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        西瓜屬CitrullusSchrad.的分類系統(tǒng)研究

        2015-07-04 11:04:17林德佩
        中國(guó)瓜菜 2015年5期
        關(guān)鍵詞:亞種變種西瓜

        摘 要: 2014年作者根據(jù)近年來國(guó)內(nèi)外學(xué)術(shù)界對(duì)“西瓜植物分類”的實(shí)際使用情況以及非洲納米比亞發(fā)現(xiàn)的熱迷西瓜(Citrullus rehmii),對(duì)2000年出版的《中國(guó)西瓜甜瓜》專著中的西瓜分類章節(jié)進(jìn)行了較大程度的修改和調(diào)整,并提出:西瓜屬由4種(西瓜種、藥西瓜種、缺須西瓜種、熱迷西瓜種),3亞種(毛西瓜亞種、普通西瓜亞種、黏籽西瓜亞種),4變種(毛西瓜變種、飼用西瓜變種、普通西瓜變種、籽瓜變種)組成的新建議。

        關(guān)鍵詞: 西瓜; 種; 亞種; 變種; 分類; 建議

        Abstract: A new suggestion for taxonomy of watermelon in 2014,including:1 genus(Citrullus),4 species(C. lanatus,C. colocynthis,C. eccirhosus,C. rehmii),3 subspecies(ssp. lanatus,ssp. vulgaris,ssp. mucosospermus),4 varieties(var. lanatus,var. citroides,var. vulgaris,var. megalospermus)

        key words: Watermelon; Species; Subspecies; Varieties; Taxonomy; Suggestion

        我國(guó)是當(dāng)今世界第一西瓜生產(chǎn)大國(guó)。自從20世紀(jì)80年代以來,隨著生產(chǎn)的發(fā)展,有關(guān)西瓜的科技研究水平也日益提高。其中,就包含有關(guān)西瓜的基礎(chǔ)知識(shí):全球西瓜屬植物的分類系統(tǒng)研究。由于栽培植物的分類學(xué)與進(jìn)化、起源、種質(zhì)資源、親本選擇之間的密切關(guān)系,所以,有必要將西瓜植物的分類簡(jiǎn)史,以及近年來的研究信息披露如下,供有關(guān)方面參考。

        1 歷史回顧

        西瓜原產(chǎn)非洲,早在4 000年前已在古埃及種植[1]。西瓜植物現(xiàn)代分類的歷史,大約始于300年前,其重要的時(shí)間節(jié)點(diǎn)如下[2-3]:

        1775年,福斯卡爾(Foskal)在專著《埃及-阿拉伯植物志》[4]中,給予了西瓜最早的拉丁學(xué)名Citrullus。

        1794年,桑伯格(Thunberg)發(fā)表了西瓜的種名lanatus(有毛的),但他把西瓜種列在苦瓜Momordica屬下,卻是錯(cuò)誤的。

        1834—1838年,施奈德(Schrader)以自己作為訂名人的西瓜屬學(xué)名Citrullus Schrad.誕生了,此訂名被120年后召開的第7屆(1954年)國(guó)際植物學(xué)大會(huì)認(rèn)為合法,沿用至今(見《國(guó)際植物命名法規(guī)》附件Ⅲ,1959年)。同時(shí),施奈德還在西瓜屬下列出4個(gè)種:普通西瓜C. vulgaris、藥西瓜C. colocynthis、非洲野生的卡弗爾西瓜C. caffer和阿馬魯西瓜C. amarus。

        1924年科尼奧(Cogniaux)和哈姆斯(Harms)在其植物專集中,將西瓜屬下列出4個(gè)種:C. vulgaris、C. colocynthis、C. ecirrhosus(缺須西瓜)和C. naudinianus(羅典西瓜)。前2種采用了施奈德的分類,后2種為作者的新建議。這個(gè)西瓜分類奠定了近代西瓜屬下種的分類基礎(chǔ)。

        1930年貝利(Bailey)將普通西瓜種下劃分出2個(gè)變種:毛西瓜變種var. lanatus和飼用西瓜變種var. citroides。

        1959年曼斯菲爾德(Mansfield)發(fā)表了西瓜種的新學(xué)名Citrullus lanatus(Thunb.)Mansf.,用來代替施奈德用的種名C. vulgaris,理由是vulgaris指栽培的普通西瓜,難于包含野生的變種和其他類型,此外曼斯菲爾德還在西瓜種下列出3個(gè)變種:var. lanatus、var. caffer、var. citroides。但大量的食用栽培西瓜卻沒有合適的變種分類位置。

