趙哈林，李 瑾，周瑞蓮，云建英，曲 浩，潘成臣

（1 中國科學院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所，蘭州730000；2 魯東大學 生命科學學院，山東煙臺264025）

風沙流是指含有沙粒的運動氣流，當起沙風經過干燥疏松裸露沙質地表時，就會形成風沙流［1］。在中國北方沙漠地區(qū)，由于氣候干旱、風大沙多，風沙流頻繁發(fā)生［2］。由于風沙流所攜帶沙粒能夠對植物造成磨蝕作用，導致其幼嫩表皮組織受損和細胞液外流而致植株死亡，因而在風沙流活動強烈地區(qū)除沙生植物以外大多數(shù)植物不能生存和繁衍，使植物分布范圍及其物種多樣性受到嚴重抑制［3］。近年來，隨著國際社會對沙區(qū)生態(tài)保護和植被恢復重建日益重視，有關風沙流對植物影響及其響應研究開始受到關注。

有關風和風沙流對植物影響及其響應研究已有一些報道。如沙漠環(huán)境中的植物群落結構和功能［4］、物種多樣性［5］、種群適應性等［6］。通過這些研究，初步闡述了風沙環(huán)境對植物種群和群落結構、功能的影響及其機制［4－6］。但這些研究主要是從群落和種群層面分析植物與風沙環(huán)境的關系，沒有把風和風沙流作為單一因子分離出來，因而無法確定風和風沙流對植物的具體作用。迄今雖也有一些風吹對植物影響的研究報道，如風吹對植物生長節(jié)律［7］、光合蒸騰特性［8］影響及其逆境生理響應［9］等研究，初步闡述了風對沙漠植物生長、繁衍、形態(tài)、生物量分配、表性可塑性等方面的影響［7－9］。但由于受到儀器設備的限制，過去大多數(shù)風吹試驗都是采用人工晃動的模擬方法，每次模擬時間多在30s 至20 min，而且只能模擬凈風吹襲［10］。近年來，隨著野外便攜式風洞的應用，真正的風吹試驗才得以開展，但絕大多數(shù)風吹試驗仍然只局限于凈風試驗［9］。有關風沙流對植物生長影響及其光合影響的研究，迄今還鮮有報道［3］，有關不同時間強風沙流吹襲對喬木生長影響及其光合響應機制還知之甚少。

樟子松（Pinussylvestrisvar．mongolica）又名海拉爾松、蒙古赤松，天然分布于呼倫貝爾沙地及大興安嶺山地西側。由于具有較強的耐寒、耐旱和耐瘠薄能力，又是常綠樹種，自20世紀50年代以來已在中國北方沙區(qū)廣泛推廣種植［11］。但樟子松也有一個弱點，即其苗期不耐沙打沙埋，在裸露沙地直接造林存活率只有10%左右［12］。關于樟子松生物學特性及其對干旱、鹽堿等環(huán)境脅迫響應或適應的研究已有一些報道［11－12］，但有關風沙流脅迫對其幼苗生長及其生理響應的研究還很少見。因此，本試驗開展不同時間強風沙流吹襲對樟子松幼苗生長及其光合蒸騰特性影響研究，探討其光合蒸騰特性對風沙環(huán)境的適應機制，可為提高其大范圍推廣成效提供理論支撐。

1 研究方法

1．1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于內蒙古通遼市奈曼旗境內，地處科爾沁沙地腹地（42°55′～42°57′N，120°41′～120°45′E，海拔340～370m）。該區(qū)屬溫帶半干旱大陸性氣候，年均降水量356．9mm，年均蒸發(fā)量1 900mm，年均氣溫6．5℃，≥10℃年積溫3 190℃，無霜期151d；年平均風速3．4m·s－1，年平均揚沙天氣20～30d。地貌以高低起伏的沙丘地和平緩草甸或農田交錯分布為特征，土壤多為風沙土或沙質草甸土。研究區(qū)天然植物群落以中旱生植物為主，主要植物種有沙米（Agriophyllumsquarrosum）、大果蟲實（Corispermummarocarpum）、豬毛菜（Salsolacollina）、差巴嘎蒿（Artemisiahalodendron）、小葉錦雞兒（Caraganamicrophylla）等，樟子松作為人工林常綠樹種已在當?shù)貜V泛種植。

