安汝?yáng)|，周清明，俞華先，桃聯(lián)安，孫友芳，楊李和， 董立華，經(jīng)艷芬，朱建榮，邊芯，郎榮斌，馮蔚

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所瑞麗育種站，云南 瑞麗 678600；2.云南省甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 開(kāi)遠(yuǎn) 661699)

利用甘蔗親本雜交促進(jìn)基因重組，從而獲得具有更好經(jīng)濟(jì)性狀的優(yōu)良后代材料，是甘蔗品種遺傳改良的重要途徑之一。甘蔗育種實(shí)踐表明，新品種選育成功與否取決于雜交親本的性狀水平以及組合的配制，雜交親本攜帶的優(yōu)良基因越多，培育出新品種的可能性就越大。應(yīng)用不同方法選擇親本或組合將表現(xiàn)出不同的選擇效果，如果親本和組合選擇不當(dāng)，將導(dǎo)致人力、財(cái)力和時(shí)間的浪費(fèi)，因此，長(zhǎng)期以來(lái)甘蔗育種工作者非常重視甘蔗親本的培育和篩選以及對(duì)雜交組合的評(píng)價(jià)[1–12]。

在動(dòng)物育種領(lǐng)域廣泛使用最佳線(xiàn)性無(wú)偏預(yù)測(cè)(BLUP)技術(shù)來(lái)預(yù)測(cè)親本的育種值，這對(duì)畜牧業(yè)的遺傳改良起到了有力的推動(dòng)作用[13–20]。該技術(shù)在對(duì)群體規(guī)模大、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的不平衡數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析時(shí)，能有效地消除各種非遺傳因素的影響，實(shí)現(xiàn)對(duì)育種值的最佳線(xiàn)性無(wú)偏估計(jì)，從而提高選擇的準(zhǔn)確性。世界上甘蔗育種技術(shù)最為先進(jìn)的澳大利亞甘蔗試驗(yàn)總局(BSES)采用家系選擇技術(shù)體系，將親本及組合的主要數(shù)量性狀的遺傳強(qiáng)度與經(jīng)濟(jì)效益相結(jié)合，借助R 軟件[21]，計(jì)算出雜交親本的育種值(breeding value，BV)、經(jīng)濟(jì)育種值(economic breeding value，EBV)、無(wú)性系的遺傳值(genetic value，GV)和經(jīng)濟(jì)遺傳值(economicgenetic value，EGV)等評(píng)價(jià)指標(biāo)，選育并推廣應(yīng)用了一大批兼顧工農(nóng)業(yè)利益的優(yōu)良甘蔗新品種[22–24]。近年來(lái)，鄧祖湖等[25]借鑒BSES 的方法，依據(jù)中國(guó)甘蔗產(chǎn)業(yè)的實(shí)際情況估算出中國(guó)甘蔗各主要經(jīng)濟(jì)性狀的權(quán)重(economic weight，EW)，并利用經(jīng)濟(jì)育種值成功地對(duì)一些常用甘蔗親本及雜交組合進(jìn)行了分析評(píng)價(jià)[26–28]，對(duì)于科學(xué)選配甘蔗雜交親本、提高育種效率具有較好的指導(dǎo)意義。

云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所在云南瑞麗建有中國(guó)唯一的內(nèi)陸型甘蔗雜交育種基地。20 世紀(jì)90年代以來(lái)，該基地依托國(guó)家甘蔗種質(zhì)資源圃(云南開(kāi)遠(yuǎn))保育的甘蔗種質(zhì)資源，利用甘蔗細(xì)莖野生種、斑茅種等野生資源廣泛雜交、回交，培育出一批BC3代以上的創(chuàng)新親本材料，編名為“云瑞系列”。其中一些在綜合性狀或單一性狀方面具有較好的表現(xiàn)，而且又含有新的野生血緣，其遺傳基礎(chǔ)更為豐富，已提供給中國(guó)甘蔗育種機(jī)構(gòu)配制商業(yè)雜交組合使用，成為繼海南甘蔗育種場(chǎng)之后的全國(guó)第二家能批量對(duì)外提供雜交花穗的單位。為進(jìn)一步了解云瑞系列創(chuàng)新親本的育種潛力，本研究中選用血緣系譜含有云南野生甘蔗血緣的創(chuàng)新材料，將其作為父本與多個(gè)國(guó)內(nèi)外不同類(lèi)型的母本進(jìn)行雜交，運(yùn)用家系試驗(yàn)方法，分析創(chuàng)新親本及家系的經(jīng)濟(jì)育種值和經(jīng)濟(jì)遺傳值，以期為科學(xué)利用含云南野生甘蔗血緣的創(chuàng)新親本和科學(xué)選育為蔗糖產(chǎn)業(yè)服務(wù)的甘蔗新品提供參考。

