郭自春，曾凡江，劉 波，李嘗君，3，張 波

（1 中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所／新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測試驗站／中國科學院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點實驗室／中國科學院荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室，烏魯木齊830011；2中國科學院大學，北京100049；3新疆大學資源與環(huán)境科學學院，烏魯木齊830046）

光合特性是植物適應環(huán)境最重要的特征和物質積累代謝的基本單元，也是植物生長發(fā)育的基礎和生產力高低的決定性因素［1－3］。它不僅受到植物本身遺傳特性的影響［4］，同時還受到環(huán)境條件的制約［3］。在自然條件下，環(huán)境因子對光合作用的影響不是單一的，而是多因素相互聯(lián)系、相互制約的結果［5－6］。比如光照強度、空氣溫度、CO2濃度和空氣相對濕度等環(huán)境因子不僅直接影響著光合作用，而且還通過植物的生理因子來間接地影響植物的光合作用。此外，植物生長的不同時期內各環(huán)境因子之間存在著相互作用和較大差異［5，7］，而這些不斷變化的環(huán)境因子可能導致植物在不同生長時期表現(xiàn)出不同的光合特征，繼而導致植物在不同時期內表現(xiàn)出不同的生長特性。因此，有必要對不同時期植物光合特性及其與環(huán)境因子之間關系進行研究，以期更好地理解在特定生境下各個環(huán)境因子對植物光合作用的綜合影響，確定對光合作用影響較為顯著的環(huán)境因子，找出植物適應該環(huán)境條件的主要原因，進而為深入研究植物適應環(huán)境機制提供理論基礎。

駱駝刺是生長于荒漠半荒漠地區(qū)的多年生豆科木質化的草本植物，含有較高的蛋白質，既是防風固沙的自然植被，又是牲畜不可缺少、也無法替代的飼草之一［8］，具有重要的經濟價值。檉柳是分布最為廣泛的檉柳屬植物之一，是維持干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的關鍵樹種，目前已成為新疆南部管花肉蓯蓉栽培選用的主要寄主之一［9］，具有很高的經濟價值。近年來，隨著當?shù)鼐用駥︸橊劥踢^度采伐和放牧［10］，以及對肉蓯蓉的過度采挖，過渡帶生態(tài)環(huán)境面臨著越來越巨大的壓力，使得該地區(qū)本來就已經十分嚴峻的生境進一步惡化。刈割和放牧不僅會影響牧草質量和產量［11］，還對牧草的光合特性有一定的影響［12］；管花肉蓯蓉的寄生也會影響檉柳的光合特性［13］。每種植物在特定的環(huán)境中都有復雜的適應機制來生存和發(fā)展［14］，而駱駝刺和檉柳作為策勒綠洲過渡帶上所形成的優(yōu)勢植物群落，必然在其獨特的環(huán)境條件中產生了一定的適應性，這對于維護脆弱的過渡帶地區(qū)生態(tài)環(huán)境有著重要的意義［15］。

目前，關于駱駝刺和檉柳在不同水分脅迫［16－17］和鹽脅迫［18－19］等控制條件下的光合特性已有大量的報道，但對自然條件下尤其是綠洲與荒漠過渡帶生境下，駱駝刺和檉柳不同時期內光合特性的日變化及其與同期內環(huán)境因子的日變化的綜合分析還未見報道。為此，本研究通過對駱駝刺和檉柳不同生長時期光合參數(shù)日變化的測定及與其環(huán)境因子之間相互關系的分析，尋找影響植物光合作用的主導環(huán)境因子，為以后更好有效地恢復和重建過渡帶植被提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實驗區(qū)概況

該實驗依托中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所策勒國家野外科學觀測研究站（簡稱策勒站）進行。策勒站位于塔克拉瑪干沙漠南緣中段，該地區(qū)屬典型的大陸性干旱氣候，年平均溫度11.9 ℃；多年平均降水量僅35.1mm，且主要集中在5月和7月；平均蒸發(fā)量2 595.3mm，干燥度20.8。夏季炎熱，日照時間長，晝夜溫差大，極端最高氣溫41.9℃，極端最低氣溫－23.9 ℃。區(qū)域內風沙災害頻繁，多年平均沙塵日數(shù)25.2d，最多高達89d。土壤以風沙土和棕漠土為主，物質組成以極細砂和粉砂為主，質地輕，粒徑細，易形成風沙流。過渡帶生境內自然植被種類組成單一，主要以駱駝刺、檉柳為建群種。

