胡選萍，吉成均，安麗華

（1 陜西理工學(xué)院生物科學(xué)與工程學(xué)院，陜西漢中723000；2 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院，北京100871；3 北京大學(xué)醫(yī)藥衛(wèi)生分析中心，北京100191）

青藏高原平均海拔4 000m 以上，具有太陽(yáng)輻射強(qiáng)、日照時(shí)間長(zhǎng)、氣溫低、晝夜溫差大、氣壓低、氧氣與二氧化碳含量少、濕度和降水量不均衡、風(fēng)力大、氣候頻變等獨(dú)特的高原氣候特點(diǎn)［1－2］。植物能在如此極端的環(huán)境中生存，一定有其特殊的結(jié)構(gòu)特征及生理、生態(tài)適應(yīng)機(jī)制［3－7］。葉片作為植物暴露在環(huán)境中面積最大的器官，對(duì)外界環(huán)境的變化敏感，最易受環(huán)境影響，且能快速反映環(huán)境的變化，因而已成為植物生態(tài)解剖研究的主要指標(biāo)之一［8－9］。前人已經(jīng)總結(jié)出青藏高原草地植物葉解剖特征的一系列規(guī)律：如葉表皮細(xì)胞和角質(zhì)層較厚，且有一定程度的角質(zhì)化，柵欄組織多層，葉肉細(xì)胞排列較緊密，異細(xì)胞豐富，具有發(fā)達(dá)的通氣組織，許多植物還發(fā)育出復(fù)雜的表皮毛及各種附屬物等［10－13］。氣孔作為植物表皮的特殊結(jié)構(gòu)，是植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的門戶，也是植物體內(nèi)水分蒸騰散失的通道，易受環(huán)境條件的修飾，其形狀、大小、分布以及氣孔保衛(wèi)細(xì)胞厚度等對(duì)外界環(huán)境變化較為敏感，因此用植物氣孔參數(shù)反映植物對(duì)氣候環(huán)境變化的響應(yīng)，已成為近年來(lái)國(guó)際生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。目前關(guān)于高寒極端環(huán)境下氣孔形態(tài)、分布及相關(guān)數(shù)量特征的研究很少，區(qū)域尺度上氣孔特征的適應(yīng)性變化還沒(méi)有系統(tǒng)報(bào)道。本研究通過(guò)對(duì)青藏高原草地主要雙子葉植物氣孔特征的觀察，試圖詮釋草地植物氣孔在高原高寒缺氧環(huán)境下形態(tài)結(jié)構(gòu)及分布特點(diǎn)，分析青藏高原草地植物氣孔數(shù)量特征的共性規(guī)律，揭示青藏高原草地植物對(duì)高原極端嚴(yán)酷環(huán)境的內(nèi)在適應(yīng)機(jī)制，對(duì)于了解植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)關(guān)系，以及探索植物氣孔參數(shù)作為輔助分類依據(jù)提供參考。

1 材料和方法

1．1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)材料由北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院提供，樣品于2003～2005年采至青藏高原，用FAA 溶液固定。這些草地植物隸屬于9個(gè)科（蝶形花科、菊科、薔薇科、蓼科、玄參科、罌粟科、龍膽科、瑞香科、十字花科），12個(gè)屬（棘豆屬、黃耆屬、鳳毛菊屬、橐吾屬、蒿屬、委陵菜屬、蓼屬、馬先蒿屬、綠絨蒿屬、龍膽屬、狼毒屬、燥原芥屬），29個(gè)種（表1）。

