段院生+王沫

摘要：藥用植物蒼術(shù)（Atractylodes）為菊科蒼術(shù)屬多年生草本植物，分布于東亞，在中國的許多地區(qū)栽培，收獲其根狀莖干燥后作藥用。蒼術(shù)的繁殖方式有種子繁殖、分株繁殖、根莖繁殖。分類依據(jù)的形態(tài)特征主要是葉、花的不同，但其形態(tài)差別有限。報道的所有蒼術(shù)屬植物的染色體數(shù)均為2n=24，除羅田亞種外均包含2對隨體染色體，且隨體很小；在染色體類型（中部著絲粒、亞中部著絲粒、亞端部著絲粒染色體）及數(shù)目上有差異。在羅田蒼術(shù)的染色體上檢測到1對染色體帶有5S rDNA位點，另外2對染色體帶有 45S rDNA位點，其中1對為隨體染色體，故1對染色體上的45S rDNA位點沒有表達而形成隨體。在核型對稱性方面，羅田蒼術(shù)為原始的2A型，而其他蒼術(shù)與白術(shù)的均為2B型。羅田蒼術(shù)在染色體上的分化為其亞種的分類地位提供了細胞學證據(jù)。DNA序列及分子標記揭示了不同蒼術(shù)類型間一定的遺傳變異，為其分類及演化提供了分子證據(jù)。羅田蒼術(shù)花粉母細胞的減數(shù)分裂過程中，染色體（2n=24）正常配對形成12個二價體，后期I均等分離，在兩次分裂的后期和末期沒有落后染色體及形成微核，最后產(chǎn)生較高比例的可育花粉，為其較高結(jié)實率及種子的高成活率提供了細胞學解釋。其正常的減數(shù)分裂也保證了進行有性與無性繁殖蒼術(shù)染色體數(shù)目的穩(wěn)定性。

關(guān)鍵詞：蒼術(shù)（Atractylodes）；植物分類；細胞學；繁殖；減數(shù)分裂

中圖分類號：S567.21+1 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）10-2309-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.10.002

1 蒼術(shù)的分類及形態(tài)特征

蒼術(shù)為中醫(yī)臨床常用藥材，因其根皮蒼黑，故名蒼術(shù)?！渡褶r(nóng)本草經(jīng)》將蒼術(shù)列為上品，原名“術(shù)”。梁代陶弘景《名醫(yī)別錄》提到，“術(shù)”有白（即白術(shù)）赤（即蒼術(shù)）之分，故又名赤術(shù)。《本草綱目》稱其為“仙術(shù)”。

蒼術(shù)在植物分類上為菊科（Asteraceae）菜薊族（Cynareae）刺苞亞族（Carlininae）蒼術(shù)屬（Atractylodes）的多年生草本植物。該屬分布于東亞地區(qū)，大概包含8個種，但分類還有爭議 [1-4]；栽培的主要有南蒼術(shù)或茅蒼術(shù)[Atractylodes lancea （Thunb.） DC.]、北蒼術(shù)或山蒼術(shù)[Atractylodes lancea （Thunb.） DC.var.chinesis（Bunge） Kitam）]、關(guān)蒼術(shù)（A.japonicaKoidz.ex Kitam）、朝鮮蒼術(shù)[（A. koreana （Nakai）Kitam]、白術(shù)（Atractylodes macrocephala Koidz）。日本的3個種，即茅蒼術(shù)（Atractylislancea）、琴葉蒼術(shù)（Atractylis lyrata）和白術(shù)（Atractylis ovata），后經(jīng)石鑄[1]考證皆為Atractylodes lancea（Thunb） DC.。另還有全葉蒼術(shù)（A. chinensis Koidz. var. simplicifolia Kitag）。