1．2 試驗設計

試驗地設置于地處科爾沁沙地腹地的中國科學院奈曼沙漠化研究站野外風洞試驗場內。試驗材料選用長勢良好，高矮基本一致的3 齡樟子松幼苗。在試驗前一年（2012年）將其移栽至花盆中，通過適時適量澆水和冬季防凍等措施保證其安全越冬。風吹試驗前測定其株高、基干直徑等生物學特征，然后選擇株高無顯著差異植株作為試驗材料。試驗選擇風級為8 級大風，風速為18 m·s－1，風沙流強度172．93g·cm－1·min－1?？紤]到強風沙流具有短促脈沖性特點，并參考以往風吹研究報道［2－3，7－8］，風吹時間設計10、20和30min等3個處理，并以非風吹處理為對照（CK），每個處理6個重復，每個重復為1株樟子松幼苗。

試驗于2013年5月進行，測定日天氣晴朗無風。為了保證土壤水分一致，風吹前夜等量澆水1次。風吹時間設定在清晨進行，光合測定前1h結束。風吹設備為自制野外便攜式沙風洞（專利號：ZL 2008 10182207X）。風吹后即時取樣測定葉片相對含水量，并于當日清晨6：00 開始利用Li－6400（Li－COR Inc．，Lincoln，NE，USA）在自然光下測定其光合蒸騰等特征，測定內容包括：凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、葉溫等。每2h測定1次，至18：00結束。測定時，每棵植株選測上部相鄰2簇4個針葉，每次測定讀取5個數(shù)據(jù)，取其平均值。由于所測針葉呈半橢圓形，且長度大于Li－6400葉室長度，因而采用直接測定葉室內葉片兩端直徑后，計算其葉面積。風吹后，將花盆去底后放回試驗場地，各試驗處理田間管理方法相同。生長特性測定于風吹后1個月后進行，主要測定指標為株高、基徑和葉子脫落情況。為了定量評價葉子枯黃脫落情況，利用落葉指數(shù)進行評價，即按枯黃落葉量占植株總葉量的多少劃分為枯黃落葉量＜5%、枯黃落葉量占5%～10%、枯黃落葉量占10%～20%，枯黃落葉量大于20%等4個等級，并采取直接賦值法分別賦予其權值為0、1、2和3，通過目測確定各處理落葉指數(shù)變化。

1．3 數(shù)據(jù)分析

應用SPSS 13軟件進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析（One－Way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。

2 結果和分析

2．1 強風沙流吹襲對樟子松幼苗生長特性的影響

圖1顯示，隨著風吹時間的增加，樟子松幼苗株高生長量趨于下降，基徑生長量增加，落葉指數(shù)也隨著增大。其中，與非風吹CK 相比，30min處理的株高生長量下降52．63%，基徑生長量增加233．30%，落葉指數(shù)增加466．70%。但是，各風吹處理的株高生長量與CK 的差異未達到顯著水平（P＞0．05）；30min處理的基徑生長量，以及20和30min處理的落葉指數(shù)與CK 的差別均達到了顯著水平（P＜0．05）。說明強風沙流吹襲20min時造成樟子松幼苗部分落葉，已對其生長產生明顯不利影響。

2．2 強風沙流吹襲對樟子松幼苗光合特征的影響

圖1 強風沙流吹襲下樟子松幼苗株高、基徑的增長量和落葉指數(shù)變化Fig．1 Changes of plant height，basal diameter and deciduous index of P．sylvestris var．mongolica

