陳菁菁　孫小妹　紀(jì)海波　陳亮　劉斌　陳年來

摘 要： 為探討西瓜葉片特征與抗旱性的關(guān)系，找尋能表征西瓜品種抗旱性的葉部特征，通過盆栽試驗(yàn)研究了9個(gè)已知抗旱性強(qiáng)弱的西瓜材料葉片結(jié)構(gòu)、水分生理和氣孔特性。結(jié)果表明：利用西瓜材料單葉面積、葉片解剖特征（柵欄組織/海綿組織、上表皮、下表皮和柵欄組織/葉片厚）和氣孔特性（氣孔的長/寬、氣孔密度、氣孔導(dǎo)度、氣孔開口大小、單位葉面積氣孔相對面積）隸屬函數(shù)值判定的耐旱級別與大田直接鑒定所得的耐旱等級正相關(guān)。西瓜葉片的解剖特征和氣孔特性可用于品種抗旱性鑒定，但單一指標(biāo)不能準(zhǔn)確判斷西瓜品種的抗旱性。

關(guān)鍵詞： 西瓜； 葉片特征； 抗旱性鑒定指標(biāo)； 隸屬函數(shù)法

Abstract： In order to discuss the relationship between drought resistance and leaf characteristics and explore possible indexes suitable for drought identification of watermelon cultivars，a potting experiment was conducted under normal irrigation conditions with nine watermelon collections of different drought resistance，through determination of leaf morphological，anatomical structure，water physiological properties as well as stomatal characters. The results indicated that the cultivar drought resistance levels determined via subordinate function of leaf area，anatomical indexes（palisade tissue/spongy tissue，the upper epidermis，lower epidermis and palisade tissue/leaf thickness） and stomatal parameters（stomatal length/width，stomatal density，stomatal conductance，stomatal size，relative stomatal area per leaf area） were positively correlated with those by yield drought index of watermelon collections. The results suggest that integrative index from leaf anatomical and stomatal parameters can be used for drought resistance identification of watermelon，but any single index should not be used alone to determine watermelon drought resistance.

Key words： Watermelon； Leaf characteristics； Drought identification index； Subordinate function

干旱是影響物種豐富度、分布和個(gè)體存活、生長和繁殖的重要環(huán)境因子[1]，氣候資料顯示，在過去幾個(gè)世紀(jì)里干旱發(fā)生頻率越來越高；模型預(yù)測結(jié)果也表明未來干旱的沖擊力會更加強(qiáng)烈[2]。植物采取避旱、御旱或耐旱策略來應(yīng)對干旱脅迫，通過進(jìn)化或可塑性來實(shí)現(xiàn)對干旱的適應(yīng)[3]。植物葉片是對環(huán)境較敏感且可塑性較大的器官[4]，較強(qiáng)的葉片可塑性常與植物對環(huán)境具有較高的適應(yīng)潛力緊密聯(lián)系[5]。因此，選用抗旱品種是減少旱災(zāi)損失的重要途徑，而抗旱育種的效果和效率極大地依賴于對育種資源和育成品種（組合）抗旱性的準(zhǔn)確、快速地鑒定[6]。

抗旱性是一個(gè)受多基因控制的復(fù)雜性狀，單一指標(biāo)常常難以全面準(zhǔn)確地反映作物抗旱性強(qiáng)弱；而利用多指標(biāo)隸屬函數(shù)值進(jìn)行綜合評價(jià)，可以提高抗旱鑒定的準(zhǔn)確性[7]。本研究通過對9個(gè)已知抗旱性強(qiáng)弱的西瓜材料葉片特征的觀察，對比分析隸屬函數(shù)法評判的抗旱級別與產(chǎn)量抗旱指數(shù)評判的抗旱級別間的一致性，篩選簡單而準(zhǔn)確的抗旱性鑒定指標(biāo)，為西瓜抗旱育種提供技術(shù)支持。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