1．2 實(shí)驗(yàn)方法

1．2．1 樣品制備 用10%鉻酸對(duì)葉片離析12h，清水沖洗并浸泡，采用透明膠帶粘取法制備裝片，在光學(xué)顯微鏡下觀測(cè)葉片表皮氣孔特征。透明膠帶為普通型膠帶，寬度13 mm，厚度0．05 mm。將膠帶拉開8～10cm，膠面朝上平放在實(shí)驗(yàn)臺(tái)面上。將葉片從清水中取出，用吸水紙迅速吸干表面水分。用鑷子夾住材料，分清上下表面，將下表面順長(zhǎng)貼于膠帶約1／3處，再將膠帶從1／2處對(duì)折，平整地粘貼于材料的上表面，用鑷子柄沿同方向輕刮數(shù)下，使膠帶與葉片兩面充分粘著。從對(duì)折處將膠帶剪斷，將膠帶緩慢撕開，表皮已粘附于膠帶之上。分清上下表皮膠面，用清水沖洗除去附在表皮上的葉肉細(xì)胞殘留物。用吸水紙吸干表面水分，將粘有上下表皮的膠帶成對(duì)貼于載玻片上，封片后用MoticB5光學(xué)顯微鏡觀察，Motic Images Plus 2．0顯微成像系統(tǒng)照相和測(cè)定。

1．2．2 觀察測(cè)量指標(biāo) 氣孔長(zhǎng)度（SL）測(cè)定：每片葉在顯微鏡下隨機(jī)選取10個(gè)視野，每個(gè)視野隨機(jī)選取5個(gè)氣孔，測(cè)量其保衛(wèi)細(xì)胞長(zhǎng)度，即為氣孔長(zhǎng)度（μm）。

表1 實(shí)驗(yàn)材料來(lái)源Table 1 Sources of materials

續(xù)表1 Continued Table 1

氣孔密度（SD）測(cè)定：每片葉在顯微鏡下隨機(jī)選取10個(gè)視野計(jì)算氣孔數(shù)目，并測(cè)量每個(gè)視野的面積，將其平均值換算為單位面積的氣孔數(shù)，即為葉片的氣孔密度（個(gè)／mm2）。

氣孔指數(shù)（SI）測(cè)定：隨機(jī)觀察10個(gè)視野，統(tǒng)計(jì)單位視野氣孔個(gè)數(shù)（A）和單位視野表皮細(xì)胞個(gè)數(shù)（B），計(jì)算氣孔指數(shù)。氣孔指數(shù)（%）＝［A／（A＋B）］×100%。

1．2．3 統(tǒng)計(jì)分析方法 采用SPSS19．0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)葉片上、下表皮氣孔數(shù)量指標(biāo)進(jìn)行one－way ANOVA 分析與Pearson相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 青藏高原草地雙子葉植物葉片氣孔形態(tài)特征

青藏高原草地雙子葉植物長(zhǎng)期受高原氣候環(huán)境的篩選，在氣孔分布及形態(tài)等方面形成了一些特有的共性特征：（1）從氣孔分布來(lái)看，氣孔多隨機(jī)排布，沒(méi)有固定方向，且氣孔在葉片上下兩面均有分布。實(shí)驗(yàn)觀察的29種雙子葉植物，除小葉金露梅（Potentilla parvifolia）上表皮沒(méi)有觀察到明顯可見(jiàn)氣孔，銀 背 鳳 毛 菊（Saussurea nivea）、禾 葉 鳳 毛 菊（Saussurea graminifolia）下表皮沒(méi)有觀察到氣孔，其他26 種植物上下表皮均有氣孔分布（圖版Ⅰ、Ⅱ）。（2）從氣孔形態(tài)來(lái)看，氣孔呈長(zhǎng)橢圓形或?qū)挋E圓形，保衛(wèi)細(xì)胞呈腎形，排列整齊，氣孔通道明顯，呈紡錘形。氣孔與表皮細(xì)胞基本處于同一平面，大多種類氣孔外緣角質(zhì)層相對(duì)平坦，少數(shù)如青藏蒿（Artemisia duthreuil－de－rhinsii）、藏 沙 蒿（Artemisia wellbyi）氣孔外緣呈皺狀隆起。（3）從氣孔器類型來(lái)看，氣孔器多為無(wú)規(guī)則型，無(wú)副衛(wèi)細(xì)胞，由4～6個(gè)普通表皮細(xì)胞不規(guī)則地圍繞著保衛(wèi)細(xì)胞；少數(shù)種類氣孔器為其他類型，例如二裂委陵菜（Potentilla bifurca）為環(huán)列型，由6個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞環(huán)狀排列圍繞保衛(wèi)細(xì)胞（圖版Ⅰ，21；圖版Ⅱ，20）；珠芽蓼（Polygonum viviparum）為不等型，保衛(wèi)細(xì)胞周圍有3個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞圍繞（圖版Ⅰ，22；圖版Ⅱ，21），綠絨蒿（Meconopsis integrifolia）為輻射型（圖版Ⅰ，25；圖版Ⅱ，24）。