該區(qū)域內生態(tài)環(huán)境脆弱，降水稀少，蒸發(fā)強烈，地下水礦化度高和土壤鹽漬化問題［20］，以及人口的增加和不合理利用自然植物的破壞［21］，使得該地區(qū)受到非常嚴重的荒漠化危害。駱駝刺為多年生豆科木質化草本植物，它可通過深根系與地下水連接，并利用地下水維持生存，并以克隆分株進行無性繁殖為主，當?shù)鼐用裢ǔＴ谇锒矩赘铖橊劥套鳛樯笤蕉暳腺A藏。檉柳具有耐干旱、耐鹽堿、耐貧瘠、耐風蝕和沙埋等特征，目前作為當?shù)毓芑ㄈ馍惾卦耘噙x用的主要寄主之一。長期以來，人們對駱駝刺過度放牧和刈割以及對肉蓯蓉的過度采伐，導致過渡帶生態(tài)環(huán)境惡化，極易遭受流沙侵襲。

1.2 實驗方法

觀測實驗在中國科學院新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外研究站天然荒漠綜合實驗場進行。在長期進行刈割和放牧的樣地內，選健康、長勢基本一致的6株標準樣株。由于該地區(qū)風沙降塵較多，所以在測定前一天，先將待測向陽面葉片表面的塵土用噴水壺清洗、擦干。分別于2012年7月、8月、9月份用Li－6400 便攜式光合系統(tǒng)測定儀（LICOR，USA）對駱駝刺和檉柳葉片的凈光合速率（Pn）蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等生理因子，以及光合有效輻射（PAR）、空氣溫度（Ta）、大氣CO2濃度（Ca）、相對濕度（RH）等環(huán)境因子進行測定。并在以上參數(shù)的基礎上計算氣孔限制值（Ls）和水分利用效率（WUE），公式分別為：

由于檉柳葉片退化，因此選擇具有光合作用的同化枝進行測定；駱駝刺葉片極小，選擇連同葉軸一起測定。光合參數(shù)測定完之后，采集測定的葉片帶回實驗室，用掃描儀進行掃描，再經DT Scan軟件（Techne，Cambridge，UK）計算出實際的光合葉面積，并利用Li－6400提供的重算功能重新計算，得出實際的觀測數(shù)據(jù)。參數(shù)測定時間為8：00～20：00，每隔3h測定1次，測定時待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后讀取5個測量數(shù)據(jù)，取平均值作為該時刻的實測值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有的數(shù)據(jù)均用Excel 2003 進行整理。首先利用SPSS 17.0進行不同時期光合特征參數(shù)的單因素方差分析（One－way ANOVA），然后進行環(huán)境因子與凈光合速率的相關性分析，最后用SPSS 17.0進行多元回歸分析和通徑分析。當許多自變量共同影響一個因變量時，其中一個自變量可通過其他自變量對因變量起作用，間接通徑系數(shù)可以表示為：Pij＝rij·Pjy（其中，rij是自變量i和自變量j的簡單相關系數(shù)，Pjy是自變量j對因變量Y 的直接作用）［6，24］。決策系數(shù)R2＝2Pi·riy－Pi2（Pi為自變量i對因變量的直接通徑系數(shù)，riy為自變量i與因變量的Pearson 相關系數(shù)）是通徑分析中的決策指標［25］。所有的作圖均在Origin 8.0完成。

2 結果與分析

2.1 實驗區(qū)環(huán)境因子日變化特征

實驗區(qū)自然條件下主要環(huán)境因子日變化如圖1所示。其中，各月份PAR都是從日出后逐漸增大，在14：00達到最大值后則逐漸減小，變化幅度很大；各月份RH、Ca均隨著PAR和Ta的升高而逐漸下降，并在早晨達到最大值，午間降至最低，而后由于PAR和Ta的降低，RH先降低后升高，Ca的變化幅度不大；3個月份的平均氣溫分別為32.4 ℃、35.4 ℃和31.3℃，均高出荒漠植物最適宜溫度［26］。