依據(jù)文獻(xiàn)資料[8]和2009年預(yù)備試驗(yàn)結(jié)果，采用9份抗旱性有差異的材料為研究對象。其中，‘金城5號（甘肅省蘭州市種子管理站育成，旱砂田西瓜主栽品種）、‘PI 220779 Terboz ①（代號‘238，北京市蔬菜研究中心提供）、‘西農(nóng)8號（西北農(nóng)林科技大學(xué)選育）為抗旱材料，‘白2號（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)保存的籽瓜育種材料）、‘甜籽1號（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)育成的保健籽瓜新品系）、‘PI-500313①（代號‘618；北京市蔬菜研究中心提供）為耐旱材料，‘PI 470248 DB 14-1（代號‘483，北京市蔬菜研究中心提供）、‘京欣2號、‘Sweet Crimson為干旱敏感材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 試驗(yàn)方法 試驗(yàn)于2010年4—5月盆栽進(jìn)行，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每次重復(fù)每品種5盆，每盆4株。每盆裝4 kg培養(yǎng)基質(zhì)[V蛭石∶V珍珠巖=3 ∶ 1]，稱重法保持土壤含水量在最大持水量的80%～85%，每日下午4：00稱重補(bǔ)水。塑料薄膜封盆口，減少水分散失，定期澆灌1/2 Holgland營養(yǎng)液，4葉1心期開始測定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 葉面積、葉缺刻和比葉重 葉片缺刻通過缺刻類型和缺刻級數(shù)來描述，葉片缺刻類型指以主脈為對稱軸觀察羽狀裂刻的對數(shù)，類型分級描述為：無、1對、2對、3對、4對。葉片缺刻級數(shù)指在基部羽狀缺刻的基礎(chǔ)上再次形成的缺刻，觀察主要集中在基部2片缺刻上，分級描述為1級、2級、3級[9]。每份材料用數(shù)碼相機(jī)拍攝10張照片，用Photoshop分析計(jì)算單葉面積[10]；每份材料用打孔器打取100個(gè)葉圓（避開葉脈），烘干稱質(zhì)量后計(jì)算比葉重，比葉重=葉片干質(zhì)量/葉片面積。

1.3.2 氣孔特性 剪取第5葉中部，粘取下表皮，用Motic數(shù)碼顯微鏡在40×物鏡下觀察測量氣孔數(shù)目與大小[11]并拍照，每份材料拍攝30張，用Motic Images Advanced系統(tǒng)測定氣孔縱、橫徑。每個(gè)材料6次重復(fù)，每張照片計(jì)數(shù)10個(gè)視野中氣孔器數(shù)目，取平均值換算出氣孔密度；每個(gè)視野隨機(jī)測定10個(gè)氣孔器的長度和寬度。

單位葉面積氣孔相對面積=氣孔器大小×單位面積氣孔數(shù)量。

氣孔器大小=氣孔長度×氣孔寬度。

氣孔導(dǎo)度：于晴天上午9：00—10：00用LI-6400XT型便攜式光合儀測定植株上部完全展開葉片的氣孔導(dǎo)度，每份材料5次重復(fù)。

1.3.3 葉片解剖結(jié)構(gòu) 將功能葉避開主脈切成約1 cm2 小塊，用FAA固定液（甲醛、冰醋酸、70%酒精體積比為5∶5∶90）固定，每個(gè)材料10次重復(fù)。常規(guī)石蠟切片[12]，用Motic數(shù)碼顯微鏡在10×物鏡下觀察拍照，每份材料拍攝30張，用Motic Images Advanced圖像分析處理系統(tǒng)測量葉片厚度、表皮厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度，計(jì)算柵欄/海綿比和葉片組織緊密度。

