陳孝丑，鄭仁華，施季森

(1.福建省林業(yè)科技試驗中心，福建 南靖363600;2.福建省林業(yè)科學(xué)研究院國家林業(yè)局南方山地用材林培育重點實驗室，福建 福州350012;3.南京林業(yè)大學(xué)林木遺傳與生物技術(shù)省部共建教育部重點實驗室，江蘇 南京210037)

杉木［Cunninghamia lanceolata (Lamb.)Hook］是我國南方特有的主要用材樹種，生長快，干形圓滿通直，材質(zhì)輕而韌，易加工，紋理美觀，有特殊香氣，板材不翹不裂，抗蛀耐腐［1］，是我國建筑、家具等行業(yè)主要用材樹種之一。杉木種內(nèi)雜種優(yōu)勢研究始于20 世紀(jì)70年代，選擇雜交子代補充到下一個育種世代中，為杉木多世代輪回育種奠定了基礎(chǔ)［2］，但以杉木第2 代種子園速生優(yōu)良無性系為材料進行雙列雜交，選擇優(yōu)良雜交子代，開展生長和材性遺傳變異規(guī)律等方面的研究較少［3-8］。本研究在子代測定林多年度測定分析的基礎(chǔ)上，研究雙列雜交子代的生長和材性遺傳變異規(guī)律，選擇符合定向育種目標(biāo)的優(yōu)良家系和個體，供生產(chǎn)推廣應(yīng)用。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

在福建省洋口國有林場杉木第2 代種子園中選擇10 個速生優(yōu)良無性系作為雜交親本。1998年春采用10 ×10 除自交外的所有正反交組合進行全雙列雜交套袋，1998年11月獲得有種子的組合72 個。1999年春把72 個組合的種子單系播種育苗，2000年春選取苗木數(shù)量較多的32 個組合營造子代測定林。造林后1 -3年每年人工鋤草撫育2 次。

試驗點位于福建武夷山脈向東延伸支脈的順昌縣洋口鎮(zhèn)，屬于低山丘陵，亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，地處北緯26°50＇、東經(jīng)117°53＇，年平均氣溫18.5 ℃，最低溫度-6.8 ℃，年均降水量1 880 mm，平均相對濕度82%，無霜期280 d，海拔200 -260 m，山地紅壤，土層深厚肥沃，立地等級Ⅱ級，坡向西南，坡度23° -28°。

1.2 試驗方法

采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)置3 次重復(fù)，4 株單列小區(qū)，參試家系32 個，1 個對照(洋口第2 代種子園混合種子)，共33 個處理。株行距為2 m ×2 m，采用“挖明穴、回表土”造林技術(shù)，穴規(guī)格為50 cm ×40 cm×30 cm。2002、2005、2013年12月分別調(diào)查子代測定林樹高、胸徑等生長性狀;2013年12月選擇子代測定林各小區(qū)中最大的2 個單株，鉆取胸高處的木芯，調(diào)查樹皮厚度、木芯長度、木芯心材長度等材性指標(biāo)，采用材性改良中常用的最大飽和含水量法［9］測定木芯的基本密度。木材紅心率、偏心率和樹皮率等性狀數(shù)據(jù)經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換后進行統(tǒng)計分析。

單株材積=0.000 058 770 42D1.9699831H0.89646157［10］;紅心率/% =(紅心長/去皮木芯長)2×100;樹皮率/% =〔1 -(D-2 ×樹皮厚)2/D2〕×100;偏心率/% =(木芯半長/木芯全長-0.5)×100。其中，D 為胸徑;H 為樹高。

以單株值為統(tǒng)計單位，估算遺傳力和遺傳增益［11-13］:其中為單株遺傳力為家系遺傳力;σ2f為家系間方差分量為家系與區(qū)組的交互作用方差分量為環(huán)境方差分量;N 為小區(qū)簡單調(diào)和平均株數(shù);B為區(qū)組數(shù);△G 為遺傳增益;S 為選擇差為群體平均值。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用SAS 6.12 國際通用統(tǒng)計分析軟件［14］。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡家系生長性狀的遺傳變異

