王興旺，李 濤，卓志航，鄧忠彬，楊 偉，楊春平

(1.巴中市林業(yè)局，四川巴中 636000;2.四川省森林病蟲防治檢疫總站，四川成都 610081;3.四川農業(yè)大學林學院四川省林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室，四川雅安 625014)

胡蜂俗稱馬蜂或黃蜂，是膜翅目(Hymenoptera)胡蜂總科(Vespoidea)昆蟲的總稱，主要包括胡蜂科(Vespidae)、馬蜂科(Polistidae)和蜾蠃科(Eumenidae)等7個科。胡蜂屬全變態(tài)昆蟲，有反哺現象［1］，性別取決于單倍兩倍性(haplodiploidy)，有群居和分工等社會習性，但也有獨棲種類，如蜾蠃科胡蜂等。該蜂分布廣泛具有較強適應性，通常6℃～10℃即準備越冬，12℃～13℃出蟄，16℃～18℃繁殖、筑巢，最適濕度為60%～70%。自然界中已知胡蜂種類約6 000種，中國約200 種［2，3］，其中許多胡蜂捕食蝗蟲和金龜等農林類害蟲，屬害蟲天敵昆蟲，具有較高的生物防治價值。此外，胡蜂作為資源昆蟲不僅食用普遍而且兼具營養(yǎng)價值和藥用價值，如唐代劉恂在《嶺表錄異》中就記載了烹調胡蜂的方法［4］，而以胡蜂蜂毒為藥也可用于血栓等疾病的治療。然而，隨著近幾十年城市化進程的快速推進，城市生態(tài)環(huán)境發(fā)生急劇變化，胡蜂逐漸向城市瘋狂“移民”，過去不受關注的胡蜂危害日益嚴重。特別是在密集分布區(qū)內，胡蜂已嚴重危害到農林生產和人畜安全，并在國內外引起強烈反響，因而對胡蜂科學防治的研究顯得日趨重要。本文將從胡蜂種類、資源價值和危害情況幾個方面淺析胡蜂的資源價值及其危害。

1 胡蜂種類

胡蜂種類繁多，但由于地域分布和新種發(fā)現，其種類根據時間和地域略有不同。胡經甫最早在《中國昆蟲名錄》中記載了國內知名胡蜂共7科，15屬，143種，其中38變種［5］。其后，李鐵生發(fā)現四川省胡蜂共50種，云南省胡蜂共55種，國內胡蜂種類約150種［6，7］。張繼祖隨后報道福建省胡蜂包括蜾贏科30種，胡蜂科17種，異腹胡蜂科3種，鈴腹胡蜂科4種和馬蜂科17種［8］。石達愷首次描述臺灣胡蜂共28種［9］，同年董大志和王云珍報道云南胡蜂共122種［10］，但董大志等隨后發(fā)現黃胡蜂屬(Vespula)4新種［11-16］。此外，李鐵生等近幾年報道和總結了我國胡蜂共208種，其中襲人胡蜂25種。對胡蜂的起源及系統(tǒng)分類，董大志等研究發(fā)現云南省胡蜂源自岡瓦那古陸，其中兩支進入云南，分別源自喜馬拉雅山和緬甸，而胡蜂的特有類群是在岡瓦那古陸分裂后發(fā)展起來的，其祖先最早分布于原始古陸較狹窄的區(qū)域［11］。另外，董大志等對胡蜂屬(Vespa Linnaeus)系統(tǒng)發(fā)育進行了深一步研究，并將胡蜂屬分為樹巢胡蜂(wood-nesting groups)和地巢胡蜂類群(earth-nesting groups)兩個大類群［17］。

2 胡蜂的資源價值

2.1 生物防治價值

利用胡蜂防治害蟲能抑制農林害蟲的肆虐，減少農藥對環(huán)境的污染，具良好的經濟和生態(tài)效益［18］。胡蜂位于昆蟲世界食物鏈頂端，能有效的獵捕和消滅農林害蟲，是主要的肉食性天敵昆蟲［19］，該蜂能捕食的農林害蟲主要是棉鈴蟲(Heliothis armigera)和菜粉蝶(Artogeia rapae)等鱗翅目幼蟲［20］，此外也能捕食蝗蟲和金龜等小型昆蟲。應用胡蜂開展生物防治的案例較多且效果顯著，例如在我國河南、湖北、湖南、浙江和安徽等地都曾利用胡蜂對農業(yè)害蟲進行生物防治，其開展面積達666.67 hm2以上并取得了顯著效果［2］;河南虞城縣則利用亞飛馬蜂(Polistes hebraeus)和陸馬蜂(Polistes rothneyi grahmi)對棉鈴蟲進行生物防治，也取得了較好效果［21，22］;另外，據湖南省石門縣報道，石門縣在利用胡蜂防治棉鈴蟲時，僅一個易市鄉(xiāng)就節(jié)省開支12.76萬元［20］，由此可知利用胡蜂的確能防治農林害蟲并具良好的經濟和生態(tài)效益。

