尼龍網(wǎng)在防治溫州蜜柑高溫?zé)岷χ械淖饔醚芯砍跆?/h1>
2015-08-02 01:54:44吳韶輝王鵬溫明霞石學(xué)根
浙江柑橘 2015年4期
吳韶輝 王鵬 溫明霞 石學(xué)根
（浙江省柑橘研究所 臺州 318026）
尼龍網(wǎng)在防治溫州蜜柑高溫?zé)岷χ械淖饔醚芯砍跆?/p>
吳韶輝 王鵬 溫明霞 石學(xué)根
（浙江省柑橘研究所 臺州 318026）
春夏之交，正值柑橘處于花期和生理落果期，在我國柑橘各主栽區(qū)尤其長江中下游柑橘產(chǎn)區(qū)，地處亞熱帶氣候，常遇突發(fā)性高溫天氣，導(dǎo)致柑橘嚴(yán)重的落花落果、日灼果、不可逆的樹體損傷甚至死亡等災(zāi)害，稱為柑橘熱害。柑橘熱害在國內(nèi)外柑橘產(chǎn)區(qū)都發(fā)生頻繁，導(dǎo)致多地柑橘大幅減產(chǎn)甚至失收。如1917年，美國加州發(fā)生的37、38℃熱害使臍橙幾乎絕收。我國曾在1982、1985、1988、2013年曾出現(xiàn) 4次熱害，嚴(yán)重影響柑橘的產(chǎn)量，進(jìn)而引起了各有關(guān)部門的高度重視[1]。
從生理上，為了抵抗高溫脅迫引起活性氧增加所帶來的傷害，激起或提高了體內(nèi)清除活性氧、保護(hù)膜系統(tǒng)的抗氧化防御系統(tǒng)的活性。該系統(tǒng)主要由抗氧化酶類和小分子抗氧化劑類組成，前者包括POD（過氧化物酶）、CAT（過氧化氫酶）、SOD（超氧化物歧化酶）、AsA-POD（抗壞血酸過氧化物酶）和谷胱甘肽還原酶等，統(tǒng)稱為細(xì)胞的保護(hù)酶系統(tǒng)。本文通過近年在柑橘生產(chǎn)中采用的尼龍漁網(wǎng)大棚進(jìn)行遮陽試驗，研究其對高溫下溫州蜜柑的抗氧化酶活性和果實品質(zhì)的影響，以期為柑橘生產(chǎn)中的耐高溫栽培技術(shù)提供技術(shù)理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 供試材料
試驗地位于浙江省柑橘研究所山站溫州蜜柑果園，該處為日灼病高發(fā)果園。遮陽網(wǎng)采用淺墨綠色尼龍網(wǎng)，規(guī)格為網(wǎng)眼 1cm× 1cm， 6股繩（產(chǎn)地江蘇）。
1.2 試驗方法
1.2.1 高溫天氣調(diào)查。據(jù)研究將氣溫分為正常（＜28℃，適合生長）、高溫（嚴(yán)重抑制生長）37℃以上，果實基本停止膨大[2,3]，調(diào)查月份為7～10月，調(diào)查數(shù)據(jù)以日最高溫度為準(zhǔn)。氣象數(shù)據(jù)由浙江省臺州市黃巖區(qū)氣象局提供。
1.2.2 遮陽網(wǎng)大棚。遮陽網(wǎng)搭建方法與常規(guī)的大棚相同。棚頂距樹冠頂部80～100cm，兩側(cè)留空間50cm；以露天栽培的溫州蜜柑為對照（棚外）。
1.2.3 抗氧化酶活性。兩個處理分別于適溫（預(yù)報日最高溫低于28℃，采樣時日最高溫26℃）與高溫（預(yù)報日最高溫高于37℃，實際測定溫度38℃）天采集葉片進(jìn)行抗氧化酶活性測定，每處理隨機(jī)選取葉片20片，分別采取結(jié)果枝葉和非結(jié)果枝葉進(jìn)行測定。SOD活性測定采用NBT法，POD采用愈創(chuàng)木酚法，CAT采用高錳酸鉀滴定法進(jìn)行測定。
1.2.4 果實品質(zhì)。分別于采摘期前后采樣兩次，隨機(jī)采取棚內(nèi)與棚外樹冠中上部外圍果實各20個，測定可食率、可溶性固形物（TSS）、總酸、固酸比、蔗糖、還原糖、維生素 C含量。
2 結(jié)果與分析
2.1 橘園氣溫調(diào)查
圖1 高溫天氣發(fā)生趨勢
高溫天氣是夏季抑制柑橘光合作用和果實膨大的重要因素，為了了解橘園在夏季的氣候環(huán)境，對2013年的氣溫進(jìn)行了調(diào)查分析。圖1數(shù)據(jù)表明，2013年夏季37℃以上極端高溫天氣主要發(fā)生于 7月上旬、 7月下旬及 8月上旬，共計21 d，其中日最高溫度達(dá)到41.2℃。