2.1.1 生長性狀 生長性狀是杉木良種選育最主要的性狀。杉木第2 代種子園雙列雜交子代測定林不同林齡各生長性狀平均值及變異情況見表1。由表1 可知，3、6 和14年生樹高變異系數(shù)分別為13.51%、13.41%和15.07%，說明家系生長3年后樹高生長差異較小，穩(wěn)定在13% -15%之間;胸徑變異系數(shù)較為穩(wěn)定，在16.02% -18.12%之間;單株材積變異系數(shù)在36.89% -41.58%之間，在幼年期隨著林齡增加呈逐漸增大的趨勢。6年生子代測定林樹高、胸徑和單株材積均值分別為7.09 m、10.75 cm 和0.039 26 m3，年平均生長量為1.18 m、1.8 cm 和0.006 54 m3;14年生子代測定林樹高、胸徑和單株材積均值分別為11.76 m、14.62 cm 和0.109 65 m3，年平均生長量為0.84 m、1.0 cm 和0.007 83 m3。6年生杉木雙列雜交子代測定林樹高、胸徑年平均生長量較大，14年生年平均生長量逐漸穩(wěn)定，但單株材積年平均生長量逐漸增大。

表1 杉木第2 代種子園雙列雜交子代測定林不同林齡生長性狀Table 1 Performance of growth traits in different ages of diallel progenies in the second generation of seed orchard of Chinese fir

2.1.2 生長性狀方差分析 杉木第2 代種子園雙列雜交子代測定林不同林齡生長性狀的方差分析結(jié)果見表2。由表2 可知，不同家系3、6 和14年生的樹高、胸徑和單株材積差異均達極顯著水平，說明杉木雜交子代在家系間差異明顯。

2.1.3 生長性狀遺傳參數(shù)估算 由表3 可知，6、14年生子代測定林的樹高、胸徑、材積的家系遺傳力均在0.235 -0.374 之間，單株遺傳力在0.103 -0.236 之間，均小于3年生的遺傳力。14年生的樹高、胸徑和材積的家系遺傳力最小，在0.23 -0.25 之間，說明杉木第2 代種子園雙列雜交子代各生長性狀的家系遺傳力水平與其遺傳基礎(chǔ)、環(huán)境條件的變化有關(guān)，且隨著林齡的增長而變化，是一個動態(tài)的遺傳參數(shù)。

2.2 14年生家系木材材性遺傳變異

2.2.1 材性性狀 14年生杉木第2 代種子園雙列雜交子代測定林木材主要材性指標(biāo)見表4。由表4 可知，木材紅心率、偏心率、樹皮率和基本密度的平均值分別為38.41%、2.28%、18.15%和0.326 8 g·cm-3，變異系數(shù)分別為25.52%、73.65%、20.00%和9.10%，總體上各項材質(zhì)指標(biāo)的變異系數(shù)均較大，家系間存在較大的遺傳變異，對材性性狀優(yōu)良家系的選擇有現(xiàn)實意義。

2.2.2 材性性狀方差分析 由表5 可知，14年生木材紅心率、樹皮率和基本密度差異達極顯著水平，但偏心率差異均未達到顯著水平，說明根據(jù)杉木第2 代種子園雙列雜交子代測定林木材紅心率和基本密度進行優(yōu)良家系選擇是有效的，紅心率和基本密度雙高的家系是紅心優(yōu)質(zhì)材培育的首選材料。

2.2.3 材性性狀遺傳參數(shù)估算 由表6 可知，14年生木材紅心率、偏心率、樹皮率和基本密度的家系遺傳力分別為0.339、0.055、0.100 和0.379，單株遺傳力分別為0.228、0.020、0.061 和0.546，說明14年生杉木第2 代種子園雙列雜交子代測定林木材基本密度在家系和個體水平上均受中等強度的遺傳因素制約，而樹皮率和紅心率在家系水平上則受較弱的遺傳因素制約。14年生家系水平遺傳變異的37.9%可穩(wěn)定遺傳給后代，個體水平遺傳變異的54.6%可穩(wěn)定遺傳給后代，對杉木第2 代種子園雙列雜交子代木材基本材性進行選擇也可以取得較好的效果。

表2 杉木第2 代種子園雙列雜交子代測定林不同林齡生長性狀方差分析1)Table 2 Variance analysis of growth traits in different ages of diallel progenies in the second generation of seed orchard of Chinese fir