中國有5個種，1個變種和1個亞種：白術(shù)、茅蒼術(shù)、關(guān)蒼術(shù)、朝鮮蒼術(shù)、鄂西蒼術(shù)[A. carlinoides（Hands. Mass. ） Kitam]、北蒼術(shù)（變種）和蒼術(shù)羅田亞種[Atractylodes lancea （Thunb.） DC ssp. Luotianensis S. L. Hu et X. F. Feng] [1-4]。栽培作藥用的以蒼術(shù)為主，有南蒼術(shù)（或茅蒼術(shù)）和北蒼術(shù)（或山蒼術(shù)）之分。茅蒼術(shù)主要分布于河南、江蘇、湖北、安徽、浙江、江西等省，適宜生長在丘陵山區(qū)半陰半陽的荒坡地，江蘇茅山地區(qū)是茅蒼術(shù)道地藥材的產(chǎn)區(qū)。北蒼術(shù)主要分布于中國北方（黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、山西等省、自治區(qū)），生長于海拔300～900 m間的干山坡，稀疏的闊葉林或針闊混交林下。其根狀莖（Rhizoma areactylodis lanceae）干燥后作藥用，具有燥濕健脾、祛風散寒、明目等功效，可治療脘腹脹滿、泄瀉、水腫、風濕痹痛、風寒感冒、雀目夜盲等癥。蒼術(shù)多糖有較強的降血糖作用[5]。雖然蒼術(shù)在中國的地域分布較廣，但其形態(tài)差別有限。分類依據(jù)的形態(tài)特征主要是葉（葉裂與否及葉裂形狀、葉形狀與質(zhì)地、葉大小等）、花（頭狀花序的大小及顏色等）的不同[1-3，6]。茅蒼術(shù)為多年生草本，株高多在30～60 cm，但隨環(huán)境有一定的變化。莖直立，只上部有少量分枝；花兩性與單性，多異株，雌花為單性；兩性花有羽狀長冠毛；花冠白色，細長管狀。瘦果被黃白色毛 [1-3，6，7]。開花期在8～10月，結(jié)果期9～10月。根狀莖呈不規(guī)則的連珠狀，其表皮為灰棕色或深褐色，有略粗糙的皺紋，莖痕或殘留莖基在頂端可識別；黃白色或灰白色斷面有明顯的散在棕紅色油腺，習慣稱為“朱砂點”。水濕后的切斷面能析出微細的針狀結(jié)晶，因像白霉如毛而又稱“毛蒼術(shù)”。 散發(fā)芳香氣、味微甘而后苦辛。

北蒼術(shù)與茅蒼術(shù)大致相同，其主要區(qū)別點為葉通常無柄，葉片較寬，卵形或窄卵形，一般羽狀緣深裂，莖上部葉羽狀淺裂或不裂，頭狀花序稍寬，總苞片多為5～6層，夏秋間開花 [5]。其根莖形色略與茅蒼術(shù)不同。切斷面水濕后無針狀結(jié)晶析出。香氣不及茅蒼術(shù)濃烈，味甜微辛苦。

《中國植物志》中蒼術(shù)5個種的劃分主要依據(jù)葉片的形狀、花序大小及顏色。朝鮮蒼術(shù)的葉通常披針形或卵狀披針形，質(zhì)地厚，紙質(zhì)或厚紙質(zhì)，最寬處在葉片下部或中部；而蒼術(shù)的葉倒卵形、長倒卵形、倒披針形或長倒披針形，質(zhì)地硬，硬紙質(zhì)，最寬處在葉片上部或中部以上。白術(shù)與關(guān)蒼術(shù)的差異關(guān)鍵在花序大小及顏色，白術(shù)的頭狀花序大，總苞直徑3～4 cm， 小花紅紫色； 關(guān)蒼術(shù)的頭狀花序小， 總苞1.0～1.5 cm， 小花黃色或白色。 羅田蒼術(shù)與蒼術(shù)的主要區(qū)別為葉較大（長5～13 cm，寬1.5 ～5.0 cm）、 頭狀花序較大（直徑2～4 cm）。瘦果倒卵形，長5.5 ～10 .0mm[4]。對不同產(chǎn)地材料的研究表明，蒼術(shù)的形態(tài)與生境有關(guān)，分類標準難以把握。endprint

湖北省羅田縣和英山縣一帶的蒼術(shù)植株、葉、頭狀花序及花的各部均較大，與其他地區(qū)的蒼術(shù)有明顯的形態(tài)和地理分布差異，而且羅田蒼術(shù)含有豐富的揮發(fā)油，含量比其他產(chǎn)地的高（達7.3%），因此被分為茅蒼術(shù)的一個新亞種[Atractylodes lancea （Thunb.） DC ssp. Luotianensis S. L. Hu et X. F. Feng][8]，即蒼術(shù)羅田亞種。其特征是根狀莖香味濃郁、橫斷面有橙黃色或棕紅色油點，俗稱“朱砂點”，于2011年獲中國地理標志產(chǎn)品保護。

