巢門(蜂箱)等，如胡蜂巢摘取器避免了與胡蜂近距離的接觸，但能達(dá)到摘除蜂巢的作用［64］?；瘜W(xué)防治主要是使用敵敵畏等農(nóng)藥進(jìn)行毀巢，如王建鼎等研究發(fā)現(xiàn)“毀巢靈”對墨胸胡蜂的防治效果較好，具有殺蜂毀巢的作用［65］。生物防治主要是以寄生性昆蟲、細(xì)菌、真菌和病毒等對胡蜂進(jìn)行防治［66］，例如新西蘭引入寄生昆蟲(Sphecophaga vesparum)并輔助部分地區(qū)建立寄生昆蟲種群，從而使當(dāng)?shù)睾涿芏认陆?0%;郭成俊等研究發(fā)現(xiàn)巨觸虻對胡蜂有一定的生物防治效果［67］等。

4 存在問題及展望

胡蜂具有種類繁多、營養(yǎng)成分豐富和富含藥用保健價(jià)值等特點(diǎn)，但以其為食以及防治也存在諸多問題，這些問題將是以后研究的熱點(diǎn)。首先，部分人對食用胡蜂還存有偏見，其能否被消費(fèi)者接受將是能否推廣的關(guān)鍵。而且目前能進(jìn)行人工養(yǎng)殖的種類較少，飼養(yǎng)技術(shù)并不成熟，技術(shù)的突破將是其發(fā)展亟待解決的熱點(diǎn)問題，只有解決低成本大規(guī)模飼養(yǎng)技術(shù)，才能為價(jià)值利用奠定基礎(chǔ)。此外，以食品或醫(yī)藥保健品的形式出現(xiàn)在必須依賴相關(guān)加工技術(shù)的突破，加工技術(shù)直接決定了胡蜂產(chǎn)品的形式、營養(yǎng)成分、有效物質(zhì)和價(jià)格等特點(diǎn)，而這些特點(diǎn)只有滿足廣大消費(fèi)者才能真正被推廣。對胡蜂而言，具體是哪種生物活性組分對人體產(chǎn)生了藥用價(jià)值和保健作用，有多少種生物活性組分，生物活性組分的作用機(jī)理是什么等問題都還不是很明確，因此胡蜂活性組分的鑒定及其機(jī)理研究也將是今后研究的熱點(diǎn)。另外，胡蜂具有多種加工和食用方法，但對其質(zhì)量安全并沒有明顯的界定，如何確定胡蜂產(chǎn)品的質(zhì)量安全，以什么樣的標(biāo)準(zhǔn)確定其食品質(zhì)量安全又將是胡蜂的研究熱點(diǎn)，也將是胡蜂能否大范圍推廣的重要因素。最后，胡蜂具有較高的資源價(jià)值，然而其利用和防治卻互相矛盾，如何達(dá)到充分利用胡蜂資源價(jià)值的同時(shí)對其進(jìn)行有效且無副作用的防治將是今后研究的熱點(diǎn)。

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