張紅梅　金海軍　丁小濤　余紀(jì)柱　郝婷

摘 要： 以荷蘭型短黃瓜為試材，在現(xiàn)代化溫室栽培條件下，研究了不同果實(shí)負(fù)載對(duì)黃瓜植株生長(zhǎng)、產(chǎn)量以及干物質(zhì)生產(chǎn)和分配的影響。結(jié)果表明，每3節(jié)留2個(gè)瓜的處理和每5節(jié)留3個(gè)瓜的處理的植株高度、葉片數(shù)量和根、莖、葉干質(zhì)量都明顯大于對(duì)照（每節(jié)留1個(gè)瓜的處理），但果實(shí)干質(zhì)量小于對(duì)照。每5節(jié)留3個(gè)瓜處理的根、莖、葉干質(zhì)量大于每3節(jié)留2個(gè)瓜的處理。從干物質(zhì)分配率來(lái)看，對(duì)照的果實(shí)干物質(zhì)分配率最多，為54.26%，每5節(jié)留3個(gè)瓜處理中果實(shí)干物質(zhì)分配率最低，為42.95%。隨著果實(shí)去除數(shù)量的增加，植株高度、葉片數(shù)量和葉面積也隨之加大。果實(shí)的去除直接造成單株產(chǎn)量和單株結(jié)瓜數(shù)量下降，同時(shí)，畸形瓜比例也明顯下降。因此，適當(dāng)?shù)娜コ麑?shí)可以增加植株的長(zhǎng)勢(shì)，雖然單株產(chǎn)量有所降低，但提高了商品瓜率。

關(guān)鍵詞： 黃瓜； 果實(shí)負(fù)載； 生長(zhǎng)； 產(chǎn)量； 干物質(zhì)生產(chǎn)與分配

Abstract： The effects of different fruit load on the growth，synthesis and distribution of dry matter of cucumber plants under the condition of modern greenhouse cultivation were studied. The results indicated that the plant height，leaf numbers，leaf area，dry weight of root，stem and leaf in the treatment of 2 fruits preserved among 3 leaf axils and the treatment of 3 fruits preserved among 5 leaf axils were higher than CK（the treatment of 1 fruit preserved at each leaf axils），but the dry weight of fruit was lower than CK. The dry weight of root，stem and leaf in the treatment of 3 fruits preserved among 5 leaf axils was higher than those in the treatment of 2 fruits preserved among 3 leaf axils. According to the partition rate of dry matter，the partition rate of fruit dry matter was highest in the 3 treatments，which reached up to 54.26%，the partition rate of fruit dry matter in the treatment of 3 fruits preserved among 5 leaf axils was the lowest（42.95%）. The more removal fruits，the larger of the plant height，leaf number and leaf area of cucumber. The fruit removing directly caused yield and fruit number of per plant decreasing，meanwhile，the rate of abnormal fruit decreased obviously. Therefore，removing fruit properly reduced the yield of per plant，but it also enhanced the plant growth，which improved the rate of commodity fruit in the production of cucumber.

Key words： Cucumber； Fruit load； Growth； Yield； Dry matter production and partition

以果實(shí)為產(chǎn)品的作物，產(chǎn)量的高低主要取決于葉片（源）的同化產(chǎn)物最終在果實(shí)（庫(kù)）內(nèi)積累量的多少。前人對(duì)小麥、大豆、玉米[1-3]等作物的研究認(rèn)為，源庫(kù)間存在著密切的關(guān)系，既相互制約又相互促進(jìn)。然而蔬菜作物的源庫(kù)制約程度遠(yuǎn)不止上述作物，如番茄摘除果穗[4]，菜豆摘果莢和茄子去花、果均未能改變?nèi)~片光合輸出率，但常能改變各器官內(nèi)的產(chǎn)物分配情況[5-6]。黃瓜是以其幼嫩果實(shí)為產(chǎn)品的作物，其果實(shí)發(fā)育進(jìn)程、坐果方式、果實(shí)連續(xù)采收的周期短等特性，將可能影響光合產(chǎn)物分配規(guī)律及源庫(kù)間相互作用關(guān)系。生產(chǎn)中常因源庫(kù)關(guān)系失調(diào)，果實(shí)間養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)等原因造成“化瓜”、“畸形瓜”等現(xiàn)象而嚴(yán)重影響產(chǎn)量[7-8]。本試驗(yàn)通過(guò)控制果實(shí)數(shù)量，研究植物生長(zhǎng)和光合產(chǎn)物在植株各個(gè)器官中的分配規(guī)律以及源庫(kù)關(guān)系，為協(xié)調(diào)植株生長(zhǎng)，制定適宜栽培措施，發(fā)揮黃瓜生產(chǎn)最大經(jīng)濟(jì)效益潛能提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院莊行試驗(yàn)基地玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行。所用荷短型黃瓜材料為雜交組合‘12CP-1，由上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所提供。