        1969年日本人哈拉(H.Hara)在《分類學(xué)(Taxonomy science)》雜志18卷3期上著文指出:早在1920年日本Matsum.和Nakai就使用了C. lanatus作西瓜學(xué)名,因此,按優(yōu)先法則,應(yīng)在Mansf.訂名人的位置用Matsum.&Nakai代替。

        1972年前蘇聯(lián)福爾薩(T.B.Fursa)在俄文《植物學(xué)》雜志上發(fā)表了《西瓜屬的分類》論文[5],福爾薩根據(jù)對(duì)全蘇植物栽培研究所從全世界征集來的2 400余份西瓜屬的種質(zhì)資源進(jìn)行的研究,認(rèn)為:西瓜屬下含4種、5亞種、7變種。福爾薩的創(chuàng)新點(diǎn):(1)建立了亞種一級(jí),并在C. lanatus種下列出3個(gè)亞種,毛西瓜亞種ssp. lanatus、普通西瓜亞種ssp. vulgaris、黏籽西瓜亞種ssp. mucosospermus(新擬);(2)訂名了黏籽西瓜的學(xué)名mucosospermus并給予亞種地位。

        1985年林德佩和晁瑞堂在《新疆甜瓜西瓜志》上[6]首次為我國(guó)西北(甘肅蘭州、新疆)特有的籽用西瓜(打瓜)訂出學(xué)名megalospermus(拉丁文意:大種子的),并且賦以變種地位:var. meg- alospermus Lin et Chao。

        1990年德溫特(De Winter)在南非植物雜志《Bothalia》上發(fā)表論文《從納米布沙漠(Namib desert)發(fā)現(xiàn)的西瓜屬(冬瓜亞族)新種》[7]——熱迷西瓜Citrullus rehmii De Winter。美國(guó)康奈爾大學(xué)的葫蘆科專家羅賓遜(R.W.Robinson)1997年指出:有充分證據(jù)表明熱迷西瓜才是西瓜屬的第4個(gè)種。而由卡尼奧等(1924年)劃入西瓜屬的羅典西瓜,已經(jīng)在此之前被英國(guó)皇家植物園——邱園(Kew Garden)的杰弗里(C. Jeffrey)劃入冬瓜亞族Acanthosicyos屬,成為Acanthosicyos naudinianus(Sond.)C. Jeffrey(羅典瓜)。

        2000年中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所等主編出版的《中國(guó)西瓜甜瓜》專著中,主要依據(jù)福爾薩的西瓜屬分類,將西瓜屬分為4種、5亞種、8變種(圖1)。

        2 西瓜屬分類的新建議

        2000年中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社出版的《中國(guó)西瓜甜瓜》是我國(guó)第一部包含西瓜屬分類系統(tǒng)的專著,但現(xiàn)在看來,該西瓜分類,至少存在著以下3個(gè)問題:

        1)在種的設(shè)置上,把已經(jīng)從西瓜屬劃到Acanthosicyos屬的“羅典瓜”錯(cuò)誤的留在屬內(nèi),卻漏掉了1990年已經(jīng)在南非《Bothalia》雜志20卷上發(fā)表的新種C. rehmii。

        2)在亞種和變種的設(shè)置上,2000年分類主要根據(jù)福爾薩[5]的意見,設(shè)置出5個(gè)亞種和8個(gè)變種。其中西瓜種C. lanatus下的3個(gè)亞種:毛西瓜、普通西瓜、黏籽西瓜,已被大多數(shù)業(yè)內(nèi)人士接受。但藥西瓜種下分的2個(gè)亞種:野生藥西瓜和淡味藥西瓜,以及西瓜種下由福爾薩訂名的3個(gè)非洲野生西瓜:開普西瓜變種var. capensis、科爾多凡西瓜變種var. cordophanus,和塞內(nèi)加爾西瓜變種var. senegalicus卻未能獲得多數(shù)專業(yè)人士的承認(rèn)。原因還是東方(前蘇聯(lián))學(xué)者在國(guó)際學(xué)術(shù)界的非主流地位以及種質(zhì)資源交流不暢,包括我國(guó)在內(nèi)無法獲得這些種質(zhì),難以進(jìn)行研究認(rèn)證。因此我們只能將福爾薩訂名的這3個(gè)變種和2個(gè)亞種暫時(shí)擱置。