2．2．1 凈光合速率 與非風吹CK 一樣，各風吹處理的樟子松幼苗凈光合速率日變化曲線均為雙峰曲線（圖2，A）。其中，各處理的第一峰值出現(xiàn)的時間均為8：00，但其第一峰值高低呈現(xiàn)隨風吹時間增加而下降的趨勢，如30 min處理的第一峰值（19．35 μmol·m－2·s－1）較CK（25．03μmol·m－2·s－1）下降了22．69%；隨著風吹時間增加，幼苗光合“午休”時間有拉長趨勢，而且30min處理的午后凈光合速率回升幅度很小。同時，隨著風吹時間增加，各處理幼苗的日均凈光合速率趨于下降（圖2，B），如30min處理較CK 下降了28．57%，但各處理與CK的差別均未達到顯著水平（P＞0．05）。

2．2．2 蒸騰速率 與CK 一樣，各風吹時間處理樟子松幼苗的蒸騰速率日變化曲線均為雙峰曲線（圖3，A）。但CK的2個峰值分別出現(xiàn)在6：00和16：00，而3個風吹處理的2個峰值均分別出現(xiàn)在8：00和14：00；就最大峰值而言，CK 為9．69μmol·m－2·s－1，10、20和30min吹風處理分別為9．48、10．73和9．78μmol·m－2·s－1，其間差別很小。同時，從各處理幼苗的日均蒸騰速率來看（圖3，B），3 個風吹時間處理均高于CK，但均與CK 的差異未達到顯著水平（P＞0．05）。

圖2 強風沙流吹襲下樟子松幼苗光合速率日變化曲線（A）和日均值（B）變化Fig．2 Diurnal variation curves（A）and daily means（B）of net photosynthetic rate of P．sylvestris var．mongolica seedling with strong wind－sand flow blowing

2．2．3 氣孔導度 圖4是不同處理間氣孔導度的日變化曲線和日均值比較。從圖4，A 中可以看出，非風吹CK 的幼苗氣孔導度日變化曲線屬于不明顯的雙峰曲線，其先于6：00達到第一峰值，之后趨于下降，在16：00出現(xiàn)一個小的回升后再度下降；3個風吹處理的氣孔導度日變化曲線和CK 一樣也為雙峰曲線，也呈先下降再回升再下降的變化趨勢，不同的是其第一峰值均高于CK，而且回升峰值出現(xiàn)的時間逐步由16：00轉變?yōu)?2：00（圖4，A）。同時，就氣孔導度日均值而言（圖4，B），仍是3個風吹處理不同程度地高于CK，但與CK 的差異并未達到顯著水平（P＞0．05）。

2．2．4 胞間CO2濃度 各風吹處理和CK 幼苗的胞間CO2濃度日變化曲線均為V 字形曲線，而且其最低值均出現(xiàn)在中午12：00，最大值均在18：00（圖5，A）。不同的是，3個風吹處理的胞間CO2濃度日最小值均大于CK，而日最大值均低于CK。其中，30min處理的胞間CO2濃度日最小值較CK 提高248．89%，日最大值較CK 降低7．34%。同時，與日均氣孔導度一樣，3個風吹處理的日均胞間CO2濃度均高于CK，但與CK 的差異未達到顯著水平（P＞0．05）。

以上結果說明，雖然風沙流吹襲沒有改變樟子松幼苗光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度的日變化規(guī)律，但卻導致了樟子松幼苗日最大光合速率和日均光合速率下降，日最大蒸騰速率和日均蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度的最大峰值及其日均值增加，而且還使光合“午休”時間加長，蒸騰“午休”時間縮短。

圖3 強風沙流吹襲下樟子松幼苗蒸騰速率日變化（A）和日均值（B）變化Fig．3 Diurnal variation curves（A）and daily means（B）of transpiration rate of P．sylvestris var．mongolica seedling with strong wind－sand flow blowing

圖4 強風沙流吹襲下樟子松幼苗氣孔導度日變化曲線（A）和日均值（B）變化Fig．4 Diurnal variation curves（A）and daily means（B）of stomatal conductance of P．sylvestris var．mongolica seedling with strong wind－sand flow blowing

圖5 強風沙流吹襲下樟子松幼苗胞間CO2濃度日變化（A）和日均值（B）變化Fig．5 Diurnal variation curves（A）and daily means（B）of intercellular CO2concentration of P．sylvestris var．mongolica seedling with strong wind－sand flow blowing