1.2 試驗(yàn)方法

2013年3月將黃瓜種子浸種催芽，芽長(zhǎng)0.5 cm時(shí)，播于50孔穴盤(pán)中，待第一片真葉展開(kāi)后移栽至長(zhǎng)、寬、高分別為40、23、15 cm的塑料栽培盆中（1個(gè)盆中定植2株幼苗），育苗基質(zhì)為V草炭 ∶ V蛭石 ∶ V珍珠巖 = 7 ∶ 2 ∶ 1，移栽基質(zhì)為珍珠巖。定植后用全價(jià)營(yíng)養(yǎng)液根據(jù)電腦設(shè)置定時(shí)進(jìn)行滴灌。

試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理：A，每1個(gè)葉腋留1個(gè)瓜；B，每3個(gè)葉腋留2個(gè)瓜；C，每5個(gè)葉腋留3個(gè)瓜。每個(gè)處理10株，3次重復(fù)。每天通過(guò)去除子房來(lái)控制每個(gè)處理果實(shí)的數(shù)量。生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生的側(cè)枝及時(shí)去除，所有處理第6節(jié)位以下的瓜全部去掉，被鄰近葉片全部遮擋的葉片或開(kāi)始變黃的葉片及時(shí)去除，果實(shí)達(dá)到商品瓜標(biāo)準(zhǔn)及時(shí)進(jìn)行采收。其他方面按玻璃溫室正常管理進(jìn)行。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

測(cè)定不同處理植株的株高、葉片數(shù)量。開(kāi)始進(jìn)行去瓜處理后進(jìn)行測(cè)定，共測(cè)5次。植株葉片達(dá)到40片左右后試驗(yàn)結(jié)束，每個(gè)處理選定10株，測(cè)定植株高度、葉片數(shù)量，計(jì)算所有葉片葉面積，測(cè)定所有葉片（包括葉柄）、莖、果實(shí)（包括果柄）、根的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，包括生產(chǎn)管理過(guò)程中去除的葉片和采收的商品瓜。統(tǒng)計(jì)每個(gè)處理的單株產(chǎn)量、單株結(jié)瓜數(shù)量和畸形瓜數(shù)量。在開(kāi)花結(jié)果旺盛期測(cè)定植株葉片的光合作用。

植株高度是黃瓜植株子葉到生長(zhǎng)點(diǎn)的高度，用卷尺測(cè)量；葉面積按照文獻(xiàn)[9]中黃瓜群體葉面積無(wú)破壞性速測(cè)方法測(cè)量；葉片數(shù)量是以展開(kāi)面積達(dá)到完全展開(kāi)葉的1/3以上葉片為準(zhǔn)。植株各部分鮮質(zhì)量用電子秤進(jìn)行稱(chēng)量。植株各部分干質(zhì)量是將植株放在105 ℃烘箱中殺青10 min，然后80 ℃ 烘干至恒重，用電子天平進(jìn)行稱(chēng)量。于晴天9：00—11：00，各處理分別選取5株植株，利用Li-6400型光合儀測(cè)定其最大功能葉片的光合參數(shù)，環(huán)境光照強(qiáng)度均設(shè)置為600 μmol·m-2·s-1，CO2體積分?jǐn)?shù)為（400±10）μL·L-1。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Exel軟件進(jìn)行處理和繪圖，用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行Tukey多重比較和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同果實(shí)負(fù)載量對(duì)黃瓜植株高度和葉片數(shù)量的影響