        3)卡弗爾西瓜原本由施奈德(Schrader)于1834—1838年訂名,代表非洲的野生西瓜。但實(shí)際上,卡弗爾西瓜是原產(chǎn)于博茨瓦納共和國(guó)卡拉哈里荒漠及其鄰近地區(qū)的野生可食用西瓜,當(dāng)?shù)夭柬毬˙ushman)人稱為“查馬(Tsamma)”。福爾薩把它訂為變種,列在毛西瓜亞種下。作者認(rèn)為讓它回歸到施奈德的初衷,代表非洲眾多類型的野生西瓜較合適,且學(xué)名用lanatus(有毛的)來作為亞種兼變種學(xué)名更為合理。同時(shí)也可以解決福爾薩訂名的2種野生非洲西瓜開普西瓜和科爾多凡西瓜的分類地位歸屬問題。

        因此,本作者2014年建議,西瓜屬由4種、3亞種、4變種組成,見下圖:

        3 西瓜屬、種、亞種、變種的植物學(xué)描述(2014年新建議)

        西瓜屬Citrullus Schrad.為一年生或多年生植物。蔓生,莖分枝,被軟和硬的茸毛。卷須分2~5杈。葉倒卵圓形,3裂,稀全緣?;▎涡曰騼尚裕嗥c花瓣基部合生,花冠黃色,5裂,雄蕊3,柱頭3,子房下位,3室。果實(shí)為瓠果,多胚,胎座發(fā)達(dá),多汁,為可食部分。果實(shí)與果柄不脫落,種子扁卵圓形。染色體數(shù)2n=2x=22。起源于非洲,分布在全世界熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū),野生、半栽培和栽培植物。屬下4種:

        3.1 西瓜Citrullus lanatus(Thunb.)Matsum. & Nakai

        多樣性種。含野生、栽培、食用和飼用等多種類型。2n=22。下轄3亞種4變種:

        3.1.1 毛西瓜亞種ssp. lanatus 形態(tài)特征是枝蔓上和嫩果上密生柔毛,故lanatus拉丁語義為“有毛的”。植株蔓長(zhǎng),葉片淺裂,稍大,花冠鮮黃色,花瓣尖。果肉緊實(shí),白色或淡黃色,淡味,有時(shí)苦味。種子先端突出,無臍。包括分布在博茨瓦納、納米比亞、南非、非洲各地以及非洲以外大陸的野生西瓜及飼用西瓜。下含2變種:

        毛西瓜變種var. lanatus:植株蔓長(zhǎng),長(zhǎng)勢(shì)旺。葉片淺裂,常具令人不愉快的特殊臭味。雌花單性或兩性。果實(shí)通常為非正圓形,大小不一,最大可達(dá)30 kg,果面常覆多種帶條(紋),果肉(瓤)硬或多汁,味淡甜(可溶性固形物含量4%~5%),或有苦味,肉色淡黃或白色,種子紅、褐或橄欖綠色。主要分布在南部非洲(博茨瓦納的野生卡弗爾西瓜和南非開普省的野生雜草西瓜)及相鄰地區(qū)。

        飼用西瓜變種 var. citroides(Beiley)Mansf.:植株形態(tài)與毛西瓜相似,因已被人類馴化栽培,故較為整齊。葉裂淺,花常單性,果實(shí)常為長(zhǎng)圓筒形或圓球形,果肉白色或淡黃色,緊實(shí),籽瓤不易分離,果膠質(zhì)含量高。種子大而多,橄欖色、紅色或麻褐色。本變種除在畜牧業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家,如俄羅斯、澳大利亞、新西蘭等粗放栽培作飼料用外,還利用它根系強(qiáng)大、抗根部病蟲害(枯萎病及根結(jié)線蟲等)的特性,作為嫁接砧木使用。如新疆西域種子公司的‘紅盾和臺(tái)灣農(nóng)友種苗的‘勇士等均為本變種。

        3.1.2 普通西瓜亞種ssp. vulgaris(Schrad.)Fursa

        植株蔓中等長(zhǎng),柔毛較稀。葉片灰綠色,無特殊氣味,葉裂片深或淺。雌花單性或兩性,花瓣圓。果實(shí)形狀及顏色十分多樣化。果實(shí)多汁,甜或淡甜。種子有臍。本亞種包括全世界溫帶、亞熱帶、熱帶的栽培和半栽培西瓜,主要分布在中國(guó)、土耳其、伊朗、美國(guó)、巴西、埃及等國(guó)。下含2變種:

