次生林是原始森林在自然或人為干擾下，在次生裸露地形成的新的森林群落，其林分結(jié)構(gòu)、林木生長(zhǎng)、生產(chǎn)力、林分環(huán)境及生態(tài)功能等與原始森林差異顯著，具體表現(xiàn)在生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞，森林生物多樣性下降，生態(tài)穩(wěn)定性和抗逆性減弱，生產(chǎn)力低下等［1］。次生林是我國森林資源的主體，其經(jīng)營(yíng)管理是實(shí)施天然林保護(hù)工程及維護(hù)我國生態(tài)安全的關(guān)鍵性問題之一［2-3］。由于長(zhǎng)期無度地利用天然林資源，重視人工林的經(jīng)營(yíng)，我國南方地區(qū)絕大部分天然林分受到不同程度的干擾和破壞［4］。

尤溪地處福建中部，森林資源豐富，是我國48 個(gè)林區(qū)重點(diǎn)縣之一。由于人為干擾及后期粗放的經(jīng)營(yíng)模式，使得次生林的演替進(jìn)程緩慢，其樹種組成及物種多樣性受到很大的影響［5-7］。尤溪縣有林地面積2 761 km2，森林覆蓋率達(dá)72.4%，天然林占總植被面積的83%［8］。經(jīng)走訪調(diào)查，目前縣內(nèi)殘存的原始林不多，天然林中次生林占大部分，以櫧類針葉林為主，主要分布在尤溪縣中部與東部地區(qū)，以靠近人口居住區(qū)為集中分布點(diǎn)。對(duì)于次生林的恢復(fù)及經(jīng)營(yíng)目前并無科學(xué)有效的措施，主要以自然恢復(fù)為主，進(jìn)程緩慢。本文調(diào)查了尤溪縣溪尾鄉(xiāng)溪尾村次生林植物群落，并探索其植物多樣性特征，旨在對(duì)該縣次生林的科學(xué)經(jīng)營(yíng)及保護(hù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

尤溪縣位于福建省中部，地處北緯26°以南，屬中亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，夏季暖熱，冬季溫涼，春夏多雨，年平均降雨量1 620.6 mm。樣地位于尤溪縣東南部的溪尾鄉(xiāng)溪尾村次生林區(qū)域，北緯26°21＇，東經(jīng)118°24＇。調(diào)查區(qū)位于尤溪縣中部，有豐富的天然林資源，近年受到人為干擾嚴(yán)重，大面積天然林遭受破壞，次生林面積較廣，具有典型的亞熱帶次生林植物群落特性。

1.2 研究方法

選擇具普遍性特征的次生林分，并設(shè)置4 塊20 m×20 m 樣地。對(duì)樣地進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查喬木層(起測(cè)徑階≥3 cm)的物種名、株數(shù)、樹高、胸徑等指標(biāo);調(diào)查灌木層和層間層物種名、株數(shù)、地徑和樹高等;調(diào)查草本層物種名、株數(shù)、高度等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 軟件進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)處理。以實(shí)驗(yàn)形數(shù)作為干形指標(biāo)計(jì)算單株材積［9］，并根據(jù)單株材積計(jì)算蓄積量:V=g1.3(h+3)fэ;M=V×n。其中，V 表示單株材積;g1.3表示平均胸高斷面積;h 表示平均樹高;fэ表示實(shí)驗(yàn)形數(shù)，具體值參考文獻(xiàn)［10］;M 表示蓄積量;n 表示株樹。

相對(duì)多度/% =(植物個(gè)體數(shù)/植物總個(gè)體數(shù))×100;相對(duì)頻度/% =(某種植物的頻度/所有種的頻度總和)×100;相對(duì)顯著度/% =(某種植物個(gè)體顯著度/樣方中全部個(gè)體顯著度)×100;重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)多度+相對(duì)顯著度)/3。

植物多樣性指數(shù)采用Shannon-wiener 指數(shù)計(jì)算［11］，均勻度指數(shù)采用Pielou 指數(shù)計(jì)算［12］，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)采用Simpson 指數(shù)計(jì)算［13］。