1 材料和方法

1.1 親本來(lái)源

母本使用德蔗、柳城、崖城、粵糖、云蔗、云瑞、C、CB、CP、EROS、FR、HoCP、Kn、M、MY、Q、ROC、RB、SP、VMC 等21 種國(guó)內(nèi)外親本共31個(gè)。父本使用9個(gè)創(chuàng)新親本，其中，甘蔗細(xì)莖野生種血緣BC2代材料5個(gè)，BC3代材料3個(gè)，BC6代材料1個(gè)(表1)。

表1 9個(gè)云南創(chuàng)新親本的親系 Table 1 Parental combinations of 9 parents from Yunnan sugarcane

1.2 組合選配及雜交

雜交工作于2012—2013年雜交季節(jié)在云南瑞麗甘蔗育種基地完成，每個(gè)父本均和3個(gè)以上不同的母本進(jìn)行雜交，以獲得雜交組合的種子，培育出足夠的實(shí)生苗后開(kāi)展家系試驗(yàn)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012年3月10日進(jìn)行雜交花穗播種，4月20日假植，5月29日定植在土壤肥力均勻的試驗(yàn)地內(nèi)，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。每個(gè)小區(qū)種植1 行，行長(zhǎng)6.5 m，行距1.1 m。田間管理和一般實(shí)生苗大田生產(chǎn)管理相同。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)收集

2012年12月11—15日調(diào)查各小區(qū)的成活叢數(shù)(叢/小區(qū))、小區(qū)有效莖數(shù)(條/小區(qū))，從每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取5 叢實(shí)生苗調(diào)查株高(cm)、莖徑(cm)、錘度(%)、單叢有效莖數(shù)(條/叢)等性狀。甘蔗糖分含量按“甘蔗糖分含量=錘度×1.082 5–7.703”進(jìn)行換算。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

1.5.1 分析模型

采用統(tǒng)計(jì)分析軟件R–2.4.1 中的混合線(xiàn)性模型(Linear Mixed–Effect Model, LME) 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。具體模型為χ=block+(1|cross)+r、χ=block+(1|female)+r和χ=block+(1|male)+r。式中，block 為固定效應(yīng)，(1|female)、(1|male)和(1|cross)分別為父本、母本和組合的隨機(jī)效應(yīng)，r 為誤差項(xiàng)，分別計(jì)算家系和親本各性狀的方差、親本育種值和家系遺傳值。

1.5.2 經(jīng)濟(jì)育種值

經(jīng)濟(jì)育種值(EBV)是一種貨幣形式的選擇指數(shù)，由某一性狀的遺傳效應(yīng)與該性狀的加權(quán)系數(shù)決定。EBV=ΣBiWi，其中Bi為性狀i 的育種值，Wi為性狀i 的經(jīng)濟(jì)權(quán)重。本試驗(yàn)的性狀經(jīng)濟(jì)權(quán)重采用鄧祖湖等[20]的計(jì)算結(jié)果，即在實(shí)生苗試驗(yàn)階段，當(dāng)蔗莖產(chǎn)量性狀不進(jìn)入估算經(jīng)濟(jì)權(quán)重的情況下，株高、莖徑、單叢有效莖數(shù)、甘蔗糖分含量的經(jīng)濟(jì)權(quán)重分別為7.2、159.8、373.3、278.4元。

2 結(jié)果與分析

2.1 38個(gè)家系4個(gè)性狀的平均表現(xiàn)