        普通西瓜變種var. vulgaris:蔓長(zhǎng)2 m以上,莖蔓圓或有稜,蔓上柔毛較稀。葉片有裂,稀全緣。雌花單性或兩性,瓤紅、黃或白色,質(zhì)地沙或脆,多汁,可溶性固形物含量9%~12%或12%以上,種子大小和顏色差別很大。廣泛分布在北緯18~48°的廣大地域,中國(guó)的栽培面積居世界第一。前蘇聯(lián)福爾薩(T.B.Fursa,1965年)曾在全蘇《植物學(xué)雜志》發(fā)表論文,將全球的栽培普通西瓜按不同生態(tài)氣候條件,劃分成10個(gè)生態(tài)地理型(簡(jiǎn)稱生態(tài)型),即:阿富汗、印度、中亞、美國(guó)、俄羅斯、東亞、西歐、外高加索、西亞(原文稱小亞細(xì)亞)和遠(yuǎn)東(即東亞)。中國(guó)林德佩等曾在1980、1985、1993和2000年發(fā)表的論文及著作中談及我國(guó)的西瓜生態(tài)地理型劃分問題。迄今作者認(rèn)為,我國(guó)領(lǐng)土范圍內(nèi)可分為:華北、華南(包括臺(tái)灣)、西北(新疆)三大西瓜生態(tài)地理型。與我國(guó)西瓜引種和育種關(guān)系最密切的外國(guó)西瓜生態(tài)地理型有:東亞(日本、韓國(guó))和美國(guó)、俄羅斯等。

        籽瓜變種var. megalospermus Lin et Chao:莖圓具稜,細(xì)弱,分枝力強(qiáng)。葉片較小,葉裂片狹窄,深裂。果實(shí)多圓球形,中、小型果。果皮淺綠色,常覆有約10條核桃紋帶。瓜瓤淡黃白色,瓜瓤質(zhì)地滑柔,不甜,微酸,可溶性固形物含量?jī)H4%左右。種子肥大,為主要可食部分。種皮多為淡黃底加黑褐色邊,質(zhì)量200~250 g,單瓜種子數(shù)約200粒,單瓜產(chǎn)籽質(zhì)量50~60 g。本變種原產(chǎn)中國(guó)蘭州附近,耐干旱,粗放栽培?,F(xiàn)主要產(chǎn)區(qū)在西北各省、自治區(qū)。主供全球華人消費(fèi)。

        3.1.3 黏籽西瓜亞種ssp. mucosospermus Fursa 莖蔓細(xì),有稜,長(zhǎng)1.5 m,節(jié)間較長(zhǎng)?;▎涡?,雌雄異花同株,或雌花兩性,花冠鮮黃色。葉片深綠色,淺裂直立或匍匐地面。果實(shí)圓球形,果面有或無條紋,直徑12~14 cm,瓤白色或粉紅色,果肉硬,有或無苦味(淡味)。種子大,扁平,包裹在白色黏束中,是本亞種的主要特征;種子富含油分和蛋白質(zhì),可供食用。黏籽西瓜主產(chǎn)在西非及尼日利亞、加納和塞內(nèi)加爾等國(guó),呈野生和半栽培狀態(tài)。國(guó)內(nèi)已引種,新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)王惠林曾用作籽瓜的改良育種材料。

        3.2 藥西瓜Citrullus colocynthis(L.) Schrad.

        一年生或多年生植物,有時(shí)具粗木質(zhì)根。莖短,分枝性強(qiáng),自然狀態(tài)下匍匐或半直立生長(zhǎng);莖蔓粗糙,有稜。葉片粗糙,小,長(zhǎng)5~10 cm,葉色深綠,裂片深,3~7裂;茸毛硬。卷須分2叉,充分發(fā)育。雌雄同株異花,單性;花小,長(zhǎng)約2.5 cm,花瓣圓,淡黃色。果實(shí)小,直徑5~12 cm,成熟的藥西瓜果皮暗黃色,瓤緊實(shí),白色,干燥,味苦,有毒,熟后果實(shí)干枯,地方醫(yī)學(xué)用來治療胃病或作瀉藥,故名“藥西瓜”。種子小,長(zhǎng)約6 mm,無臍,褐色,光滑。

        藥西瓜分布在北非及地中海東南沿岸、阿拉伯半島,向東經(jīng)伊朗、阿富汗、印度,直至澳大利亞。前蘇聯(lián)卡良格登也夫(1950年)在土庫曼斯坦德詹河谷曾發(fā)現(xiàn)野生藥西瓜。我國(guó)西北迄今未見有藥西瓜的報(bào)道。

        3.3 缺須西瓜 Citrullus ecirrhosus Cogn.