由于氣溫數(shù)據(jù)是在植有草皮的觀測場中離地面 1.5 m高的百葉箱中的溫度表上測得，而實際受到太陽直射的近地表溫度則遠(yuǎn)高于此數(shù)據(jù)，因此在自然條件中，柑橘生長受到的熱害程度通常遠(yuǎn)高于數(shù)值。
2.2 抗氧化酶活性變化
高溫天氣引起了溫州蜜柑葉片抗氧化酶活性的提升（表 1），高溫下葉片的抗氧化酶活性顯著高于適溫，SOD、POD和CAT均表現(xiàn)出升高的狀態(tài)。其中POD活性變化最為敏感，高溫下POD的活性比適溫下最高增加了412.5%（棚外，結(jié)果葉）。相比之下，高溫下的SOD和CAT活性最高僅比適溫增加114.3%和50.2%，增加幅度低于POD。而相比之下，遮陽棚內(nèi)的葉片抗氧化酶活性均低于棚外，如高溫下棚內(nèi)葉片的SOD活性比棚外降低了39.9%（結(jié)果枝葉）、11.6%（非結(jié)果枝葉），CAT活性變化較少。
2.3 果實品質(zhì)
試驗結(jié)果表明，采用遮陽網(wǎng)有效防止了日灼果的發(fā)生，圖2所示，露天栽培的果實果面灼傷嚴(yán)重，表皮灼傷失水發(fā)黃，而棚內(nèi)的果實外觀未見灼傷。據(jù)筆者統(tǒng)計，遮陽棚內(nèi)的果實未出現(xiàn)重度灼傷，僅在個別樹冠上層果實中觀察到少量輕微灼傷的果實。而露地的日灼果率，最高可達(dá)60%以上，其中樹冠外部的果實基本全部灼傷。
表1 高溫對溫州蜜柑抗氧化酶活性的影響
圖2 遮陽棚對溫州蜜柑果實外觀的影響（①、②為對照組，③為棚內(nèi)處理組。）
果實品質(zhì)測定結(jié)果表明，采用漁網(wǎng)遮陽對溫州蜜柑果實內(nèi)在品質(zhì)沒有明顯的影響，可食率、TSS、總酸、固酸比及蔗糖含量都相近，棚內(nèi)果實還原糖含量略高于棚外（見表2）。由于遮陽網(wǎng)遮擋了一小部分日照，因此遮陽網(wǎng)的果實熟期比對照晚10 d左右。
3 討論
植物的抗氧化防御系統(tǒng)的活性關(guān)系到緩解逆境脅迫的能力，該系統(tǒng)主要由抗氧化酶類如POD、CAT、SOD等抗氧化酶構(gòu)成，具有清除脅迫引起自由基的能力。本試驗結(jié)果表明，高溫天氣下的葉片抗氧化酶SOD、POD和CAT活性均高于對照，說明高溫引起抗氧化系統(tǒng)活性的提高，以抵御高溫對葉片的損傷。又在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，采用遮陽網(wǎng)有效降低了日灼果率，棚內(nèi)未觀察到明顯灼傷的果實，并且不會影響果實的內(nèi)在品質(zhì)，僅僅推遲了采摘期，說明采用尼龍漁網(wǎng)是比較有效的防止日灼果的生產(chǎn)手段。
表2 遮陽網(wǎng)對溫州蜜柑果實品質(zhì)變化的影響
同時，有研究表明，高溫脅迫下柑橘產(chǎn)生熱害可以觀察到抗氧化防御系統(tǒng)被破壞的過程。以枳幼苗為材料的研究中表明，對高溫最敏感的是葉綠體中的SOD，當(dāng)處理溫度由30℃上升到38℃時，它的活性直線下降，而在此段溫度內(nèi)，MDA的含量與電解質(zhì)滲漏是緩慢增加的，與此相應(yīng)，枳幼苗在形態(tài)上也沒有任何傷害的癥狀出現(xiàn)，溫度提高到40℃，葉綠體中的SOD失活，MDA的含量與電解質(zhì)滲漏大幅度上升，相應(yīng)的枳幼苗在形態(tài)上也出現(xiàn)熱害癥狀[4]。顯然，高溫使SOD失活，自由基清除能力下降，防御體系被破壞，生物膜受傷害從而形成熱害。高溫脅迫使柑橘葉片中的 ФPSII/ ФCO2明顯升高，超氧自由基產(chǎn)生速率增加，H2O2和MDA含量上升，SOD、CAT、AsA-POD、G-POD（愈創(chuàng)木酚過氧化物酶）和DHAR（脫氫抗壞血酸還原酶）等抗氧化酶活性升高。