2 結(jié)果與分析

2.1 尤溪山地次生林物種組成

2.1.1 喬木層 喬木層主要物種組成見表1。由表1 可知，喬木樹種共21 種，155 株，其中甜櫧(Castanopsis eyrei)顯著度最高(6 954.11)，馬尾松(Pinus massoniana)次之(5 128.06)，油茶(Camellia oleifera)最低(9.63)。甜櫧、馬尾松、木荷(Schima superba)占總量大，其蓄積量之和占總蓄積量的93.21%，重要值之和占整個(gè)喬木層的51.47%，明顯高于其他樹種，說明這3 種樹種為當(dāng)?shù)卮紊旖涣秩郝涞膬?yōu)勢(shì)種，占據(jù)有利的生態(tài)位。在該次生林中，栲的蓄積量不高，但重要值較高，說明群落中栲的數(shù)量比較多，未來發(fā)展成優(yōu)勢(shì)種的潛力較大。

2.1.2 灌木層 4 個(gè)樣地共有灌木20 種，107 株(表2)，其中赤楠(Syzygium buxifolium)的顯著度最高(16.45)，檵木(Loropetalum chinense)次之(12.56)，山杜英(Elaeocarpus sylvestris)、老鼠矢(Symplocos stellaris)、石楠(Photinia serratifolia)顯著度最低(0.01)。赤楠、木荷、檵木占總量大，其重要值之和占整個(gè)灌木層的43.75%，明顯高于其他灌木種類，說明赤楠、木荷、檵木為當(dāng)?shù)鼗旖涣秩郝涞膬?yōu)勢(shì)灌木，占據(jù)有利生態(tài)位。細(xì)齒葉柃(Eurya nitida)、赤楠、木荷、短尾越橘(Vaccinium carlesii)及短柱茶(Camellia brevistyla)的相對(duì)頻度較大，說明其在該次生林灌木群落中數(shù)量多，分布較廣，而木荷在未來的喬木層群落演替中占有重要地位。

2.1.3 層間層 層間層共有藤灌木植物4 種，40 株(表3)，分別為圓錐菝葜(Smilax bracteata)、羊角藤(Morinda umbellata subsp.obovata)、香花崖豆藤(Callerya dielsiana)、流蘇藤(Coptosapelta diffusa)。其中，圓錐菝葜和羊角藤相對(duì)頻度較高，說明其數(shù)量相對(duì)較多，分布較廣。圓錐菝葜和羊角藤重要值也較高，是層間層主要的優(yōu)勢(shì)物種。

表1 尤溪山地次生林喬木層主要物種組成Table 1 Species in arbor layer in the secondary forest of mountain in Youxi County

表2 尤溪山地次生林灌木層主要物種組成Table 2 Species in shrub layer in the secondary forest of mountain in Youxi County

表3 尤溪山地次生林層間層主要物種組成Table 3 Species in interlayer in the secondary forest of mountain in Youxi County

2.1.4 草本層 所有樣地草本層物種種類以芒萁(Dicranopteris pedata)占主導(dǎo)地位，樣地里芒萁蓋度達(dá)79%，高度0.6 m，幾乎覆蓋整個(gè)草本層。

2.2 尤溪山地次生林物種多樣性分析

物種多樣性指物種的數(shù)目及其個(gè)體分配均勻性的綜合，能有效地表達(dá)生物群落和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性。優(yōu)勢(shì)度是綜合群落中各個(gè)種群的重要性，反映各種群優(yōu)勢(shì)狀況的指標(biāo)，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)越大，說明群落內(nèi)物種分布越不均勻，優(yōu)勢(shì)種的地位越突出。均勻度指群落中各種群多度的均勻程度，是與優(yōu)勢(shì)度相反的概念，均勻度較低說明群落內(nèi)少數(shù)種處于優(yōu)勢(shì)地位。

各層次物種多樣性指數(shù)見表4。由表4 可知，各層間多樣性指數(shù)次序?yàn)?灌木層(2.581)＞喬木層(2.535)＞層間層(1.069)＞草本層(0.000)，說明尤溪山地次生林植物群落中，灌木層植物多樣性較大。灌木層與喬木層植物多樣性指數(shù)差異不大，且均明顯高于草本層。草本層多樣性指數(shù)偏低(0.000)，物種單一，說明草本層受到一定程度的環(huán)境因子干擾。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)次序?yàn)?草本層(1.000)＞層間層(0.424)＞喬木層(0.107)＞灌木層(0.094)，均勻度指數(shù)次序?yàn)?灌木層(0.862)＞喬木層(0.833)＞層間層(0.771)＞草本層(0.000)。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)草本層最大，灌木層最小，而均勻度指數(shù)草本層最小，灌木層最大，說明草本層物種優(yōu)勢(shì)度明顯，分布不均勻。喬木層和層間層均勻度指數(shù)與灌木層差異較小，說明層內(nèi)物種分布較均勻。