株高、莖徑、叢有效莖數(shù)、甘蔗糖分含量4個(gè)性狀的平均值分別為145.66 cm、2.14 cm、3.83 條/叢、13.49 %，其變幅分別為119.28～175.47 cm、1.84～2.63 cm、2.4～5.6 條/叢、10.49%～15.63%。叢有效莖數(shù)的變異系數(shù)最大，達(dá)到20.85%。株高、莖徑、甘蔗糖分含量的變異系數(shù)相當(dāng)，分別為9.94%、9.10%、9.57%，說(shuō)明雜交后代的分蘗性能力強(qiáng)弱突出，可供選擇有效莖數(shù)多的材料相對(duì)于其他3個(gè)性狀更為豐富。

2.2 38個(gè)家系群體4個(gè)性狀的方差分析

對(duì)38個(gè)家系群體的株高、莖徑、有效莖數(shù)、甘蔗糖分含量等4個(gè)性狀按母本、父本及家系分類(lèi)進(jìn)行方差分析(表2)，株高性狀在母本、父本和組合間均表現(xiàn)出顯著差異(P＜0.05)，其他性狀均表現(xiàn)出極顯著差異(P＜0.01)，說(shuō)明母本、父本和雜交組合對(duì)后代的影響非常明顯，可通過(guò)選擇獲得具有不同特點(diǎn)的雜交后代。

表2 4個(gè)性狀的方差分析 Table 2 Variance analysis for 4 characters

2.3 9個(gè)創(chuàng)新親本作父本的經(jīng)濟(jì)育種值分析

以9個(gè)創(chuàng)新親本作父本的經(jīng)濟(jì)育種值估算結(jié)果(表3)表明，不同父本各性狀的育種值不同，表明不同父本對(duì)F1后代各性狀的遺傳貢獻(xiàn)能力存在差異。對(duì)各性狀賦予相應(yīng)的權(quán)重，得到各父本以貨幣形式表達(dá)的經(jīng)濟(jì)育種值，其中有6個(gè)父本的經(jīng)濟(jì)育種值為正，其值68.45～353.22元。3個(gè)父本的經(jīng)濟(jì)育種值為負(fù)，其值為–550.99～–255.94元。云瑞04–48的經(jīng)濟(jì)育種值最高，為353.22元，是參試材料中最理想的父本，其次是云端03–393 的，為289.43元。這2個(gè)材料適宜作為父本重點(diǎn)加強(qiáng)雜交利用。云瑞05–171 和云瑞05–704 的經(jīng)濟(jì)育種值分別為231.73元和210.69元，分別位居第3 和第4。這2個(gè)親本可以擴(kuò)大利用范圍。云瑞05–207 和云瑞05–679 的經(jīng)濟(jì)育種值較小，分別為132.49、68.45元，位居第5 和第6，雖然為正值，但用于選育綜合性狀優(yōu)良的品種的潛力有限，只能試探性使用；云瑞05–770、云瑞06–3226、云瑞04–1051 的經(jīng)濟(jì)育種值最低，分別為–255.94、–479.08、–550.99元，不宜用作商業(yè)品種選育使用。

表3 9個(gè)父本的經(jīng)濟(jì)育種值 Table 3 Economic breeding value of 9 males

2.4 38個(gè)家系的經(jīng)濟(jì)遺傳值分析

由表4 可知，38個(gè)家系的經(jīng)濟(jì)遺傳值變幅為672.11～573.79元，呈正態(tài)分布，其中有18個(gè)家系的經(jīng)濟(jì)遺傳值為正值，20個(gè)家系的為負(fù)值。其中，MY57–62×云瑞03–393 和Lho83–153×云瑞04–48兩家系(1、2 號(hào))的經(jīng)濟(jì)遺傳值較高，分別為573.79、572.18元。其余依次為崖城71–374×云瑞05–171、RB85–5156×云瑞03–393、VMC96–60×云瑞05–704、M336×云瑞03–393 等4個(gè)家系(3～6 號(hào))的經(jīng)濟(jì)遺傳值為300～500元；粵糖93–159×云瑞05–171、RB85–5156×云瑞05–207、SP80–1842×云瑞04–48等7個(gè)家系(7～13 號(hào))的經(jīng)濟(jì)遺傳值為100～300元；MY57–62×云瑞05–770、德蔗93–88×云瑞03–393、云瑞06–2421×云瑞03–393 等5個(gè)家系(14～18 號(hào))的經(jīng)濟(jì)遺傳值不足100元；CP8×云瑞05–679、FR99–116×云瑞04–48 等20個(gè)家系(19～38 號(hào))的經(jīng)濟(jì)遺傳值為負(fù)數(shù)，其中云蔗03–194×云瑞04–1051、云蔗03–194×云瑞04–1051 兩家系的最低，均在–400元以下。