葉片組織緊密度/%=柵欄組織厚度/葉片厚度×100。

1.3.4 葉片含水率 隨機(jī)摘取5株幼苗的功能葉稱鮮質(zhì)量，在室溫條件下分別于蒸餾水和60%蔗糖溶液中浸泡6 h后稱取飽和質(zhì)量和蔗糖液浸泡后質(zhì)量，再于80 ℃烘干后稱質(zhì)量。

鮮質(zhì)量含水量/%=（鮮質(zhì)量-干質(zhì)量）/鮮質(zhì)量×100。

自然飽和虧/%=（飽和質(zhì)量-鮮質(zhì)量）/（飽和質(zhì)量-干質(zhì)量）×100。

自由水含量/%=（葉片浸泡前質(zhì)量-蔗糖液浸泡后質(zhì)量）/浸泡前質(zhì)量×100。

束縛水含量/%=鮮質(zhì)量含水量/%-自由水含量/%。

1.3.5 離體葉片保水能力 每份材料取5片功能葉，分別稱鮮質(zhì)量后懸掛于室內(nèi)自然脫水。期間每隔1～3 h稱質(zhì)量1次，36 h后烘干稱干質(zhì)量，計(jì)算各時(shí)段葉片失水率和失水速率。

葉片失水率/%=（各時(shí)段初始質(zhì)量-結(jié)束質(zhì)量）/（初始質(zhì)量-葉片干質(zhì)量）×100。

葉片失水速率/（g·h-1）=各時(shí)段失水量/時(shí)間。

1.4 參試品種的抗旱性判定

抗旱品種應(yīng)同時(shí)具有旱地穩(wěn)產(chǎn)性和高產(chǎn)性的雙重標(biāo)準(zhǔn)。在西瓜的抗旱性鑒定中，產(chǎn)量抗旱指數(shù)能準(zhǔn)確地判斷材料的抗旱性，故本文以此作為界定材料抗旱等級的標(biāo)準(zhǔn)[13]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

統(tǒng)計(jì)分析軟件為SPSS 13.0，數(shù)據(jù)分析采用隸屬函數(shù)法[7]：Fij=Xij-Xjmin/Xjmax-Xjmin。其中：Fij為i品種j性狀的隸屬函數(shù)值，Xij為i品種j性狀的測定值，Xjmin和Xjmax分別為各品種j性狀的最小值和最大值。

作圖軟件為Excel 2003。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉面積、比葉重和葉片缺刻度

植物中的單葉面積越小或比葉重越大，抗旱性越強(qiáng)。很多植物通過增加葉片缺刻減少光能截獲和蒸發(fā)表面，以適應(yīng)干旱環(huán)境。9份供試西瓜材料葉片沿主葉脈的缺刻對數(shù)和葉片缺刻級數(shù)整體上隨材料抗旱性增強(qiáng)而增加（表1）。雖然供試西瓜材料之間單葉面積和比葉重具有顯著差異，但單葉面積和比葉重的隸屬函數(shù)值與產(chǎn)量抗旱指數(shù)劃分的抗旱等級之間相關(guān)性不顯著（表1）。

2.2 葉片含水量

在一定范圍內(nèi)，植物組織代謝強(qiáng)度與其含水量正相關(guān)。供試材料葉片水分生理指標(biāo)存在顯著差異（表2），但與各品種產(chǎn)量抗旱性等級之間沒有規(guī)律性聯(lián)系。利用水分生理指標(biāo)隸屬函數(shù)值劃分的品種抗旱等級（表3），也與產(chǎn)量抗旱指數(shù)劃分的抗旱等級無顯著相關(guān)性（r=0.135，P=0.503）。表明正常供水條件下，西瓜葉片的水分生理指標(biāo)不能反應(yīng)其抗旱性。