表3 杉木第2 代種子園雙列雜交子代測定林不同林齡生長性狀遺傳參數(shù)估算Table 3 Estimation of genetic parameters of families for growth traits in different ages of diallel progenies in the second generation of seed orchard of Chinese fir

表4 14年生杉木第2 代種子園雙列雜交子代測定林材性性狀Table 4 Performance of families for wood quality traits in diallel progenies in the second generation of seed orchard of Chinese fir of 14 years old

表5 14年生杉木第2 代種子園雙列雜交子代測定林材性性狀方差分析1)Table 5 Variance analysis on wood quality traits of families in diallel progenies in the second generation of seed orchard of Chinese fir of 14 years old

表6 14年生杉木第2 代種子園雙列雜交子代測定林材性性狀遺傳參數(shù)估算Table 6 Estimation of genetic parameters of wood quality traits in diallel progenies in the second generation of seed orchard of Chinese fir of 14 years old

2.3 優(yōu)良家系和個體選擇

2.3.1 優(yōu)良家系的選擇 篩選優(yōu)良家系是開展雙列雜交子代測定的主要目標(biāo)之一。以14年生試驗數(shù)據(jù)及分析結(jié)果為依據(jù)，在各性狀遺傳變異分析的基礎(chǔ)上對各參試家系進行綜合評價，32 個家系單株材積平均值為0.109 55 m3，標(biāo)準(zhǔn)差為0.015 46 m3。以速生性為主要指標(biāo)，按單株材積平均值大于1 個標(biāo)準(zhǔn)差，即單株材積平均值大于0.125 01 m3為標(biāo)準(zhǔn)，選出單株材積遺傳增益最大的32、12、13、16 和28 等5 個速生優(yōu)良家系(表7)。由表7 可知，速生優(yōu)良家系的樹高、胸徑和單株材積平均值分別為12.26 m、16.07 cm 和0.136 28 m3，與對照相比，平均遺傳增益分別為1.16%、3.07%和6.08%，增產(chǎn)效果較為明顯。其木材基本密度和紅心率平均值分別為0.309 8 g·cm-3和37.90%，略低于對照值，但差異不大;樹皮率平均值為19.04%，略高于對照值;偏心率平均值為2.44%，低于對照值。說明所選的優(yōu)良家系速生、材質(zhì)好，而且樹皮薄，可作為杉木高世代建園親本材料在種子園建設(shè)中推廣應(yīng)用。20、19、18 和24 等5 個材性優(yōu)良家系，其木材基本密度平均值為0.350 6 g·cm-3，與對照相比，平均遺傳增益為3.85%。紅心率、樹皮率和偏心率的平均值分別為37.90%、18.39%和2.54%，所選的優(yōu)良家系可作為杉木高世代建園親本的材質(zhì)優(yōu)良家系補充到建園群體中應(yīng)用。

表7 杉木第2 代種子園雙列雜交子代測定林速生優(yōu)良家系生長性狀Table 7 Performance of superior families for rapid growth traits in diallel progenies in the second generation of seed orchard of Chinese fir

2.3.2 優(yōu)良個體的選擇 在優(yōu)良家系選擇的基礎(chǔ)上選擇優(yōu)良個體可以作為下一輪回育種的主要材料，并且對所選出的優(yōu)良個體可以采用無性繁殖加以繁殖利用。以單株材積平均值大于2 個標(biāo)準(zhǔn)差，即單株材積平均值大于0.201 36 m3為標(biāo)準(zhǔn)，選出12 個優(yōu)良個體(表8)。由表8 可知，優(yōu)良個體的樹高、胸徑和單株材積分別為14.71 m、20.10 cm 和0.226 26 m3，與對照相比，遺傳增益分別為8.78%、14.71%和38.24%。所選出的12 個優(yōu)良個體所在家系的單株材積排名均在13 名內(nèi)，均為優(yōu)良家系的優(yōu)良個體。

表8 杉木第2 代種子園雙列雜交子代測定林速生優(yōu)良個體生長性狀Table 8 Performance of superior trees for rapid growth traits in diallel progenies in the second generation of seed orchard of Chinese fir