從圖1中可以看出：開(kāi)始進(jìn)行去瓜處理時(shí)，各處理植株高度相差不大，到最后1次測(cè)量時(shí)（4月30日），進(jìn)行去瓜處理的B和C的植株高度都是145 cm，明顯大于處理A（138 cm）。處理B和C的葉片數(shù)量在整個(gè)測(cè)量時(shí)期相差不大，都稍高于處理A，最后1次測(cè)量時(shí)，處理B和C的葉片數(shù)量是27.67，處理A的葉片數(shù)量是27。說(shuō)明果實(shí)的去除促進(jìn)了植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。

高度和葉片數(shù)量的影響

2.2 不同果實(shí)負(fù)載量對(duì)黃瓜葉片光合參數(shù)的影響

從表1可知：處理B的凈光合速率（Pn）為18.88 μmol·m-2·s-1，明顯高于處理A和C，處理C的凈光合速率最低，為17.34 μmol·m-2·s-1。處理B的其他光合參數(shù)氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）也都高于處理A和C，并且呈顯著性差異，處理C的葉片光合參數(shù)最低?？梢?jiàn)果實(shí)的去除對(duì)葉片的光合參數(shù)造成了一定的影響，果實(shí)去除較多的處理光合參數(shù)下降較大。

2.3 不同果實(shí)負(fù)載量對(duì)黃瓜干物質(zhì)在各器官間分配的影響

從表2可以看出：去除果實(shí)的2個(gè)處理B和C，根、莖、葉的干質(zhì)量都顯著大于未去除果實(shí)的處理A，但果實(shí)干質(zhì)量小于處理A，說(shuō)明果實(shí)的去除促進(jìn)了根、莖、葉的生長(zhǎng)。處理C的根、莖、葉干質(zhì)量大于處理B，說(shuō)明果實(shí)去除的越多，對(duì)根、莖、葉生長(zhǎng)的促進(jìn)作用就越大。處理C果實(shí)去除最多，但單株總干質(zhì)量最高，為172.67 g，處理B的單株總干質(zhì)量為156.26 g，明顯小于處理A，3個(gè)處理間呈顯著性差異。

從表3可知：處理B和C中根、莖、葉的干物質(zhì)分配率都大于處理A，差異顯著，說(shuō)明果實(shí)的去除使得光合產(chǎn)物的干物質(zhì)更多地分配給了營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。處理C根和葉的干物質(zhì)分配率大于處理B。未去除果實(shí)的處理A中果實(shí)干物質(zhì)分配率最高，為54.26%；處理C中果實(shí)干物質(zhì)分配率最低，為42.95%，3個(gè)處理間呈顯著性差異。

2.4 不同果實(shí)負(fù)載量對(duì)黃瓜生長(zhǎng)勢(shì)和產(chǎn)量的影響

從表4可以看出：生長(zhǎng)期結(jié)束后，處理B和C的植株高度、總的葉片數(shù)量和總?cè)~面積顯著大于處理A。3個(gè)處理間的葉片數(shù)量和葉面積差異顯著。處理B和C的單株產(chǎn)量和單株結(jié)瓜數(shù)量差異不大，但明顯低于處理A，說(shuō)明果實(shí)的去除直接造成單株產(chǎn)量和結(jié)瓜數(shù)量下降。果實(shí)的去除使得畸形瓜比例明顯下降，處理C的畸形瓜比例僅為3.19%，而處理A為13.85%，處理間差異顯著。