2.3 離體葉片保水能力

9份供試材料在離體后12 h失水速率較高，但隨離體時(shí)間推移明顯下降，此后失水速率低而平緩（圖1）。各品種葉片失水率變異系數(shù)隨著離體時(shí)間的延長而減小，在離體后5 h供試的9個(gè)品種失水率的變異系數(shù)最大。利用5 h內(nèi)的失水速率劃分材料的抗旱等級，但與產(chǎn)量抗旱指數(shù)等級的相關(guān)性不顯著（r=-0.161，P=0.422）。

2.4 葉片解剖結(jié)構(gòu)

品種‘238未做出理想的切片，故只有8個(gè)品種參試比較。8個(gè)西瓜品種上、下表皮厚度的品種間差異不顯著（表4）。‘西農(nóng)8號的柵欄/海綿比值顯著大‘于483，‘甜籽1號和‘白2號的柵欄/葉片厚（CTR）顯著大于‘483，表明‘483的組織結(jié)構(gòu)緊密度小于其他品種。利用西瓜材料葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)計(jì)算隸屬函數(shù)均值（表5），劃分8份材料的抗旱性級別，與產(chǎn)量抗旱指數(shù)劃分的抗旱等級呈顯著正相關(guān)性（r=0.818，P<0.005），說明西瓜葉片結(jié)構(gòu)特征參數(shù)能夠在一定程度上反映西瓜品種的抗旱性。

2.5 氣孔特性

通?？购敌詮?qiáng)的作物氣孔小而多下陷，參試品種氣孔密度、長度、寬度和氣孔器大小品種間差異顯著（表6）?！?83的氣孔密度最小（182個(gè)·mm-2），但氣孔器大小和氣孔相對面積顯著大于其他品種?！?18的氣孔密度最大，可達(dá)‘483的137%，但氣孔器較小，僅為‘483的50%?！甋weet Crimson的氣孔長度、寬度和氣孔器大小顯著小于其他供試材料，僅約為‘483的40%?！鹱?號的氣孔導(dǎo)度顯著小于其他品種，‘238的氣孔導(dǎo)度最大，為‘甜籽1號的282%。單位葉面積氣孔相對面積與氣孔導(dǎo)度正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著（r=0.408 7）。利用氣孔密度、氣孔器大小和氣孔導(dǎo)度隸屬函數(shù)值劃分的材料抗旱等級（表7），與產(chǎn)量抗旱指數(shù)的抗旱級別極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.597，P=0.001）。

3 討論與結(jié)論

在植物的進(jìn)化過程中，葉片對環(huán)境的變化反應(yīng)較敏感且可塑性較大，因而植物對環(huán)境的反應(yīng)也較多的表現(xiàn)在葉的形態(tài)和構(gòu)造上[14]。許多研究認(rèn)為，植物的一些葉片性狀與植物的生長對策及植物利用資源的能力緊密聯(lián)系[15]。光合、蒸騰是植物適應(yīng)策略中最重要的生態(tài)生理特征，葉是植物進(jìn)行同化和蒸騰作用的主要器官，其發(fā)育狀況和葉面積大小對植物生長發(fā)育、抗逆性和產(chǎn)量形成有很大影響[16]。

葉緣缺刻深淺與生長環(huán)境條件有密切關(guān)系，具有大的單葉面積的抗旱植物，通過深的葉片缺刻來減少蒸騰面積，從而積累更多的光合產(chǎn)物。但本研究表明：在正常灌水條件下，各品種間葉片缺刻及缺刻級數(shù)無明顯規(guī)律，因此不能作為反映植物抗旱性的指標(biāo)。正常灌水下，植物體內(nèi)自由水含量與自然飽和虧值越高，植物的抗旱性越差，反之植物的抗旱性越強(qiáng)。通過對供試品種水分生理的研究表明：在正常灌水下，葉片水分生理相關(guān)指標(biāo)與抗旱性無明顯相關(guān)性，因此不能準(zhǔn)確判斷材料的抗旱性。失水速率與葉片生長狀況有直接關(guān)系，葉面積大、葉片生長旺盛時(shí)，失水速率明顯加大。因此在抗旱性研究中失水速率應(yīng)與葉片質(zhì)量、葉面積大小相結(jié)合，結(jié)論可靠性更高。