2．3 強風沙流吹襲對樟子松幼苗葉片含水量、水分利用效率和葉溫的影響

圖6 強風沙流吹襲下樟子松幼苗葉片含水量、水分利用效率和葉溫變化Fig．6 Changes of RWC，WUE and leaf temperature of P．sylvestris var．mongolica seedling with strong wind－sand flow blowing

隨著強風沙流吹襲時間的增加，樟子松幼苗葉片含水量（RWC）、水分利用效率（WUE）和葉片溫度均呈逐漸下降趨勢（圖6）。與CK 相比，30min處理的RWC和WUE分別下降了4．37%和31．58%，葉片溫度下降了0．3℃。其中，除了30 min 處理的RWC與CK 的差異達到顯著水平外（P＜0．05），其他處理的RWC、WUE和葉溫與CK 的差異均未達到顯著水平（P＞0．05）。這說明持續(xù)風沙流吹襲可以對樟子松幼苗葉片造成一定的水分脅迫和低溫脅迫，降低其水分利用效率。

3 討 論

本研究表明，隨著強風沙流吹襲時間的增加，樟子松幼苗株高生長量趨于下降，基徑生長速度加快，葉片脫落量增加；與CK 相比，吹風處理后1個月30 min處理的幼苗株高增長量減少52．63%，基徑增長量增加233．30%，而落葉指數(shù)提高466．70%。這說明強風沙流吹襲對樟子松幼苗的生長有較大影響，而且這種影響隨著吹襲時間的增加而增強。其中，強風沙流吹襲能夠抑制樟子松幼苗的株高生長，造成其葉片發(fā)黃和脫落，這可能也是風沙活動強烈地區(qū)栽植樟子松幼苗葉片死亡脫落，成活率低的主要原因之一［12－13］。但是，在強風沙流作用下，樟子松幼苗基徑生長速度明顯加快，這應該屬于對風沙流吹襲的一種適應，因為莖粗的快速增長有利于植物抵抗強風的吹襲，不易發(fā)生折斷［11－12］。已有研究表明，風沙流吹襲對植物的影響主要來源于3個方面，一是風所攜帶的能量傳遞給植物，造成植株搖弋，葉片脫落或枝莖折斷；二是流經植物枝葉表面氣流速度加快，導致植物葉溫下降，蒸騰加速；三是所攜帶沙粒對植株體表產生磨蝕危害，造成植物表皮細胞破損，導致植物生長受抑或死亡［3－4］。本研究結果一方面說明，強風沙流的持續(xù)吹襲使大量風能在植物體上轉化為機械能，使植物發(fā)生強烈晃動，對其株高生長造成危害，但這種機械刺激也改變了植物的物質分配策略，使其將相對較多的物質和能量分配給了莖粗生長［3，10］；另一方面說明，風沙流吹襲導致樟子松幼苗葉表面受到沙粒擊打、沙割等磨蝕作用而損傷，使其枯黃脫落［11－12］。