2 蒼術(shù)的細胞學研究

進化細胞遺傳學主要研究染色體結(jié)構(gòu)和倍性改變與物種形成之間的關(guān)系。染色體核型可提供物種分類關(guān)系、遺傳變異及進化起源方面的信息。蒼術(shù)染色體數(shù)目最早由Suzua分別于1949年和1950 年報道了分布于日本的3個種，即Atractylislancea、Atractylis lyrata和Atractylis ovata；它們的染色數(shù)均為2n=24[9]。后經(jīng)石鑄[1]考證，此三者皆為Atractylodes lancea （ Thunb） DC.。迄今為止報道的蒼術(shù)屬植物[包括朝鮮蒼術(shù)（A. koreana）、關(guān)蒼術(shù)（A. japonica）]的染色體數(shù)均為2n=24[10-13]。其他染色體數(shù)目（2n=20，22）可能是技術(shù)原因及統(tǒng)計細胞數(shù)有限所致[14，15]。所有材料的染色體為中部著絲粒染色體（Metacentric chromosomes，m）或亞中部著絲粒染色體（Submetacentric chromosomes，sm），最長染色體與最短染色體的長度比大致為2；除羅田亞種外均包含2對隨體染色體，且隨體很小，在收縮較強的染色體上不明顯[10-16]。

東北產(chǎn)3種蒼術(shù)屬植物的核型公式分別為：北蒼術(shù)，2n=24=12m + 6sm + 6st （4SAT）；關(guān)蒼術(shù)， 2n=24=14m + 10sm（4SAT）；朝鮮蒼術(shù)，2n=24=10m + 14sm（4SAT），三者核型對稱性均為2B型[12]。筆者獲得的羅田蒼術(shù)核型公式為2n=24=12m+12sm （2SAT），2A型[13，16]。最近報道的蒼術(shù)屬6個居群的染色體數(shù)目均為24條，核型公式分別為：湖北保康居群2n=24=10m+12sm+2st、陜西商洛居群2n=14m+10sm、安徽岳西居群2n=2x=12m+12sm、湖北英山居群2n=2x=14m+10sm、河南信陽居群2n=2x=14m+8sm+2st、湖北神農(nóng)架居群2n=2x=8m+10sm+4st；除中部著絲粒染色體與亞中部著絲粒染色體外，還有少數(shù)的亞端部著絲粒染色體（Subtelocentric chromosomes，st）[17]。英山居群蒼術(shù)核型為2A型，與筆者的結(jié)果一致，其他的5個居群均為2B型。表明英山蒼術(shù)是6個居群中比較原始的類群，而其他居群進化程度較高。同時根據(jù)6個居群的核型分析和Q型聚類結(jié)果表明英山居群羅田蒼術(shù)與商洛居群北蒼術(shù)著絲粒核型相同，聚為一小類，再與信陽居群北蒼術(shù)聚為一大類，認為不宜將英山居群羅田蒼術(shù)作為一個新的變種。但該文中沒有隨體染色體的資料。白術(shù)的核型公式分別為2n=24=6m+16sm（2SAT）+2t，對稱性也是2B 型[10]。故白術(shù)的核型與蒼術(shù)的有較大差異，主要以亞中部著絲粒染色體占多數(shù)，且還有2條端部著絲粒染色體，只有1對隨體染色體，這也為不同的分類地位提供了細胞學證據(jù)。但發(fā)表的染色體圖片質(zhì)量不好，值得進一步研究。雖然染色體類型（m，sm，st）的劃分受材料、技術(shù)的影響，但隨體染色體的鑒別比較確切，羅田蒼術(shù)與關(guān)蒼術(shù)和朝鮮蒼術(shù)的主要差別是少1對隨體染色體；在核型對稱性方面，羅田蒼術(shù)為最原始的2A型，而其他蒼術(shù)與白術(shù)的均為2B型，表明羅田蒼術(shù)處于更原始的進化水平。

最近筆者用熒光原位雜交（Fluorescence in situ hybridization，F(xiàn)ISH）技術(shù)，在羅田蒼術(shù)的染色體上檢測到1對染色體帶有5S rDNA位點，另外2對染色體帶有45S rDNA位點，其中1對為隨體染色體。故1對染色體上的45S rDNA位點沒有表達而形成隨體。因此，羅田地區(qū)的蒼術(shù)可能在占據(jù)該地區(qū)后發(fā)生了染色體水平上的分化，為其亞種的分類地位提供了細胞學證據(jù)[13]。由此，建議對不同類型蒼術(shù)及白術(shù)的染色體核型包括rDNA位點作系統(tǒng)的研究，為其分類提供細胞學依據(jù)。