干旱條件下，葉片越厚，儲水能力相對越強(qiáng)[4]。葉片在解剖結(jié)構(gòu)上能否減少水分喪失以減緩干旱的危害，是作物抗旱的標(biāo)志之一。葉肉組織解剖特征是研究植物葉片對不同環(huán)境的結(jié)構(gòu)與功能適應(yīng)性的重要方法[17-18]。旱生植物的葉肉向著提高光合效能方面發(fā)展，而高度發(fā)達(dá)的柵欄組織不僅能避免強(qiáng)光對葉肉細(xì)胞的灼傷，又可有效利用衍射光進(jìn)行光合作用[19]；發(fā)達(dá)的海綿組織則適應(yīng)葉片水分供給充足的環(huán)境 [20]。柵欄組織較海綿組織發(fā)達(dá)，可保證光合作用過程中CO2的供給，并阻止水分散失，即具有大的柵欄/海綿組織值的植株，對干旱的適應(yīng)能力更強(qiáng)[20]。陳豫梅等的研究表明：香蕉的抗旱能力與柵欄組織/葉片厚度的比值正相關(guān)[21]。本研究結(jié)果表明：葉片解剖結(jié)構(gòu)相關(guān)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值劃分的抗旱等級與產(chǎn)量性狀劃分的等級顯著相關(guān)，因此，在正常灌水下，綜合利用氣孔的長/寬、氣孔密度、氣孔導(dǎo)度、氣孔開口大小、單位葉面積氣孔相對面積能判斷材料的抗旱性。

氣孔是植物葉片進(jìn)行氣體交換的窗口，氣孔的形態(tài)特征和行為動態(tài)是植物水分生理研究的一個(gè)重要方面[22]。本研究表明：利用氣孔相關(guān)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值劃分的抗旱等級與產(chǎn)量性狀劃分的等級顯著相關(guān)，因此，綜合利用氣孔各特征指標(biāo)能夠作為判斷材料抗旱性的標(biāo)準(zhǔn)。

研究表明：氣孔密度越大，抗旱性越弱，因?yàn)楦叩臍饪酌芏韧ㄟ^提高蒸騰速率而加快水分的運(yùn)轉(zhuǎn)，但這也使植株加速失水[23]；有人認(rèn)為這可能與水分脅迫使葉面積增加減小，導(dǎo)致單位葉面積上的氣孔個(gè)數(shù)的增加，從而表現(xiàn)出抗旱性越強(qiáng)，氣孔密度越大的趨勢[24]。因此單純利用氣孔密度作為抗旱性鑒定指標(biāo)頗有爭議。氣孔結(jié)構(gòu)是相對保守的，關(guān)鍵在于氣孔開度或氣孔導(dǎo)度。氣孔導(dǎo)度反映了單位面積的蒸騰失水情況和氣孔對干旱的敏感性，水分虧缺下植株通過調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度來減緩干旱脅迫的傷害[25]。高彥萍等認(rèn)為抗旱品種氣孔開張能力大于中抗品種和弱抗品種，能夠保持相對穩(wěn)定的氣孔導(dǎo)度和光合效率，即使在嚴(yán)重水分脅迫下，仍能保持一定大小的氣孔開度，盡可能地維持生理代謝平衡[24]，這與本研究結(jié)論相似。大的氣孔導(dǎo)度能增加葉片CO 2的吸收量，但是氣孔導(dǎo)度的增大不是無節(jié)制，當(dāng)增大到一定程度后（葉片CO 2吸收量達(dá)到最大），葉片H2O蒸騰量則會隨著氣孔導(dǎo)度的增大而增加，導(dǎo)致無效蒸騰，所以氣孔導(dǎo)度大的品種不一定就是抗旱品種[26]。

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