表4 尤溪山地次生林各層次物種多樣性指數(shù)Table 4 Species diversity indexes in different layers in the secondary forest of mountain in Youxi County

周君璞等［14］對(duì)將樂林場(chǎng)栲類次生林物種組成與多樣性研究表明，各樣地喬木層物種多樣性指數(shù)變化范圍在1.850-2.804 之間，與本研究結(jié)果無顯著差異;鄭世群［15］對(duì)戴云山針闊混交林群落物種多樣性研究表明，米櫧+馬尾松群落類型的針闊混交林喬木層多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分別為2.421 和0.838，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.864，灌木層多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分別為3.374 和0.908，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.955。與本研究相比，兩地區(qū)的喬木層物種多樣性無顯著差異，而灌木層多樣性指數(shù)戴云山米櫧+馬尾松混交林更高，均勻度指數(shù)差異不大，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)有明顯差異，說明本研究灌木層植物種類優(yōu)勢(shì)度較戴云山米櫧+馬尾松混交林小;張艷艷等［16］對(duì)武夷山自然保護(hù)區(qū)兩種針闊混交林群落調(diào)查表明，兩種混交林喬木層樹種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別為0.973、0.899，均勻度指數(shù)分別為0.886、0.703，與本研究結(jié)果差異較大，說明處于恢復(fù)期的次生林植物多樣性遠(yuǎn)不如天然林，建議加強(qiáng)次生林經(jīng)營(yíng)管理，保護(hù)次生林植物多樣性，減少人為不當(dāng)干擾。

3 小結(jié)

本研究表明，4 個(gè)調(diào)查樣地共有喬木21 種，155 株;灌木20 種，107 株;層間層植物4 種，40 株;草本1 種。其中，喬木層甜櫧、馬尾松、木荷占總量大，其蓄積量之和占總蓄積量的93.74%，重要值之和占整個(gè)喬木層的51.47%，因此，甜櫧、馬尾松、木荷是該次生林群落的優(yōu)勢(shì)樹種，栲的數(shù)量較多，具有發(fā)展為優(yōu)勢(shì)種的潛力。灌木層中赤楠、木荷、檵木為該次生林群落的優(yōu)勢(shì)種，其重要值之和占總體的43.75%，而細(xì)齒葉柃、赤楠、木荷、短尾越橘及短柱茶的相對(duì)頻度較大，在次生林灌木群落中數(shù)量較多，分布較廣，預(yù)測(cè)木荷在未來群落演替中占有重要地位。層間層植物種類主要是藤本，有4 種共40 株，圓錐菝葜和羊角藤相對(duì)頻度和重要值較高，說明其數(shù)量較多，分布較廣且是層間層主要的優(yōu)勢(shì)物種。草本層植物種類較為單一，芒萁占主導(dǎo)地位。

各層間多樣性指數(shù)大小次序?yàn)?灌木層＞喬木層＞層間層＞草本層，在該次生林植物群落中，灌木層植物多樣性較大，喬木層與灌木層植物多樣性指數(shù)差異不大，且明顯高于草本層，草本層多樣性指數(shù)偏低，物種單一，說明草本層受到一定程度的干擾。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的次序?yàn)?草本層＞層間層＞喬木層＞灌木層，均勻度指數(shù)的次序?yàn)?灌木層＞喬木層＞層間層＞草本層。其中，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)草本層最大，灌木層最小，均勻度指數(shù)草本層最小，灌木層最大，說明草本層物種優(yōu)勢(shì)度明顯，分布不均勻，喬木層和層間層均勻度指數(shù)同灌木層相比，差異較小，說明層內(nèi)物種分布較均勻。

植物多樣性的保護(hù)已經(jīng)成為當(dāng)前全球關(guān)注的焦點(diǎn)之一。我國南方由于長(zhǎng)期利用天然林，發(fā)展人工林，致使大面積天然林受到嚴(yán)重破壞。尤溪山地次生林的植物組成較豐富，但由于受到自然、人為的干擾，其總體植物多樣性遠(yuǎn)少于天然林，目前，雖然已經(jīng)采取一些保護(hù)措施，但是，對(duì)于次生林的保護(hù)工作還需繼續(xù)加強(qiáng)。

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