2．2 青藏高原草地雙子葉植物葉片氣孔數(shù)量特征的差異性分析

圖1 青藏高原草地雙子葉植物不同物種間的氣孔數(shù)量特征比較1．黃花棘豆；2．蘭花棘豆；3．小葉棘豆；4．毛瓣棘豆；5．急彎棘豆；6．鐮形棘豆；7．二花棘豆；8．白棘豆；9．密叢棘豆；10．青海黃耆；11．銀背鳳毛菊；12．美麗鳳毛菊；13．禾葉鳳毛菊；14．雪蓮；15．水母雪蓮；16．鳳毛菊；17．黃帚橐吾；18．青藏蒿；19．藏沙蒿；20．小葉金露梅；21．羽裂密枝委陵菜；22．二裂委陵菜；23．珠芽蓼；24．圓穗蓼；25．全緣葉馬先蒿；26．綠絨蒿；27．麻花艽；28．狼毒；29．燥原芥。Fig．1 Stomatic quantative characteristics among various species of dicotyledonous plants in the Tibetan Plateau grasslands 1．Oxytropis ochrocephala；2．Oxytropis coerulea；3．Oxytropis microphylla；4．Oxytropis sericopetala；5．Oxytropis defexa；6．Oxytropis falcata；7．Oxytropis biflora；8．Oxytropis subfalcata；9．Oxytropis densa；10．Astragalus tanguticus；11．Saussurea nivea；12．Saussurea superba；13．Saussurea graminifolia；14．Saussurea globosa；15．Saussurea medusa；16．Saussurea glanduligera；17．Ligularia virgaurea；18．Artemisia duthreuil－de－rhinsii；19．Artemisia wellbyi；20．Potentilla parvifolia；21．Potentilla nivea；22．Potentilla bifurca；23．Polygonum viviparum；24．Polygonum macrophyllum；25．Pedicularis integrifolia；26．Meconopsis integrifolia；27．Gentiana straminea；28．Stellera chamaejasme；29．Ptilotrichum canescens．

2．2．1 青藏高原草地雙子葉植物葉片氣孔數(shù)量特征的比較 青藏高原29種草地雙子葉植物葉表皮氣孔數(shù)量特征的直觀比較結(jié)果表明（圖1）：（1）從氣孔長(zhǎng)度分析：上表皮氣孔長(zhǎng)度在（15．26±2．85）μm～（40．27±3．06）μm 之間，下表皮氣孔長(zhǎng)度在（17．30±3．17）μm ～（41．85±2．68）μm 之間，氣孔長(zhǎng)度相對(duì)較小。對(duì)于上、下表皮均分布有氣孔器的26種植物，其中16種（61．54%）下表皮的氣孔長(zhǎng)度大于上表皮的氣孔長(zhǎng)度，最大長(zhǎng)度差為4．79μm。（2）從氣孔密度分析：不同物種間氣孔密度差異較大，如禾葉鳳毛菊（Saussurea graminifolia）的氣孔密度最小，其上表皮的氣孔密度僅為（20．92±3．34）個(gè)／mm2，下表皮的氣孔密度為0；二花棘豆（Oxytropis biflora）上表皮的氣孔密度最大，為（518．03±41．05）個(gè)／mm2；小葉金露梅（Potentilla parvifolia）下表皮的氣孔密度最大，為（474．95±18．60）個(gè)／mm2。（3）從氣孔指數(shù)分析：不同物種葉表皮氣孔指數(shù)差異明顯。如上表皮氣孔指數(shù)最小的為禾葉鳳毛菊（Saussurea graminifolia）（8．89±2．01），最大的 為 二 花 棘 豆（Oxytropis biflora）（36．61±6．33）；下表皮氣孔指數(shù)最大的為青海黃耆（Astragalus tanguticus）（36．30±6．16）；最小的為珠芽蓼（Polygonum viviparum）（8．38±3．56）。