3 結(jié)論與討論

(1)杉木第2 代種子園雙列雜交子代測定林不同林齡家系間均存在較大的遺傳變異，在樹高、胸徑和單株材積等生長性狀上差異均達極顯著水平，在遺傳變異的表現(xiàn)上存在一定的規(guī)律。14年生樹高、胸徑年均生長量逐漸穩(wěn)定，但單株材積年均生長量逐漸增大，變異系數(shù)較大，在36.89% -41.58%之間，在幼年期隨著林齡增大呈逐漸增大的趨勢，為杉木優(yōu)良家系選擇和高世代育種研究提供了理論基礎(chǔ)。

(2)杉木第2 代種子園雙列雜交子代測定林14年生木材的紅心率、偏心率、樹皮率和基本密度的變異系數(shù)分別為25.52%、73.65%、20.00%和9.10%，材性指標(biāo)的變異系數(shù)均較大，家系間存在較大的遺傳變異。木材材質(zhì)隨著林齡增大不斷提高，對材性性狀優(yōu)良家系的選擇有現(xiàn)實意義。

(3)選出單株材積遺傳增益最大的32、12、13、16 和28 等5 個速生優(yōu)良家系，與對照相比，單株材積平均遺傳增益為6.08%，增產(chǎn)效果較為明顯。選出木材基本密度遺傳增益最大的3、20、19、18 和24 等5個材性優(yōu)良家系，與對照相比，木材基本密度平均遺傳增益為3.85%。在優(yōu)良家系選擇的基礎(chǔ)上還選出12 個優(yōu)良個體，與對照相比，單株材積遺傳增益達38.24%，增產(chǎn)效果明顯，不僅可以作為杉木高世代育種的理想材料，而且對所選出的優(yōu)良個體可以采用無性繁殖加以繁殖利用。

致謝:本文得到國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心和福建省森林培育與林產(chǎn)品加工利用重點實驗室的資助，謹(jǐn)此致謝。

［1］吳中倫.杉木［M］.北京:中國林業(yè)出版社，1984:1 -40.

［2］王明庥.林木遺傳育種學(xué)［M］.北京:中國林業(yè)出版社，2001:111 -120.

［3］施季森，葉志宏，翁玉榛.杉木生長與材性聯(lián)合遺傳改良研究［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，1993，17(1):1 -8.

［4］鄭仁華.杉木種子園自由授粉子代遺傳變異及優(yōu)良遺傳型選擇［J］. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2006，30(1):8 -12.

［5］李壽茂，施季森，陳孝丑，等.杉木第二代種子園自由授粉家系的評選［J］. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，1999，23(4):67 -70.

［6］鄭仁華，蘇順德，肖暉，等.杉木優(yōu)樹多父本雜交子代測定及母本選擇［J］.林業(yè)科學(xué)，2014，50(9):44 -50.

［7］陳孝丑.杉木耐瘠薄速生優(yōu)樹子代測定及早期選擇［J］.林業(yè)科技開發(fā)，2013，27(4):55 -57.

［8］黃勇.柳杉全同胞子代測定林及優(yōu)良家系選擇［J］.亞熱帶農(nóng)業(yè)研究，2013，9(2):98 -101.

［9］SMITH D M. Maximum moisture content method for determining specific gravity of small wood samples［J］. USDA For Serv，F(xiàn)or Prod Lab，1954，2:14.

［10］中華人民共和國農(nóng)林部.LY 208—77 立木材積表［S］.北京:技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)出版社，1978.

［11］戴君惕，楊德.相關(guān)遺傳力及其在育種上的應(yīng)用［J］.遺傳學(xué)報，1983，10(5):375 -383.

［12］鄭仁華，蘇順德，趙青毅，等.福建柏種源生長性狀遺傳變異及種源選擇［J］.福建林學(xué)院學(xué)報，2014，34(3):249 -254.

［13］黃少偉，鐘偉華，陳炳銓.火炬松半同胞子代配合選擇的遺傳增益估算［J］.林業(yè)科學(xué)，2006，42(4):33 -37.

［14］惠大豐，姜長鑒.統(tǒng)計分析系統(tǒng)SAS 軟件實用教程［M］.北京:北京航空航天大學(xué)出版社，1996.