在柑橘高溫處理恢復(fù)階段噴施AsA（抗壞血酸）能促進(jìn)植株葉片恢復(fù)，表明高溫脅迫使柑橘葉片光氧化作用加強(qiáng)，活性氧產(chǎn)生增多，葉片的膜脂過氧化作用增加，可能是高溫傷害光合作用機(jī)構(gòu)的重要原因[5]。彭昌操等人的研究也表明，柑橘胚性愈傷組織的高溫傷害似乎存在著一個閾值（40℃左右），在此閾值以下，溫度對細(xì)胞膜脂過氧化的影響并不大，一旦溫度超過這個界限，MDA含量劇增，標(biāo)志著細(xì)胞膜脂過氧化程度的加快[6]。本研究過程中，日最高溫度均低于40℃，酶活性測定結(jié)果也未表現(xiàn)出抗氧化酶失活的狀況，說明試驗過程中還未達(dá)到溫州蜜柑葉片抗氧化酶活性失活的“閾值”。
[1]吳韶輝,朱美紅.柑橘高溫?zé)岷ι碜饔脵C(jī)理研究進(jìn)展[J].浙江柑橘.2013.30( 2): 7～11
[2]何天富.柑橘學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社.1999: 532
[3]Guo YP,Guo DP.Zhou HF,et al.Photoinhibition and xanthophylls Cycle activity in bayberry(Myrica rubra)leaves induced by high irradiance[J].Photosynthetica.2006.44:439～446
[4]胡安生,管彥良,蔣斌芳等.高溫脅迫與枳幼苗超氧化物歧化酶活性和脂質(zhì)過氧化作用的關(guān)系[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué).1995.8( 2): 1～ 6
[5]周慧芬.高溫脅迫對柑橘光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)的影響.[D].杭州:浙江大學(xué).2003
[6]彭昌操,孫中海,馬湘濤.高溫對柑橘超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的影響[J].湖北民族學(xué)院學(xué)報(自然科學(xué)版).1999.17( 1):27～30
10.139906/j.cnki.zjgj.10099-05884.2015.04.218
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從生理上，為了抵抗高溫脅迫引起活性氧增加所帶來的傷害，激起或提高了體內(nèi)清除活性氧、保護(hù)膜系統(tǒng)的抗氧化防御系統(tǒng)的活性。該系統(tǒng)主要由抗氧化酶類和小分子抗氧化劑類組成，前者包括POD（過氧化物酶）、CAT（過氧化氫酶）、SOD（超氧化物歧化酶）、AsA-POD（抗壞血酸過氧化物酶）和谷胱甘肽還原酶等，統(tǒng)稱為細(xì)胞的保護(hù)酶系統(tǒng)。本文通過近年在柑橘生產(chǎn)中采用的尼龍漁網(wǎng)大棚進(jìn)行遮陽試驗，研究其對高溫下溫州蜜柑的抗氧化酶活性和果實品質(zhì)的影響，以期為柑橘生產(chǎn)中的耐高溫栽培技術(shù)提供技術(shù)理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 供試材料
試驗地位于浙江省柑橘研究所山站溫州蜜柑果園，該處為日灼病高發(fā)果園。遮陽網(wǎng)采用淺墨綠色尼龍網(wǎng)，規(guī)格為網(wǎng)眼 1cm× 1cm， 6股繩（產(chǎn)地江蘇）。
1.2 試驗方法
1.2.1 高溫天氣調(diào)查。據(jù)研究將氣溫分為正常（＜28℃，適合生長）、高溫（嚴(yán)重抑制生長）37℃以上，果實基本停止膨大[2,3]，調(diào)查月份為7～10月，調(diào)查數(shù)據(jù)以日最高溫度為準(zhǔn)。氣象數(shù)據(jù)由浙江省臺州市黃巖區(qū)氣象局提供。