2.2 營養(yǎng)價值

作為食用昆蟲，胡蜂不僅食用普遍，而且具有較高的營養(yǎng)價值，如基胡蜂(Vespa basalis Smith)幼蟲、蛹和成蟲營養(yǎng)成分豐富，屬典型的高蛋白低脂肪食物，其必需氨基酸與非必需氨基酸(EAA/NEAA)的比值均超過FAO/WHO標準的推薦值［23］，且呈味氨基酸(DAA)谷氨酸(Glu)等比例較高，因而口味鮮美;凹紋胡蜂(Vespa velutina auraria)和黑尾胡蜂(Vespa tropica ducalis)外源必需氨基酸含量較高，可作滋補及營養(yǎng)食品，而其毒素還具有抗輻射及治療關節(jié)炎等作用［24］;金環(huán)胡蜂(Vespa mandarinia mandarinia)幼蟲、初化蛹、老熟蛹和成蟲礦質元素含量豐富，其中鐵(Fe)和硒(Se)含量較高，具有補鐵預防貧血和延緩衰老等作用［25］。中國歷來就有食用胡蜂幼蟲和蛹的習俗，唐代劉恂在《嶺表錄異》中就描述了胡蜂采集和烹飪的詳細方法［26］。在云南，胡蜂幼蟲和蛹是最常見的食用昆蟲，夏秋時節(jié)農貿市場會有帶巢出售的胡蜂幼蟲和蛹，而各餐廳和飯店也有相應的胡蜂菜肴。此外，世界上有許多國家和民族也有食用胡蜂幼蟲和蛹的習俗，例如墨西哥常見的食用胡蜂種類就有10余種，且兼?zhèn)渖?、煮吃和烤吃等食用方法?］;日本與泰國等亞洲國家也有食用胡蜂的習俗，且在日本市場甚至有胡蜂罐頭出售。

胡蜂成蟲和蜂巢雖也富含氨基酸，且部分種類成蟲氨基酸含量甚至高于幼蟲和蛹，但由于成蟲口感差且含有蜂毒，食用價值不如幼蟲和蛹，須慎重食用。另外，食用該蜂雖具有良好的食用價值，但不能長期食用。經分析測定，胡蜂含有微量鎘(Cd，0.09 μg·g-1～0.36 μg·g-1)，雖然在國家食品污染物標準限量(0.1 μg·g-1～1.0 μg·g-1)范圍內，但亦須少食。此外，胡蜂鋁(Al)含量偏高，幼蟲Al含量最高(320.52 μg·g-1)，其次為成蟲(122.93 μg·g-1)，而Al元素在人體內蓄積可產生慢性毒素從而影響人體健康，但蛹Al含量在人體可接受范圍內。

2.3 藥用保健價值

作為藥用昆蟲，胡蜂不僅應用廣泛，而且具有較高的藥用保健價值。該蜂幼蟲、成蟲、蜂毒和蜂巢均可入藥，藥名分別為大黃蜂、大黃蜂子、蜂毒和露蜂房，其中蜂毒和露蜂房是傳統(tǒng)藥物并在國內外醫(yī)藥界廣泛應用，而蜂毒主要應用于蜂蟄過敏癥、心血管系統(tǒng)疾病、風濕關節(jié)炎及瘡瘍等疾病，如清朝《神農本草經》中記載胡蜂“氣味甘平微寒，無毒，主治頭瘋除蟲毒，補虛贏傷中，久服令人光澤，顏色不老”;晚清方以智的《物理小識》記錄了黃胡蜂(Vespula lewisii)鰲刺治療瘡瘍的方法;此外，陸馬蜂毒素有抑制細胞分裂的作用，其毒素可殺傷和治療腫瘤細胞［26］;基胡蜂毒液的十四肽陽離子(Mastoparan B)可用于研究MP-B引起心血管阻塞的機制且可作為降壓藥物［27，28］;金黃虎頭蜂(Vespa mandarinia Smith)蜂毒保健酒有預防、治療風濕病和關節(jié)炎作用，且活職蜂藥效最優(yōu)［29］;基胡蜂富含亞麻酸和亞油酸等人體必需脂肪酸(EFA)具有降低血脂、調節(jié)免疫能力、健腦益智、改善視力和抗腫瘤等作用［30］。另外，胡蜂幼蟲和蛹也是較好的化妝品原料。