由于rRNAs（5S rRNA、18S-5.8S-25S rRNA）為核糖體的主要成分，而核糖體為合成蛋白質(zhì)的場所；故一個物種必須有1對染色體攜帶5S rDNA位點、 另1對染色體載有45S rDNA位點（極少有二倍體物種二者在同一對染色體上）。用FISH技術(shù)檢測的結(jié)果也表明大多數(shù)二倍體物種只具有2個5S rDNA和45S rDNA位點（即一對染色體上的單一位點）；而一些傳統(tǒng)意義上的二倍體物種的多個位點有可能產(chǎn)生于染色體結(jié)構(gòu)變異、古老的多倍體[18，19]。羅田蒼術(shù)只有1對5SrDNA位點、1對隨體染色體，可判斷為二倍體物種；鑒于蒼術(shù)屬的染色體基數(shù)x=12比大多數(shù)菊科物種的x=9高、2對染色體帶有45S rDNA位點，因而推測個別染色體發(fā)生了重復或結(jié)構(gòu)變異，使蒼術(shù)的染色體基數(shù)增加。

菊科為大科（共13族1 300余屬，近2.2萬種），且染色體的數(shù)目變化很大，染色體基數(shù)從x=2到x=110～120，最普通的染色體基數(shù)是x=9，同樣非整倍性與多倍體性共存。雛菊僅有2對染色體（2n=2x=4），而還陽參屬（Crepis）的x=3，4，5。在研究與人類利用較多的菊屬中多倍體為重要的進化途徑。在自然形成的野生種主要是基數(shù)x=9的四倍和六倍體，非整倍體較少；以六倍體為基礎(chǔ)的栽培種則為染色體數(shù)變異較大的非整倍體類型[20]。從最低的染色體基數(shù)x=2及多數(shù)的x=9，可推測其基因組進化可能經(jīng)歷了多次的多倍化才形成了x=9的物種，其是一個二倍化的多倍體；然后，由x=9的物種間雜交形成四倍體、六倍體及更高倍性的多倍體。至于蒼術(shù)屬物種的x=12的產(chǎn)生過程難以推測，一種可能是一個x=9的祖先與一個染色體基數(shù)較低的祖先（如x=3）雜交產(chǎn)生的，因為有2對染色體帶有45S rDNA位點。endprint

3 蒼術(shù)的分子系譜

DNA數(shù)據(jù)特別是DNA序列在揭示菊科植物的系統(tǒng)發(fā)育和進化以及分類上起到了不可替代的重要作用，尤其是對于這個科的眾多形態(tài)學特征模糊、在系統(tǒng)發(fā)育和分類方面都十分困難的問題屬[21]。在菊科中經(jīng)常使用的DNA序列主要是rDNA的ITS和trnL-F等區(qū)域的序列。trn-F區(qū)域序列包括兩段非編碼的葉綠體DNA序列。盡管只有800bp左右長，這段序列為屬內(nèi)系統(tǒng)發(fā)育到族的劃分都提供了重要的信息。許夢云等[22]應用ISSR（Inter-simple sequence repeats）分子標記技術(shù)對茅蒼術(shù)和北蒼術(shù)材料進行多態(tài)性分析，顯示茅蒼術(shù)比北蒼術(shù)有更高的遺傳多樣性；聚類分析表明茅蒼術(shù)具有明顯的遺傳分化，且與北蒼術(shù)有很近的親緣關(guān)系。Shiba等[23]測序分析了茅蒼術(shù)、北蒼術(shù)、朝鮮蒼術(shù)、關(guān)蒼術(shù)和白術(shù)5種蒼術(shù)屬植物的核基因組rDNA的內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（Internal transcribed spacer），無法區(qū)分北蒼術(shù)和朝鮮蒼術(shù)；Mizukami等[24]分析了上述5種蒼術(shù)屬植物的葉綠體trnK序列，顯示茅蒼術(shù)與關(guān)蒼術(shù)的親緣關(guān)系較近；而且關(guān)蒼術(shù)和茅蒼術(shù)的rbcL全基因序列也一致。葛燕芬等[25]采用PCR（Polymerase chain reaction）技術(shù)對這5種蒼術(shù)屬植物的葉綠體trnL-F序列進行比較分析，可準確鑒別出朝鮮蒼術(shù)、北蒼術(shù)和白術(shù)；而茅蒼術(shù)與關(guān)蒼術(shù)因trnL-F序列完全一致而相互之間無法區(qū)分。用不同方法構(gòu)建的分子系統(tǒng)樹有一定的差異，表明它們的物種分化不完全，序列進化不一致。RAPD（Random amplification polymorphic DNA）遺傳多樣性分析顯示南蒼術(shù)的遺傳多樣性略高于北蒼術(shù)[26]。南北蒼術(shù)的RAPD聚類分析表明蒼術(shù)傾向于以地域為界聚類，南蒼術(shù)先與關(guān)蒼術(shù)聚類后再與北蒼術(shù)聚類；該結(jié)果也顯示地理分布對遺傳分化的影響[27]。蒼術(shù)遺傳結(jié)構(gòu)的RAPD分析表明，蒼術(shù)種內(nèi)表現(xiàn)出較高的遺傳多樣性，居群內(nèi)具有主要的遺傳變異，此種變異可能與無性繁殖有關(guān)；但居群間已形成一定的遺傳分化，說明各個居群較為獨立。但茅山蒼術(shù)在居群水平與個體水平的遺傳距離較小，表明其在長期適應該特定環(huán)境的過程中已經(jīng)發(fā)生遺傳上的分化[28]。