對(duì)不同屬間葉表皮6 項(xiàng)氣孔數(shù)量特征進(jìn)行比較，可以看出其存在明顯差異（圖2）。如綠絨蒿屬葉片上、下表皮的氣孔長(zhǎng)度均最大，分別為（40．27±3．06）μm 與（41．85±2．68）μm，棘豆屬葉片的上、下表皮氣孔長(zhǎng)度均最小，分別為（19．97±4．63）μm 與（21．50±4．46）μm；棘豆屬葉片上表皮氣孔密度最大為（307．30±9．98）個(gè)／mm2，委陵菜屬下表皮的氣孔密度最大（416．62±13．82）個(gè)／mm2；黃芪屬上、下表皮氣孔指數(shù)均相對(duì)較大，分別為（34．34±5．15）與（35．13±6．06）。

實(shí)驗(yàn)植物隸屬的9個(gè)科之間葉表皮氣孔數(shù)量特征也存在明顯差異（圖3），如罌粟科上、下表皮的氣孔長(zhǎng)度均最大，分別為（40．27±3．06）μm 與（41．85±2．68）μm；蝶形花科上表皮的氣孔密度最大，薔薇科下表皮的氣孔密度最大，玄參科植物葉片上下表皮的氣孔指數(shù)均較大，分別為（34．97±2．70）與（24．91±3．90）。

圖2 青藏高原草地雙子葉植物不同屬間氣孔數(shù)量特征比較1．橐吾屬；2．龍膽屬；3．鳳毛菊屬；4．蓼屬；5．棘豆屬；6．委陵菜屬；7．綠絨蒿屬；8．狼毒屬；9．馬先蒿屬；10．黃芪屬；11．蒿屬；12．燥原芥屬Fig．2 Stomatic quantative characteristics among different genera of dicotyledonous plants in the Tibetan Plateau grasslands 1．Ligularia；2．Gentiana；3．Saussurea；4．Polygonum；5．Oxytropis；6．Potentilla；7．Meconopsis；8．Stellera；9．Pedicularis；10．Astragalus；11．Artemisia；12．Ptilotrichum

圖3 青藏高原草地雙子葉植物不同科間氣孔數(shù)量特征比較1．菊科；2．龍膽科；3．蓼科；4．蝶形花科；5．薔薇科；6罌粟科；7瑞香科；8玄參科；9十字花科。Fig．3 Stomatic quantative characteristics among different families of dicotyledonous plants in the Tibetan Plateau grasslands 1．Compositae；2．Gentianaceae；3．Polygonaceae；4．Papilionaceae；5．Rosaceae；6．Papaveraceae；7．Thymelaeaceae；8．Scrophulariaceae；9．Brassicaceae．

2．2．2 青藏高原草地雙子葉植物氣孔數(shù)量特征的差異性統(tǒng)計(jì)分析 對(duì)青藏高原29種草地雙子葉植物的6個(gè)氣孔數(shù)量特征進(jìn)行方差分析（表2），結(jié)果表明：不同物種間在上下表皮氣孔長(zhǎng)度、上下表皮氣孔密度、上下表皮氣孔指數(shù)總體上差異極其顯著（P＜0．01）；不同屬、不同科間葉片上下表皮氣孔長(zhǎng)度、上下表皮氣孔密度、上下表皮氣孔指數(shù)均差異極其顯著（P＜0．01）（表3、表4）；從統(tǒng)計(jì)學(xué)上進(jìn)一步驗(yàn)證了2．2．1中不同植物葉片氣孔數(shù)量特征之間的差異性。