胡蜂是重要生物資源可用于食品、藥用保健和生物防治等領域，但我國對胡蜂人工養(yǎng)殖相關研究較少。目前，對胡蜂的養(yǎng)殖主要是秋末采集野生準蜂王并人工飼養(yǎng)，交配后輔助越冬，待出蟄活動為其提供筑巢室與飼喂室。例如，楊應周研究發(fā)現，當人工管護的凹紋胡蜂蜂王繁育職蜂14～15只時就應移巢并自然放養(yǎng)［31］;郭云膠等則研制出一種可高效培育胡蜂標準蜂群的筑巢裝置，從而控制蜂王筑巢，其裝置制作成本低廉，培育筑巢效率高，有利于胡蜂資源的開發(fā)和利用［32，33］。

3 胡蜂危害與防治

3.1 襲人胡蜂種類

我國歷來就有襲人胡蜂，而根據各地區(qū)氣候環(huán)境不同，其主要種類也不同。例如，南方地區(qū)常見的襲人胡蜂以基胡蜂、墨胸胡蜂(Vespa velutina nigrithorax)、黑盾胡蜂(Vespa bicolor)、擬大胡蜂(Vespa analis nigrans)、亞非馬蜂(Potistes hebraeus)、金環(huán)胡蜂和陸馬蜂為主［34，35］;陜西省主要襲人胡蜂有茅胡蜂(Vespa mocsaryana)、墨胸胡蜂和金環(huán)胡蜂［36］;另外，陳輝躍研究發(fā)現廈門市襲人胡蜂主要為黃腰胡蜂(Vespa affinis)、小金箍胡蜂(Vespa tropica haematodes)、大胡蜂(Vespa magnifica)、黑盾胡蜂、金環(huán)胡蜂、墨胸胡蜂［37，38］;沈立榮等研究發(fā)現杭州市襲人胡蜂主要為墨胸胡蜂、擬大胡蜂和亞非馬蜂［34］。

襲人胡蜂不僅在國內普遍存在，而且在國外也分布廣泛，如美國有額斑臉黃胡蜂(Vespula maculifirons)、白斑臉黃胡蜂(Vespula maculate)、常見黃胡蜂(Vespula vulgaris)、德國黃胡蜂(Vespula germanica、Vespula arenaria)、長黃胡蜂(Dolichovespula arenaria、Dolichovespula maculate)、馬蜂(Polistes gallicus)和非洲化蜜蜂(Apis mellifera sactellata)［39］;日本有日本胡蜂(Vespa japonica、Vespa simillis xanthoplera)、東方胡蜂(Vespa orientals)和金環(huán)胡蜂;菲律賓有 Vespa tropica deusta、Vespa luctuosa［40］;此外，澳大利亞有Polistes humilis、Vespa analis和常見黃胡蜂［41］;印度有 Vespa insupainsugaris 和東方黃胡蜂Vespula orientalis;巴西有 Protonectarinina sylveriae、Agelania pallipes和非洲化蜜蜂［42］;奧地利有德國黃胡蜂、常見黃胡蜂;以色列有東方胡蜂［43］;英國有黃胡蜂［44］。

3.2 胡蜂攻擊性

3.2.1 攻擊等級劃分

不同胡蜂對人畜攻擊性不同，攻擊范圍和距離也不同，從而造成其危害程度也不同。臺灣學者郭及葉根據幾種虎頭蜂攻擊距離將胡蜂攻擊性劃為5個等級(參見表1):第1級，人與蜂巢距離為超過5 m，產生攻擊行為;第2級，人與蜂巢距離為2 m～5 m，產生攻擊行為;第3級，人與蜂巢距離為0.3 m～2 m，產生攻擊行為;第4級，0.3 m內產生攻擊行為;第5級，接觸胡蜂或蜂巢，產生攻擊行為。而大量事實也證明，不同胡蜂攻擊性確有不同。