1.2.2 遮陽網(wǎng)大棚。遮陽網(wǎng)搭建方法與常規(guī)的大棚相同。棚頂距樹冠頂部80～100cm，兩側(cè)留空間50cm；以露天栽培的溫州蜜柑為對照（棚外）。
1.2.3 抗氧化酶活性。兩個處理分別于適溫（預(yù)報日最高溫低于28℃，采樣時日最高溫26℃）與高溫（預(yù)報日最高溫高于37℃，實際測定溫度38℃）天采集葉片進(jìn)行抗氧化酶活性測定，每處理隨機(jī)選取葉片20片，分別采取結(jié)果枝葉和非結(jié)果枝葉進(jìn)行測定。SOD活性測定采用NBT法，POD采用愈創(chuàng)木酚法，CAT采用高錳酸鉀滴定法進(jìn)行測定。
1.2.4 果實品質(zhì)。分別于采摘期前后采樣兩次，隨機(jī)采取棚內(nèi)與棚外樹冠中上部外圍果實各20個，測定可食率、可溶性固形物（TSS）、總酸、固酸比、蔗糖、還原糖、維生素 C含量。
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圖1 高溫天氣發(fā)生趨勢
高溫天氣是夏季抑制柑橘光合作用和果實膨大的重要因素，為了了解橘園在夏季的氣候環(huán)境，對2013年的氣溫進(jìn)行了調(diào)查分析。圖1數(shù)據(jù)表明，2013年夏季37℃以上極端高溫天氣主要發(fā)生于 7月上旬、 7月下旬及 8月上旬，共計21 d，其中日最高溫度達(dá)到41.2℃。
由于氣溫數(shù)據(jù)是在植有草皮的觀測場中離地面 1.5 m高的百葉箱中的溫度表上測得，而實際受到太陽直射的近地表溫度則遠(yuǎn)高于此數(shù)據(jù)，因此在自然條件中，柑橘生長受到的熱害程度通常遠(yuǎn)高于數(shù)值。
2.2 抗氧化酶活性變化
高溫天氣引起了溫州蜜柑葉片抗氧化酶活性的提升（表 1），高溫下葉片的抗氧化酶活性顯著高于適溫，SOD、POD和CAT均表現(xiàn)出升高的狀態(tài)。其中POD活性變化最為敏感，高溫下POD的活性比適溫下最高增加了412.5%（棚外，結(jié)果葉）。相比之下，高溫下的SOD和CAT活性最高僅比適溫增加114.3%和50.2%，增加幅度低于POD。而相比之下，遮陽棚內(nèi)的葉片抗氧化酶活性均低于棚外，如高溫下棚內(nèi)葉片的SOD活性比棚外降低了39.9%（結(jié)果枝葉）、11.6%（非結(jié)果枝葉），CAT活性變化較少。
2.3 果實品質(zhì)
試驗結(jié)果表明，采用遮陽網(wǎng)有效防止了日灼果的發(fā)生，圖2所示，露天栽培的果實果面灼傷嚴(yán)重，表皮灼傷失水發(fā)黃，而棚內(nèi)的果實外觀未見灼傷。據(jù)筆者統(tǒng)計，遮陽棚內(nèi)的果實未出現(xiàn)重度灼傷，僅在個別樹冠上層果實中觀察到少量輕微灼傷的果實。而露地的日灼果率，最高可達(dá)60%以上，其中樹冠外部的果實基本全部灼傷。
表1 高溫對溫州蜜柑抗氧化酶活性的影響
圖2 遮陽棚對溫州蜜柑果實外觀的影響（①、②為對照組，③為棚內(nèi)處理組。）
果實品質(zhì)測定結(jié)果表明，采用漁網(wǎng)遮陽對溫州蜜柑果實內(nèi)在品質(zhì)沒有明顯的影響，可食率、TSS、總酸、固酸比及蔗糖含量都相近，棚內(nèi)果實還原糖含量略高于棚外（見表2）。由于遮陽網(wǎng)遮擋了一小部分日照，因此遮陽網(wǎng)的果實熟期比對照晚10 d左右。
3 討論