2．3 青藏高原草地雙子葉植物氣孔數(shù)量特征的相關(guān)性分析

2．3．1 氣孔數(shù)量參數(shù)之間的相關(guān)性分析 對(duì)29種草地雙子葉植物的上、下表皮氣孔數(shù)量特征進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，結(jié)果見(jiàn)表5。從表中可看出上下表皮的6 個(gè)氣孔數(shù)量特征之間呈顯著相關(guān)（P＜0．01）。對(duì)于上表皮而言，氣孔長(zhǎng)度與氣孔密度、氣孔指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0．01，r＝－0．601，r＝－0．160）；對(duì)于下表皮而言，氣孔長(zhǎng)度與氣孔密度呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0．01，r＝－0．314），但與氣孔指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0．01，r＝0．158）；對(duì)于上下表皮，氣孔密度與氣孔指數(shù)均呈顯著正相關(guān)（P ＜0．01，r＝0．640，r＝0．437）。

2．3．2 氣孔數(shù)量特征與植物種類的相關(guān)性分析 對(duì)青藏高原草地雙子葉植物的氣孔數(shù)量特征與植物種類之間進(jìn)行Pearson 相關(guān)分析，結(jié)果見(jiàn)表6。從表中可看出葉片上表皮的氣孔長(zhǎng)度、氣孔密度與不同科、屬、種間顯著相關(guān)（P＜0．01），氣孔指數(shù)與不同科、屬、種間相關(guān)不顯著（P＞0．05）；而下表皮除氣孔指數(shù)與物種間相關(guān)不顯著（P＞0．05）外，其他指標(biāo)與科、屬、種間相關(guān)均極其顯著（P＜0．01 或0．01＜P＜0．05）。這在一定程度上說(shuō)明，就上、下表皮相比而言，下表皮氣孔特征作為植物分類依據(jù)相對(duì)比較可靠。另外，就氣孔數(shù)量特征而言，氣孔長(zhǎng)度與氣孔密度與不同科、屬、種間統(tǒng)計(jì)學(xué)上差異顯著，因此可作為較好的分類特征參數(shù)。

表2 青藏高原草地雙子葉植物不同物種間氣孔數(shù)量特征的單因素方差分析Table 2 One－way ANOVA of stomatic quantative characteristics among different species of dicotyledonous plants in the Tibetan Plateau grasslands

表3 青藏高原草地雙子葉植物不同屬間氣孔數(shù)量特征的單因素方差分析Table 3 One－way ANOVA of stomatic quantative characteristics among different genera of dicotyledonous plants in the Tibetan Plateau grasslands

表4 青藏高原草地雙子葉植物不同科間氣孔數(shù)量特征的單因素方差分析Table 4 One－way ANOVA of stomatic quantative characteristics among different families of dicotyledonous plants in the Tibetan Plateau grasslands

表5 青藏高原草地雙子葉植物氣孔數(shù)量特征的相關(guān)性分析Table 5 The Pearson correlation analysis of stomatic quantative characteristics of dicotyledonous plants in the Tibetan Plateau grasslands

表6 青藏高原草地雙子葉植物氣孔特征參數(shù)與植物類群間相關(guān)性分析Table 6 The Pearson correlation analysis between stomatic quantative characteristics and groups of plants of dicotyledonous plants in the Tibetan Plateau grasslands

3 討 論

氣孔是植物表皮的特殊結(jié)構(gòu)，一般由成對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞以及保衛(wèi)細(xì)胞之間的孔隙組成［14］，它是植物與外界環(huán)境進(jìn)行CO2和H2O 等氣體交換的重要通道，其對(duì)環(huán)境變化具有較強(qiáng)的敏感性［15］。在高山植物中，草本植物居多數(shù)［4，16］，這些草本植物長(zhǎng)期生活在氣溫低，晝夜溫差大、氣壓低和太陽(yáng)輻射強(qiáng)等不利于環(huán)境因子中，氣孔的形態(tài)與數(shù)量特征對(duì)環(huán)境響應(yīng)與適應(yīng)，進(jìn)化出了特有的氣孔特征及生態(tài)適應(yīng)機(jī)制。