        生長(zhǎng)在干旱荒漠上,具木質(zhì)根的多年生植物。莖長(zhǎng)達(dá)3 m,圓或有稜,粗糙,被稀疏而堅(jiān)硬的茸毛;節(jié)間長(zhǎng)13~15 cm。自然野生狀態(tài)下,不長(zhǎng)卷須,故名“缺須西瓜”;但在優(yōu)良的人工栽培條件下,卷須正常發(fā)育,分2叉。葉片小,長(zhǎng)6~8 cm,深裂,裂片圓,有皺,葉片常具有不愉快氣味,半匍匐向地?;▎涡裕菩郛惢ㄍ?,花瓣黃色,圓形。果實(shí)多角形,直徑15~17 cm,果皮灰綠色,果面有暗條帶;果肉白色,緊實(shí),味苦。種子小,寬,深褐色。本種分布在非洲納米比亞和南非共和國(guó)。

        3.4 熱迷(擬)西瓜 Citrullus rehmii De Winter[7]

        中國(guó)農(nóng)科院鄭州果樹所已從美國(guó)農(nóng)業(yè)部引種站引進(jìn)野生熱迷西瓜種子,美國(guó)編號(hào)PI632755。據(jù)賈宋楠等的報(bào)道[8],熱迷西瓜的植物學(xué)特征是:植株較弱小,主蔓細(xì),節(jié)間短,葉片小,葉色深綠,葉裂深,具葉緣鋸齒,花開張角大,單性花,雌雄異花同株;果實(shí)小,圓形,淺綠色,覆深綠色條斑(帶);瓜瓤白色,有時(shí)味苦;種子小,淺褐色。田間表現(xiàn)抗旱,抗逆,抗病力強(qiáng)。在新疆昌吉種植時(shí)(2012年)的觀測(cè)數(shù)據(jù)是:熱迷西瓜,蔓長(zhǎng)平均2.97 m,莖粗0.34 cm,節(jié)間長(zhǎng)5.93 cm,葉片縱橫徑6.59 cm ×6.73 cm,果形指數(shù)1.01,果皮厚0.48 cm,中心可溶性固形物含量2.8%、平均單瓜結(jié)種子數(shù)452.25粒。野生熱迷西瓜分布在非洲納米比亞沙漠,1990年De Winter在南非刊物《Bothalia》發(fā)表,現(xiàn)已獲普遍承認(rèn)。

        參考文獻(xiàn)

        [1] Robinson R W,Decker-Walters D S. Cucurbits[M]. WallingfordUK: CAB International,1997.

        [2] 王 堅(jiān),蔣有條,林德佩,等. 西瓜栽培與育種[M] 北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社1993:32-36.

        [3] 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所,中國(guó)園藝學(xué)會(huì)西甜瓜專業(yè)委員會(huì),中國(guó)園藝學(xué)會(huì)西甜瓜協(xié)會(huì).中國(guó)西瓜甜瓜[M]. 北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2000,16-21.

        [4] Whitaker T W,Davis G N. Cucurbits[M]. New York:Interscience Publishers,Inc. 1962.

        [5] Fursa T B. Systematic Citrullus Schrad. [J]. Bot Magazine,1972,57: 1.(俄文)

        [6] 新疆甜瓜西瓜資源調(diào)查組. 新疆甜瓜西瓜志[M]. 烏魯木齊:新疆人民出版社,1985: 42-44.

        [7] De Winter. A new species of Citrullus(Benincaseae) from the Namibia Desert,Namibia[J]. Bothalia 1990,20: 209-211.

        [8] 賈宋楠,王惠林,鄭 健,等,熱迷西瓜(Citrullus rehmii)遠(yuǎn)緣雜交觀察研究[J]. 中國(guó)瓜菜,2013,26(3): 13-15.

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