3.2.2 胡蜂蜂毒

胡蜂蜂毒比蜜蜂強，且以螯刺作為攻擊、防御和捕食武器，人畜被蟄傷后會產生疼痛，局部性紅腫、心血管紊亂、肌肉壞死、過敏，甚至傷殘或死亡等癥狀，故有“殺人蜂”之稱。目前，毒液成分和機理研究比較成熟的胡蜂主要有長黃胡蜂、黃胡蜂和馬蜂，且它們的毒素組成十分相似［45，46］，主要包括3種對蜂毒過敏病人有變態(tài)反應作用的蛋白，即透明質酸酶、磷脂酶 A 和抗原5［47-49］。King等和 Golden等研究發(fā)現，抗原5屬于蛋白，而另外兩者屬于酶，具有酶的特性［50］，所以抗原 5 活性更高［51，52］。大部分胡蜂過敏病人能與多種胡蜂毒素起多樣性反應［53］，這些多樣性反應部分起因主要是胡蜂毒液蛋白中，在抗體水平上的部分抗原互相交叉反應的結果［53～54］，此外這些多樣性反應也是胡蜂毒液蛋白在T細胞水平上交叉反應的結果，所以敏感人群在接觸胡蜂后會產生變態(tài)反應。另外，研究還發(fā)現胡蜂毒液中包含1種多肽(Mastoparan，MP)，這種多肽也是毒液致毒、致死的主要因子之一，且MP早已進行了分離純化并對其結構功能也進行了深入研究。例如，Hirai等從黃胡蜂的毒液中分離出1種含14個氨基酸殘基的陽離子多肽，稱之為“組胺釋放因子”(MP)，該多肽有活化G蛋白、磷脂酸酶A2、磷脂酶D、磷脂酶C的作用，并具有改變細胞內外Ca2+的濃度、誘導血小板聚集、促進胰島素分泌和腎上腺皮質激素釋放等生物功能［55，56］。

3.3 胡蜂的危害

胡蜂的危害主要表現在對人畜、對蜜蜂養(yǎng)殖和水果3個方面，其中對人畜的危害最為突出，對蜜蜂養(yǎng)殖的危害最為嚴重。一般而言，胡蜂在自然界捕食農林害蟲，并不對人畜造成傷害，即使在農村和居民生活區(qū)也不主動攻擊人畜，此外并不是所有種類都具有攻擊性。然而，一旦胡蜂受到驚擾就會立即發(fā)動襲擊，群起對目標進行螯刺，從而對人畜造成損傷。例如，2005年陜西省安康市各縣區(qū)陸續(xù)遭受胡蜂突襲事件，至11月收治蟄傷病患715人，其中死亡37人;隨后在陜西漢中、商洛、重慶和遂寧等地也報道了多起胡蜂傷人事件。從近幾年公開報道可知，蜇人事件多發(fā)生在農村或郊區(qū)，這與其生活環(huán)境和習性有關。春季回暖溫高和夏季涼爽多雨對胡蜂大量繁殖比較有利，所以蜇人發(fā)生季節(jié)多在春夏兩季。另外，通過對胡蜂筑巢地區(qū)地理環(huán)境調查發(fā)現，除生態(tài)環(huán)境與人為因素外，氣候變化也是影響該蜂繁殖和蜇人的重要因素［57］。

對蜜蜂養(yǎng)殖而言，胡蜂的捕食能給養(yǎng)蜂業(yè)致命打擊，危害養(yǎng)蜂業(yè)主要種類有大金箍胡蜂(Vespa tropica leefmansi)、金環(huán)胡蜂、黃邊胡蜂、黑盾胡蜂、墨胸胡蜂、大胡蜂和小金箍胡蜂［35］。胡蜂攻擊蜂巢主要發(fā)生在秋季，此時正值該蜂繁殖高峰期，蛋白質需求量大、食物較少，這也是蜜蜂被頻繁捕食的重要原因［21］。此外，蜜蜂出勤數會隨胡蜂干擾時間增加而明顯下降，且干擾時間越長，蜜蜂恢復時間就越長［58］;而Koeniger等研究發(fā)現黃腰胡蜂似乎能“破譯”東方蜜蜂(Apis cerana)蜂王和雄蜂的交流，它能在雄蜂聚集區(qū)吸引雄蜂，進而捕食雄蜂［59］，影響蜂王的正常交配。此外，Matsuura和Sakagami將金環(huán)胡蜂捕殺蜜蜂分為4個階段，即捕食階段:發(fā)現蜂巢，殺死蜜蜂并帶回巢穴喂養(yǎng)幼蜂;召喚階段:經幾次往返，在蜜蜂巢附近釋放信息素進行標記以召喚同伴;屠殺階段:同一蜂巢的胡蜂聚集在標記的蜜蜂巢前屠殺蜜蜂;占據階段:占據蜂巢10 d左右，把幼蟲和蛹搬回巢穴喂養(yǎng)幼蜂［22］。