3．1 氣孔形態(tài)特征的適應(yīng)

有研究表明高山植物與旱生植物類似，氣孔多分布在葉 片 下 表 皮［4，16，17］，有 利 于 減 少 水 分 蒸 發(fā)。而施海燕等［18］對(duì)青藏高原東緣兩個(gè)不同居群的星狀雪兔子（Saussurea stella）葉結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)上下表皮均有氣孔分布。本研究對(duì)29種雙子葉草地植物氣孔觀察結(jié)果表明，大多數(shù)（26種）葉片上下表皮均分布有氣孔器，從規(guī)模尺度上驗(yàn)證了青藏高原雙子葉草地植物為雙面氣孔分布類型。由于氣孔不僅是水分散失的途徑，同時(shí)也是氣體流通的通道，因而在CO2進(jìn)入和水分散失之間起平衡調(diào)節(jié)作用。青藏高原適合植物生長(zhǎng)發(fā)育的時(shí)間只有2～4 個(gè)月［16］，為了保證短時(shí)間積累足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，求得生存與繁衍，植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程一定會(huì)保留有利于保持旺盛光合、呼吸代謝活力的氣孔特征。青藏高原草地雙子葉植物氣孔的雙面分布模式可以保證葉片兩面同時(shí)進(jìn)行光合作用，增加光合作用表面積，彌補(bǔ)高山環(huán)境大氣中CO2的不足，促進(jìn)植物與外界環(huán)境的氣體交換，提高CO2的同化率，從而有效避免高原環(huán)境中高海拔、低CO2分壓造成的生理脅迫。青藏高原草地雙子葉植物氣孔總數(shù)量的1／3到2／3（因植物種類而異）隨機(jī)分散到葉片下表皮，也可在一定程度上起到限制水分蒸發(fā)的作用，有利于植物較好保持水分，避免水分過(guò)度蒸發(fā)而造成生理干旱。這種“位置改變”策略在保證植物獲得最大限度CO2同化量的同時(shí)，阻止植株水分降低到使組織受害的水平，是高山草地雙子葉植物對(duì)高寒極端環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。另外，青藏高原草地雙子葉植物氣孔器多呈無(wú)規(guī)則型，沒(méi)有副衛(wèi)細(xì)胞限制，雖然缺少了副衛(wèi)細(xì)胞對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞的協(xié)同作用，但這樣氣孔運(yùn)動(dòng)時(shí)阻力較小，氣孔開閉更靈活，同時(shí)能量耗散也減少，更有利于光能的有效利用，這對(duì)植物在高寒極端環(huán)境中降低蒸騰、增強(qiáng)儲(chǔ)水以及提高光合效率是有利的。

3．2 氣孔數(shù)量特征的適應(yīng)