3 討論與結(jié)論

作物在整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)的干物質(zhì)積累與分配通過(guò)綠色植物光合作用吸收光能，合成碳水化合物。其中一部分光合產(chǎn)物消耗于呼吸作用，剩余部分即為凈光合產(chǎn)物，它以干物質(zhì)的形式儲(chǔ)存在花果、莖葉內(nèi)，其在各器官間的分配則直接影響到生產(chǎn)效率和產(chǎn)量。而植株光合同化產(chǎn)物的生產(chǎn)與干物質(zhì)在植株內(nèi)各器官之間的分配是兩個(gè)相對(duì)獨(dú)立的過(guò)程，分配到某一器官的干物質(zhì)受該器官庫(kù)強(qiáng)占所有器官總庫(kù)強(qiáng)的相對(duì)庫(kù)強(qiáng)來(lái)調(diào)節(jié)[5]。本試驗(yàn)中，果實(shí)的去除使得庫(kù)強(qiáng)減小，光合產(chǎn)物的干物質(zhì)生產(chǎn)分配給營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的量增加，因而促進(jìn)了植株根、莖、葉的生長(zhǎng)。果實(shí)去除的越多，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)越旺盛。在3個(gè)處理中，黃瓜在整個(gè)生長(zhǎng)期積累的干物質(zhì)中，果實(shí)的干物質(zhì)分配率最高。因此對(duì)于黃瓜來(lái)說(shuō)，干物質(zhì)積累量都是以果實(shí)為分配中心的，其次是葉片。這與其他作物的源庫(kù)關(guān)系明顯不同，如番茄果實(shí)生長(zhǎng)時(shí)期，莖和果同時(shí)是產(chǎn)物積累的兩個(gè)大庫(kù)[4]。黃瓜這些源庫(kù)特點(diǎn)的形成，與其果實(shí)生長(zhǎng)迅速、質(zhì)量增加倍率高、養(yǎng)分需求強(qiáng)烈及產(chǎn)品形成時(shí)間短等有密切關(guān)系[6]。

源對(duì)庫(kù)提供光合產(chǎn)物，通過(guò)輸導(dǎo)系統(tǒng)庫(kù)接受光合產(chǎn)物而發(fā)生物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)交流，三者的相互作用共同影響著產(chǎn)量的形成。很多摘葉、摘果試驗(yàn)或?qū)Σ煌~位的遮光試驗(yàn)，以觀察源庫(kù)的相互關(guān)系，都是出于這種認(rèn)識(shí)而進(jìn)行的。如番茄摘除花序（庫(kù)）的數(shù)量，會(huì)降低凈同化率。馬鈴薯將塊莖（庫(kù)）摘除或降低土壤溫度使塊莖生長(zhǎng)減弱，即導(dǎo)致凈光合生產(chǎn)率的降低。馬鈴薯的塊莖一旦開(kāi)始形成，葉片的光合強(qiáng)度即可增加數(shù)倍，光合產(chǎn)物輸出量也增加[10]。本試驗(yàn)中，每3節(jié)留2個(gè)瓜的處理有著較高的光合參數(shù)，而果實(shí)摘除較多的處理C光合參數(shù)下降明顯。這可能與黃瓜自身源庫(kù)特點(diǎn)有關(guān)，對(duì)于以果實(shí)為主要庫(kù)的黃瓜來(lái)說(shuō)，果實(shí)摘除數(shù)量的多少會(huì)影響葉片的光合作用。

適宜的干物質(zhì)積累不僅體現(xiàn)在各個(gè)生育階段要有足夠的干物質(zhì)積累量，同時(shí)還體現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的干物質(zhì)分配比例上，在總干物質(zhì)較高的基礎(chǔ)上，提高生殖器官在總干物質(zhì)中的比例可以提高產(chǎn)量[11-15]。而黃瓜是一種營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)同時(shí)進(jìn)行的作物，在生產(chǎn)中常常因?yàn)樵磶?kù)失調(diào)造成“化瓜”、“畸形瓜”，從而使產(chǎn)量下降[16]。有人指出，化瓜不僅因?yàn)橥锏奶澣?，果?shí)間的競(jìng)爭(zhēng)也是原因之一。當(dāng)果實(shí)負(fù)載量較低使得同化物容易獲得時(shí)，許多幼果都開(kāi)始生長(zhǎng)不會(huì)成為“化瓜”。而隨著果實(shí)負(fù)載量的迅速增加，干物質(zhì)向果實(shí)分配增加，與此同時(shí)，僅較少的同化物可供新果生長(zhǎng)，造成許多新果成為“化瓜”[17]。