胡蜂對水果危害不大且是多數農林害蟲天敵，可捕食桃和蘋果等果樹害蟲。然而，該蜂群體大，食物需求量大且有嗜食糖性會大量吸取果實汁液，會對水果造成危害，危害嚴重時造成果肉被吃光，僅剩殘留的果皮和種子，常見種類有黃邊胡蜂(Vespa crabro)、金環(huán)胡蜂、基胡蜂和大胡蜂等13類［60］。

3.4 胡蜂防治

一般情況胡蜂不主動攻擊人畜，但由于毒性大、種類多和群體活動等特點具有潛在隱患，如發(fā)現蜂巢應及時向消防或農林部門報告，并通過專業(yè)人員取蜂巢以消滅隱患。此外，由于胡蜂視覺系統(tǒng)不發(fā)達，僅對白色及運動中的物體較為敏感［2］，遇到胡蜂襲擊，應用衣物遮住頭并蹲下或趴下直至胡蜂離開。胡蜂的防治方法大多是養(yǎng)蜂人總結的，主要有物理防治、化學防治和生物防治［61～63］。物理防治包括人工摘除蜂巢、拍打、網捕、引誘捕殺、巢穴薰殺、攜藥毒殺和更換巢門(蜂箱)等，如胡蜂巢摘取器避免了與胡蜂近距離的接觸，但能達到摘除蜂巢的作用［64］?；瘜W防治主要是使用敵敵畏等農藥進行毀巢，如王建鼎等研究發(fā)現“毀巢靈”對墨胸胡蜂的防治效果較好，具有殺蜂毀巢的作用［65］。生物防治主要是以寄生性昆蟲、細菌、真菌和病毒等對胡蜂進行防治［66］，例如新西蘭引入寄生昆蟲(Sphecophaga vesparum)并輔助部分地區(qū)建立寄生昆蟲種群，從而使當地胡蜂密度下降10%;郭成俊等研究發(fā)現巨觸虻對胡蜂有一定的生物防治效果［67］等。

4 存在問題及展望

胡蜂具有種類繁多、營養(yǎng)成分豐富和富含藥用保健價值等特點，但以其為食以及防治也存在諸多問題，這些問題將是以后研究的熱點。首先，部分人對食用胡蜂還存有偏見，其能否被消費者接受將是能否推廣的關鍵。而且目前能進行人工養(yǎng)殖的種類較少，飼養(yǎng)技術并不成熟，技術的突破將是其發(fā)展亟待解決的熱點問題，只有解決低成本大規(guī)模飼養(yǎng)技術，才能為價值利用奠定基礎。此外，以食品或醫(yī)藥保健品的形式出現在必須依賴相關加工技術的突破，加工技術直接決定了胡蜂產品的形式、營養(yǎng)成分、有效物質和價格等特點，而這些特點只有滿足廣大消費者才能真正被推廣。對胡蜂而言，具體是哪種生物活性組分對人體產生了藥用價值和保健作用，有多少種生物活性組分，生物活性組分的作用機理是什么等問題都還不是很明確，因此胡蜂活性組分的鑒定及其機理研究也將是今后研究的熱點。另外，胡蜂具有多種加工和食用方法，但對其質量安全并沒有明顯的界定，如何確定胡蜂產品的質量安全，以什么樣的標準確定其食品質量安全又將是胡蜂的研究熱點，也將是胡蜂能否大范圍推廣的重要因素。最后，胡蜂具有較高的資源價值，然而其利用和防治卻互相矛盾，如何達到充分利用胡蜂資源價值的同時對其進行有效且無副作用的防治將是今后研究的熱點。

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