本研究同時表明，非風吹處理的樟子松幼苗凈光合速率、蒸騰速率和WUE日變化曲線均為雙峰曲線，這和丁曉綱等［13］對樟子松幼苗光合速率日變化規(guī)律研究結果一致；在不同時間風沙流吹襲下，其凈光合速率、蒸騰速率和WUE的日變化曲線形態(tài)未發(fā)生明顯改變，仍然為雙峰曲線，這和朱教君等［14］有關不同水分脅迫方式對樟子松幼苗光合影響的研究結果一致。但是，隨著風吹時間的延長，其光合速率兩個峰值出現(xiàn)的間隔時間延長，蒸騰速率2個峰值出現(xiàn)的間隔時間縮短，而且其凈光合速率、WUE的日變化曲線的峰值及其日均值都趨于下降，蒸騰速率日變化峰值及其日均值略有增加。這一方面說明，30min以內的強風沙流吹襲對樟子松幼苗光合、蒸騰及WUE的日進程影響較小，沒有改變其日變化規(guī)律，但其光合“午休”時間延長、蒸騰“午休”時間縮短；另一方面說明，30 min以內的強風沙流吹襲對樟子松幼苗的光合作用產生了一定的抑制作用，使其日最大光合能力和日均光合能力下降，同時也使其日最大蒸騰速率和日均蒸騰速率增加。植物凈光合速率的高低反映著植物將CO2和H2O 轉化為有機物并儲存能量的能力［15］，在風沙流作用下其日最大凈光合速率和日均凈光合速率的降低，光合“午休”時間延長，特別是落葉增加造成光合總面積的下降，意味著其物質生產和能量轉化能力的降低，這可能也是風沙流吹襲下樟子松幼苗株高生長受到抑制的主要原因之一［4，16］。而蒸騰速率的增加，蒸騰“午休”時間的縮短，意味著植物耗水量的增加。沙漠地區(qū)氣候干旱，水資源缺乏，植物耗水量的增加將不利于植物的生存和繁衍［3］。特別是日均WUE的降低，意味著單位耗水量生產的生物量下降，植物對于水資源的利用效率降低，這對于缺水的干旱半干旱地區(qū)來說，顯然也是一種水資源的浪費［15－16］。植物光合、蒸騰速率的變化與環(huán)境變化有關，隨著風速增加，導致蒸騰速率增加和葉片含水量降低，而葉片溫度下降和含水量降低顯然也會抑制光合速率［3，15］。但研究也發(fā)現(xiàn)，雖然隨著風吹時間的增加，日均凈光合速率和日均蒸騰速率與CK 的差異并未達到顯著水平，這可能是由于吹襲時間較短，對其光合水分代謝影響較輕所致［9－10，17］。至于多長時間風沙流吹襲能夠造成其光合、蒸騰速率的顯著變化，還有待于進一步研究。

大量研究表明，植物的光合、蒸騰作用與氣孔導度和胞間CO2濃度密切相關。氣孔通過氣孔運動（關閉、開張、收縮）和氣孔阻力的變化來影響植物的蒸騰作用，同時也通過影響胞間CO2濃度影響著植物的光合作用［3，17］。本研究還表明，與光合、蒸騰作用表現(xiàn)一樣，CK 及各風吹處理樟子松幼苗的氣孔導度的日變化曲線也都呈雙峰曲線，而胞間CO2濃度的日變化曲線則與之完全不同，呈V 字形；隨風吹時間延長，其日均氣孔導度和胞間CO2濃度均是20min處理＞10min處理＞30min處理＞CK，這與日均蒸騰速率表現(xiàn)相似，而與日均凈光合速率變化趨勢明顯不同。這一方面說明，30min以內的風沙流吹襲對于樟子松幼苗氣孔導度和胞間CO2濃度的影響較小，沒有改變其日變化規(guī)律，但風吹時間的增加卻導致其日均氣孔導度和日均胞間CO2濃度增加［15，18］；另一方面說明，在風沙流吹襲下，各處理樟子松幼苗蒸騰速率的日變化規(guī)律和日均蒸騰速率的變化趨勢均受控于氣孔導度的變化，而其凈光合速率日變化規(guī)律和日均變化趨勢并不受控于胞間CO2濃度的變化，風沙流吹襲下胞間CO2濃度的增加并不意味著凈光合速率下降，而是凈光合速率的增加或下降導致了胞間CO2濃度的下降或增加［19－20］。

綜上所述，在強風沙流吹襲下，隨著風吹時間的增加，樟子松幼苗株高生長減緩，莖粗生長加快，葉片脫落數(shù)量增加，生長受到一定抑制；30 min以內的強風沙流吹襲對樟子松幼苗的光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和水分利用效率的日變化規(guī)律影響較小，對其日最大凈光合速率、最大水分利用效率和最大蒸騰速率影響較大；隨吹襲時間的增加，樟子松幼苗葉片含水量、葉片溫度和日光合能力下降，日蒸騰速率加快，水分利用效率降低；在風沙流吹襲下，樟子松幼苗的蒸騰速率變化主要受制于氣孔導度變化，而光合速率的降低導致胞間CO2濃度增加。

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