植物的抗氧化防御系統(tǒng)的活性關(guān)系到緩解逆境脅迫的能力，該系統(tǒng)主要由抗氧化酶類如POD、CAT、SOD等抗氧化酶構(gòu)成，具有清除脅迫引起自由基的能力。本試驗結(jié)果表明，高溫天氣下的葉片抗氧化酶SOD、POD和CAT活性均高于對照，說明高溫引起抗氧化系統(tǒng)活性的提高，以抵御高溫對葉片的損傷。又在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，采用遮陽網(wǎng)有效降低了日灼果率，棚內(nèi)未觀察到明顯灼傷的果實，并且不會影響果實的內(nèi)在品質(zhì)，僅僅推遲了采摘期，說明采用尼龍漁網(wǎng)是比較有效的防止日灼果的生產(chǎn)手段。
表2 遮陽網(wǎng)對溫州蜜柑果實品質(zhì)變化的影響
同時，有研究表明，高溫脅迫下柑橘產(chǎn)生熱害可以觀察到抗氧化防御系統(tǒng)被破壞的過程。以枳幼苗為材料的研究中表明，對高溫最敏感的是葉綠體中的SOD，當(dāng)處理溫度由30℃上升到38℃時，它的活性直線下降，而在此段溫度內(nèi)，MDA的含量與電解質(zhì)滲漏是緩慢增加的，與此相應(yīng)，枳幼苗在形態(tài)上也沒有任何傷害的癥狀出現(xiàn)，溫度提高到40℃，葉綠體中的SOD失活，MDA的含量與電解質(zhì)滲漏大幅度上升，相應(yīng)的枳幼苗在形態(tài)上也出現(xiàn)熱害癥狀[4]。顯然，高溫使SOD失活，自由基清除能力下降，防御體系被破壞，生物膜受傷害從而形成熱害。高溫脅迫使柑橘葉片中的 ФPSII/ ФCO2明顯升高，超氧自由基產(chǎn)生速率增加，H2O2和MDA含量上升，SOD、CAT、AsA-POD、G-POD（愈創(chuàng)木酚過氧化物酶）和DHAR（脫氫抗壞血酸還原酶）等抗氧化酶活性升高。在柑橘高溫處理恢復(fù)階段噴施AsA（抗壞血酸）能促進(jìn)植株葉片恢復(fù)，表明高溫脅迫使柑橘葉片光氧化作用加強(qiáng)，活性氧產(chǎn)生增多，葉片的膜脂過氧化作用增加，可能是高溫傷害光合作用機(jī)構(gòu)的重要原因[5]。彭昌操等人的研究也表明，柑橘胚性愈傷組織的高溫傷害似乎存在著一個閾值（40℃左右），在此閾值以下，溫度對細(xì)胞膜脂過氧化的影響并不大，一旦溫度超過這個界限，MDA含量劇增，標(biāo)志著細(xì)胞膜脂過氧化程度的加快[6]。本研究過程中，日最高溫度均低于40℃，酶活性測定結(jié)果也未表現(xiàn)出抗氧化酶失活的狀況，說明試驗過程中還未達(dá)到溫州蜜柑葉片抗氧化酶活性失活的“閾值”。
[1]吳韶輝,朱美紅.柑橘高溫?zé)岷ι碜饔脵C(jī)理研究進(jìn)展[J].浙江柑橘.2013.30( 2): 7～11
[2]何天富.柑橘學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社.1999: 532
[3]Guo YP,Guo DP.Zhou HF,et al.Photoinhibition and xanthophylls Cycle activity in bayberry(Myrica rubra)leaves induced by high irradiance[J].Photosynthetica.2006.44:439～446
[4]胡安生,管彥良,蔣斌芳等.高溫脅迫與枳幼苗超氧化物歧化酶活性和脂質(zhì)過氧化作用的關(guān)系[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué).1995.8( 2): 1～ 6
[5]周慧芬.高溫脅迫對柑橘光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)的影響.[D].杭州:浙江大學(xué).2003
[6]彭昌操,孫中海,馬湘濤.高溫對柑橘超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的影響[J].湖北民族學(xué)院學(xué)報(自然科學(xué)版).1999.17( 1):27～30
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