植物氣孔長(zhǎng)度、氣孔密度和氣孔指數(shù)等參數(shù)的大小均能反映植物的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性。青藏高原草地雙子葉植物氣孔數(shù)量特征統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，大多數(shù)物種葉片的氣孔密度顯著高于已報(bào)道的擬南芥（Arabidopsis thaliana）葉片［19］，反映出葉表皮氣孔數(shù)量上的相對(duì)優(yōu)勢(shì)。Woodward［20］對(duì)比200年前的草本植物與現(xiàn)在的植物，發(fā)現(xiàn)氣孔密度和氣孔指數(shù)與CO2濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。青藏高原海拔高、空氣中CO2稀薄，植物葉片氣孔密度高，從側(cè)面驗(yàn)證了這一點(diǎn)。高的氣孔密度有利于增強(qiáng)單位面積葉片的氣體交換能力，這樣當(dāng)部分氣孔生理活動(dòng)受到抑制時(shí)，其余功能正常的氣孔能做出適度調(diào)節(jié)，在功能上及時(shí)補(bǔ)償，使葉片的基本生理過(guò)程得以維持。賀金生等研究表明，氣孔數(shù)目與密度的增加，可提高葉片與外界環(huán)境的氣體交換能力，增強(qiáng)葉片對(duì)CO2的攝入，以提高光合作用速率，是植物對(duì)高山環(huán)境中低CO2和O2分壓的適應(yīng)性［21］。單位面積具有較多數(shù)量的氣孔，可以保證在低CO2和O2分壓條件下，以有限的水分損耗，換取盡可能大的CO2同化量，維持光合作用正常進(jìn)行，保證植物完成生命周期。對(duì)于一些植物種類如禾葉鳳毛菊與銀背鳳毛菊，僅上表皮具有氣孔，且氣孔密度較低，僅為同屬植物美麗鳳毛菊上表皮氣孔密度的10%與70%，它們可能通過(guò)氣孔開度增加、氣孔導(dǎo)度增大、CO2補(bǔ)償點(diǎn)降低，或者形成“無(wú)光合午休”等機(jī)制提高CO2固定效率，對(duì)葉表皮氣孔密度的減小進(jìn)行生態(tài)補(bǔ)償，從而保證植物在低溫和低CO2分壓下順利進(jìn)行光合作用。但高的氣孔密度在增加CO2吸收的同時(shí)，必然會(huì)增強(qiáng)水分蒸發(fā)，而這在高海拔、低溫、大風(fēng)環(huán)境中更易造成植物的“生理干旱”。青藏高原草地雙子葉植物上表皮氣孔的平均長(zhǎng)度為26．20μm，下表皮氣孔的平均長(zhǎng)度為25．56μm，氣孔長(zhǎng)徑相對(duì)較小。小的氣孔除了可減少水分流失外，還具有靈活的調(diào)節(jié)功能，有利于快速關(guān)閉，可在一定程度上減少水分散失、降低污染物的侵入機(jī)會(huì)，對(duì)高氣孔密度可能造成的“生理干旱”通過(guò)進(jìn)行代償，這可能是植物對(duì)高原寒冷強(qiáng)輻射環(huán)境作出的響應(yīng)和適應(yīng)性進(jìn)化。

3．3 氣孔特征作為分類依據(jù)

氣孔是植物在自然選擇中保留下來(lái)的重要器官，具有較大的穩(wěn)定性，可以用來(lái)研究植物的親緣關(guān)系、演化過(guò)程以及地理起源。Barthlott［22］指出氣孔指數(shù)及氣孔大小都具有分類學(xué)意義。姚兆華等［23］認(rèn)為氣孔大小、氣孔密度和氣孔指數(shù)均可以作為分類依據(jù)，尤其是氣孔大小種間差異明顯，分類作用更為明顯。就青藏高原草地雙子葉植物而言，僅就氣孔的形態(tài)與氣孔器類型來(lái)看，氣孔多為橢圓形或?qū)挋E圓形，氣孔復(fù)體多為無(wú)規(guī)則型，不同植物種類之間區(qū)分度很弱，分類價(jià)值較小。但從氣孔數(shù)量特性分析，則對(duì)植物分類具有較重要的參考價(jià)值。實(shí)驗(yàn)研究的青藏高原優(yōu)勢(shì)代表物種，植物葉片上、下表皮氣孔長(zhǎng)度、氣孔密度與氣孔指數(shù)與植物類群之間普遍存在明顯相關(guān)關(guān)系，且在不同科、屬以及種間差異明顯，尤其是氣孔長(zhǎng)度與氣孔密度指標(biāo)在不同類群之間的差異比較穩(wěn)定，雖然在一定程度上承載了高寒地帶植物系統(tǒng)演化中氣候環(huán)境的修飾痕跡，但仍然保持種內(nèi)植物葉片獨(dú)特的特征，體現(xiàn)了物種遺傳上的相對(duì)穩(wěn)定性，因此可以作為青藏高原雙子葉草地植物分類的輔助依據(jù)。