本試驗(yàn)中，通過(guò)對(duì)植株上的果實(shí)進(jìn)行適當(dāng)去除，明顯促進(jìn)了植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，降低了畸形瓜率。每5節(jié)留3個(gè)瓜的處理，植株的干物質(zhì)積累量最高，而且畸形瓜率大大下降，僅有3%。根據(jù)黃瓜源庫(kù)的這些特點(diǎn)，在栽培管理中應(yīng)注意早收果實(shí)，尤其是根瓜需要早收，以免黃瓜果實(shí)生長(zhǎng)后形成強(qiáng)大的養(yǎng)分截獲中心影響上端果實(shí)和莖葉生長(zhǎng)，造成果實(shí)養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)和秧果關(guān)系不平衡發(fā)展。為促進(jìn)產(chǎn)物分配中心合理轉(zhuǎn)移，使源庫(kù)協(xié)調(diào)發(fā)展，建議在單株產(chǎn)量構(gòu)成諸因素中，以結(jié)果數(shù)量為主因，果實(shí)質(zhì)量為次因，并隨植株發(fā)育狀況相應(yīng)調(diào)整。

參考文獻(xiàn)

[1] Ausin P B，Edrich J. Effects of ear removal on photosynthesis，carbohydrate accumulation and on the distribution of assimilated 14C in wheat[J]. Annals of Botany，1975，39（159）： 141-152.

[2] 宋微微，杜吉到，鄭殿峰，等. 大豆干物質(zhì)積累、分配規(guī)律的研究進(jìn)展[J]. 大豆科學(xué)，2008，27（6）： 1062-1066.

[3] 陳國(guó)平. 玉米的干物質(zhì)生產(chǎn)與分配（綜述）[J]. 玉米科學(xué)，1994，2（1）： 48-53.

[4] 孫德嶺，白寶寬，林維申. 番茄不同葉位葉片與各層果實(shí)的源庫(kù)關(guān)系[J]. 內(nèi)蒙古農(nóng)牧學(xué)院學(xué)報(bào)，1987，2： 179-188.

[5] 蔣先明. 蔬菜產(chǎn)量形成過(guò)程中的源庫(kù)關(guān)系[J]. 中國(guó)蔬菜，1982（1）： 48-50.

[6] 謝祝捷，陳春宏，余紀(jì)柱，等. 上海自控溫室黃瓜干物質(zhì)生產(chǎn)和分配模擬模型研究[J] . 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2004，20（1）： 75-79 .

[7] 王若青，林維申. 黃瓜結(jié)果期不同葉位功能葉與果實(shí)的源庫(kù)關(guān)系[J]. 園藝學(xué)報(bào)，1991，18（3）： 239-244.

[8] 馮均科. 黃瓜花打頂、化瓜癥、畸形瓜的發(fā)生原因及防治方法[J] . 上海蔬菜，2007（6）： 79-80.

[9] 龔建華，向 軍.黃瓜群體葉面積無(wú)破壞性速測(cè)方法研究[J].中國(guó)蔬菜，2001（4）： 7-9.

[10] 蔣先明. 蔬菜產(chǎn)量形成過(guò)程中的源庫(kù)關(guān)系[J].中國(guó)蔬菜，1982（1）： 48-54.

[11] 韓 利. 氮素對(duì)溫室水果型黃瓜干物質(zhì)生產(chǎn)、分配和產(chǎn)量形成過(guò)程影響的模擬研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[12] 馬萬(wàn)征，毛罕平，李忠芳，等. 基于快速無(wú)損檢測(cè)的溫室黃瓜干質(zhì)量的測(cè)定[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2011，27（11）： 247-252.

[13] 馬萬(wàn)征，毛罕平，倪紀(jì)恒. 不同果實(shí)負(fù)載下溫室黃瓜干物質(zhì)分配的模擬[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2010，26（10）： 259-263.

[14] 史為民，陳青云，曲 梅. 日光溫室黃瓜地上部各器官生長(zhǎng)的模擬模型研究[J].上海交通大學(xué)學(xué)報(bào)：農(nóng)業(yè)科學(xué)版，2008，26（5）：466-470.

[15] 袁昌梅，羅衛(wèi)紅，邰 翔，等. 溫室網(wǎng)紋甜瓜干物質(zhì)分配、產(chǎn)量形成與采收期模擬研究[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué) 2006，39（2）：353-360.

[16] 汪建飛，邢素芝，陳世勇，等. 設(shè)施黃瓜干物質(zhì)累積及NPK吸收規(guī)律[J]. 土壤通報(bào)，2005，36（5）： 708-711.

[17] Schapendonk A H C M，Brouwer P. Fruit growth of cucumber in relation to assimilate supply and sink activity[J]. Scientia Horticulture，1984，23（1）： 21-23.