4 蒼術(shù)的繁殖與栽培

由于蒼術(shù)產(chǎn)生兩性花或單性花，單性花一般為雌花，二者多異株[7]；兩性花植株具有一定的結(jié)實性而產(chǎn)生種子。茅蒼術(shù)主要依靠昆蟲傳授花粉。故蒼術(shù)的繁殖方式有種子繁殖、分株繁殖和根莖繁殖。

筆者進行的羅田蒼術(shù)的減數(shù)分裂過程觀察表明[29]，染色體（2n=24）正常配對形成12個二價體，沒有出現(xiàn)未配對染色體，后期Ⅰ均等分離，在兩次分裂的后期和末期沒有落后染色體及形成微核，最后產(chǎn)生較高比例的可育花粉。為同時型小孢子發(fā)生，在減數(shù)分裂過程中細胞質(zhì)分裂一次，產(chǎn)生三孔花粉。所獲結(jié)果為其較高結(jié)實率及種苗的高成活率提供了細胞學解釋。其正常的減數(shù)分裂也保證了進行有性與無性繁殖蒼術(shù)染色體數(shù)目的穩(wěn)定性。

雖然蒼術(shù)在自然條件下通過根莖無性繁殖，但仍同時進行較正常的種子繁殖。這與天南星科的半夏（Pinellia ternata）的情形有明顯差別，因其以珠芽和塊莖繁殖的無性繁殖為主，種子結(jié)實率低及種子發(fā)芽差而有性繁殖退化。細胞學觀察表明其為染色體數(shù)變化較大的多倍體系列群體，且減數(shù)分裂過程常出現(xiàn)不配對染色體、落后染色體及微核，導致花粉育性很低[30]。與此類似，三百草科的魚腥草（Houttuynia cordata）也是多倍體系列，主要以地下莖繁殖；花粉母細胞減數(shù)分裂中發(fā)生高頻率的細胞融合及異常，花粉育性極低；但可能由孤雌生殖產(chǎn)生較多種子，且種子萌發(fā)好[31]。故降低的花粉育性被多年生習性、營養(yǎng)繁殖（根莖、塊莖、珠芽等）和孤雌生殖所補償[32，33]。據(jù)此推測蒼術(shù)為傳統(tǒng)意義上的二倍體（2n=2x=24）或二倍體化的多倍體物種，如rDNA位點所顯示的信息，雖然其染色體基數(shù)比菊科常見的x=9的高。

表現(xiàn)低花粉育性、多年生習性、營養(yǎng)繁殖和孤雌生殖的多倍體物種，其群體間或群體內(nèi)的染色體數(shù)目具有較大的變異[30，31]?？赡艿臋C制之一為花粉母細胞減數(shù)分裂過程中發(fā)生的細胞融合（Cytomixis），染色體或染色質(zhì)在細胞間轉(zhuǎn)移，產(chǎn)生染色體數(shù)不同的配子及后代[30，31，34，35]。在羅田蒼術(shù)減數(shù)分裂前期Ⅰ的少數(shù)細線期花粉母細胞中觀察到的一個或幾個染色較深的、體積小很多的染色團，是否由細胞融合所致，還有待進一步證實[16]。不同蒼術(shù)中出現(xiàn)的體細胞染色體數(shù)目變異暗示其一定程度的遺傳不穩(wěn)定性。

有些物種進行營養(yǎng)的無融合生殖，如珠芽及小鱗莖等可代替種子。無融合結(jié)子的物種主要是二倍體的配子體發(fā)育而成的無融合生殖類型或不定胚。半夏雖然以珠芽和塊莖繁殖的無性繁殖為主，但仍可產(chǎn)生少量種子。其花粉母細胞減數(shù)分裂異常，導致花粉育性低，因而結(jié)實率低并且種子發(fā)芽差。當然，羅田蒼術(shù)的減數(shù)分裂正常，沒有形成不減數(shù)的配子，也沒有無融合生殖的發(fā)生；故其種子的產(chǎn)生是由于正常的有性繁殖，即減數(shù)配子的結(jié)合和2n合子的發(fā)育。

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