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圖版Ⅰ 青藏高原草地雙子葉植物葉片上表皮的氣孔特征1．黃花棘豆；2．蘭花棘豆；3．小葉棘豆；4．毛瓣棘豆；5．急彎棘豆；6．鐮形棘豆；7．二花棘豆；8．白棘豆；9．密叢棘豆；10．青海黃耆；11．銀背鳳毛菊；12．美麗鳳毛菊；13．禾葉鳳毛菊；14．雪蓮；15．水母雪蓮；16．鳳毛菊；17．黃帚橐吾；18．青藏蒿；19．藏沙蒿；20．羽裂密枝委陵菜；21．二裂委陵菜；22．珠芽蓼；23．圓穗蓼；24．全緣葉馬先蒿；25．綠絨蒿；26．麻花艽；27．狼毒；28．燥原芥。PlateⅠ Stomatic characteristics of upper epidermis of dicotyledonous plants in the Tibetan Plateau grasslands Fig．1．Oxytropis ochrocephala；Fig．2．Oxytropis coerulea；Fig．3．Oxytropis microphylla；Fig．4．Oxytropis sericopetala；Fig．5．Oxytropis defexa；Fig．6．Oxytropis falcata；Fig．7．Oxytropis biflora；Fig．8．Oxytropis subfalcata；Fig．9．Oxytropis densa；Fig．10．Astragalus tanguticus；Fig．11．Saussurea nivea；Fig．12．Saussurea superba；Fig．13．Saussurea graminifolia；Fig．14．Saussurea globosa；Fig．15．Saussurea medusa；Fig．16．Saussurea glanduligera；Fig．17．Ligularia virgaurea；Fig．18．Artemisia duthreuil－de－rhinsii；Fig．19．Artemisia wellbyi；Fig．20．Potentilla nivia；Fig．21．Potentilla bifurca；Fig．22．Polygonum viviparum；Fig．23．Polygonum macrophyllum；Fig．24．Pedicularis integrifolia；Fig．25．Meconopsis integrifolia；Fig．26．Gentiana straminea；Fig．27．Stellera chamaejasme；Fig．28．Ptilotrichum canescens．

圖版Ⅱ 青藏高原草地雙子葉植物葉片的下表皮氣孔特征1．黃花棘豆；2．蘭花棘豆；3．小葉棘豆；4．毛瓣棘豆；5．急彎棘豆；6．鐮形棘豆；7．二花棘豆；8．白棘豆；9．密叢棘豆；10．青海黃耆；11．美麗鳳毛菊；12．雪蓮；13．水母雪蓮；14．鳳毛菊；15．黃帚橐吾；16．青藏蒿；17．藏沙蒿；18．小葉金露梅；19．羽裂密枝委陵菜；20．二裂委陵菜；21．珠芽蓼；22．圓穗蓼；23．全緣葉馬先蒿；24．綠絨蒿；25．麻花艽；26．狼毒；27．燥原芥；28．黃花棘豆（表皮毛）。PlateⅡ Stomatic characteristics of lower epidermis of dicotyledonous plants in the Tibetan Plateau grasslandsFig．1．Oxytropis ochrocephala；Fig．2．Oxytropis coerulea；Fig．3．Oxytropis microphylla；Fig．4．Oxytropis sericopetala；Fig．5．Oxytropis defexa；Fig．6．Oxytropis falcata；Fig．7．Oxytropis biflora；Fig．8．Oxytropis subfalcata；Fig．9．Oxytropis densa；Fig．10．Astragalus tanguticus；Fig．11．Saussurea superba；Fig．12．Saussurea globosa；Fig．13．Saussurea medusa；Fig．14．Saussurea glanduligera；Fig．15．Ligularia virgaurea；Fig．16．Artemisia duthreuil－de－rhinsii；Fig．17．Artemisia wellbyi；Fig．18．Potentilla parvifolia；Fig．19．Potentilla nivia；Fig．20．Potentilla bifurca；Fig．21．Polygonum viviparum；Fig．22．Polygonum macrophyllum；Fig．23．Pedicularis integrifolia；Fig．24．Meconopsis integrifolia；Fig．25．Gentiana straminea；Fig．26．Stellera chamaejasme；Fig．27．Ptilotrichum canescens；Fig．28．Oxytropis ochrocephala（epidermal hair）．