表4 38個(gè)家系的經(jīng)濟(jì)遺傳值 Table 4 Economicgenetic value of 9 families

表4 (續(xù))

3 結(jié)論與討論

通過(guò)分析9個(gè)云瑞創(chuàng)新親本作父本的經(jīng)濟(jì)育種值，從中篩選出了一批可供利用的具有較高經(jīng)濟(jì)育種價(jià)值的親本。云瑞04–48 和云瑞03–393 的經(jīng)濟(jì)育種值最高，適宜作為父本重點(diǎn)加強(qiáng)雜交利用；云瑞05–171 和云瑞05–704 作父本時(shí)可以根據(jù)育種規(guī)模的大小適當(dāng)使用；將云瑞05–207 和云瑞05–679 作父本時(shí)建議試探性使用；云瑞05–770、云瑞06–3226和云瑞04–1051 不宜作為父本選育商業(yè)品種。

通過(guò)分析38個(gè)家系的經(jīng)濟(jì)遺傳值，從中篩選出了一批有可能選育出工農(nóng)業(yè)效益表現(xiàn)優(yōu)良的甘蔗新品種。MY57–62×云瑞03–393 和Lho83–153×云瑞 04–48 的經(jīng)濟(jì)遺傳值較高，其次是崖城71–374×云瑞05–171、RB85–5156×云瑞03–393、VMC96–60×云瑞05–704、M336×云瑞03–393，這些家系可作為選育優(yōu)良甘蔗新品種的重點(diǎn)家系加以利用。在對(duì)該組合的篩選過(guò)程中應(yīng)放寬選擇標(biāo)準(zhǔn)，降低選擇強(qiáng)度，擴(kuò)大入選率，避免優(yōu)良單株漏選；或者增加該組合的雜交花穗，擴(kuò)大實(shí)生苗群體數(shù)量，使優(yōu)良變異能夠得到充分表達(dá)?；浱?3–159×云瑞05–171、RB85–5156×云瑞05–207、SP80–1842×云瑞04–48 等7個(gè)家系(7～13 號(hào))的經(jīng)濟(jì)遺傳值處于中等水平，可試探性地用于對(duì)生產(chǎn)性品種的選育；MY57–62×云瑞05–770、德蔗93–88×云瑞03–393、云瑞06–2421×云瑞03–393 等5個(gè)家系(14～18 號(hào))的經(jīng)濟(jì)遺傳值不高，群體的綜合性狀優(yōu)勢(shì)不明顯，選擇出優(yōu)良生產(chǎn)性品種的可能性較小，建議壓縮育種規(guī)模。云蔗03–194×云瑞04–1051、柳城03–182×云瑞06–3226、云瑞05–407×云瑞06–3226 等20個(gè)家系(19～38 號(hào))的經(jīng)濟(jì)遺傳值為負(fù)值，工農(nóng)藝性狀均表現(xiàn)較差，不適宜選育生產(chǎn)性品種。

含云南野生血緣的云瑞型創(chuàng)新親本作父本比作母本的表現(xiàn)更為優(yōu)良[29–30]，因此本研究中選用云瑞創(chuàng)新親本作父本，以減少待測(cè)親本作母本的不合理性，而且所用的同一個(gè)父本均與3 ～8個(gè)不同類(lèi)型的母本雜交，以提高待測(cè)親本經(jīng)濟(jì)育種值估計(jì)的可靠性。如果增加與某一父本進(jìn)行雜交的母本數(shù)量，或者是增加與某一母本進(jìn)行雜交的父本數(shù)量，則可提高待測(cè)親本經(jīng)濟(jì)育種值估計(jì)的準(zhǔn)確度，加快目標(biāo)性狀的遺傳改良，這方面的工作還有待研究。

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