2.2 駱駝刺和檉柳氣體交換參數(shù)的日變化特征

圖1 實驗區(qū)不同月份主要環(huán)境因子日變化（平均值±標準誤）Fig.1 Diurnal changes of environmental factors at different months of experimental area（mean±SE）

圖2 不同月份駱駝刺和檉柳光合特性的日變化（平均值±標準誤）Fig.2 Diurnal changes of photosynthetic characteristics of A.sparsifoliaand T.ramosissimaat different months（mean±SE）

2.2.1 凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率 圖2顯示，駱駝刺Pn日變化在3個月份均為單峰曲線，而檉柳Pn的日變化在7月和8月份為單峰曲線，在9月份卻為雙峰曲線；駱駝刺和檉柳7月和8月份Pn均在11：00左右達到峰值，但峰值有所差異，7月份分別為2.84和6.10μmol·m－2·s－1，8月份分別為1 7.7 4和10.21μmol·m－2·s－1；而 它 們 在9月份于14：00 左右達到峰值，在17：00左右達到谷值；就3個月整體來看，駱駝刺Pn的平均值（7.08 μmol·m－2·s－1）高于檉柳（5.54μmol·m－2·s－1）。同時，3個月份駱駝刺和檉柳的Tr日變化均表現(xiàn)為單峰曲線，這是因為PAR和Ta的增大，有利于氣孔開張，Tr也隨之增大；而午后Tr下降可能是由于RH的降低從而引起氣孔關閉，這也是駱駝刺和檉柳減少水分散失的一種適應方式；就3個月整體來看，駱駝刺Tr平均值（5.46 mmol·m－2·s－1）高于檉柳（4.40mmol·m－2·s－1）。

另外，駱駝刺和檉柳的WUE日變化進程與各自Pn日變化規(guī)律基本一致，除9月份檉柳最大值出現(xiàn)在14：00時外，其它時期駱駝刺和檉柳WUE的最大值都出現(xiàn)在11：00時左右；就3個月份整體來看，檉柳WUE日均值（1.21mmol·mol－1）明顯高于駱駝刺（0.97mmol·mol－1）。2種植物相比較而言，駱駝刺的Pn和Tr高于檉柳，而WUE低于檉柳，這一結果與駱駝刺屬于低光合低蒸騰、檉柳屬于高光合高蒸騰的結論不一致［25］。

2.2.2 氣孔導度、胞間CO2濃度和氣孔限制值 駱駝刺和檉柳的氣孔導度（Gs）除8月份以外的日變化趨勢均表現(xiàn)為單峰曲線；8月份的Gs日變化相差較大，從早晨氣孔逐漸開放，于11：00 左右達到峰值，之后開始下降，在17：00時出現(xiàn)低谷，這可能與午后光照加強引起葉片水分蒸騰強烈有關。駱駝刺在3個月內Gs變化非常明顯，表現(xiàn)為7月最低，8月次之，9月最高，而檉柳Gs在3個月間的變化基本不明顯，這也是駱駝刺對于極限逆境的一種自我調整［26］。同時，駱駝刺和檉柳葉片胞間CO2濃度（Ci）的日變化趨勢呈“倒鐘型”（圖3），與Pn的日變化趨勢相反，這是因為當Pn較大時，固定的CO2較多，進而引起了Ci的降低。根據(jù)Farquhar等［27］的理論用Ls和Ci的變化來判斷Pn下降的原因，7月份14：00之后駱駝刺和檉柳的Pn和Gs下降，而Ci降低、Ls增大，所以Pn下降主要因素為氣孔限制；8月和9月14：00之后駱駝刺和檉柳的Pn和Gs下降，而Ci增大、Ls減小，則Pn下降歸因于葉肉細胞同化能力的降低，即非氣孔限制因素所致。

2.3 駱駝刺和檉柳凈光合速率與環(huán)境因子之間的關系

2.3.1 凈光合速率與環(huán)境因子的相關性 不同月份駱駝刺和檉柳光合特性與環(huán)境因子相關性分析結果表明（表1），葉片的Pn與其它環(huán)境因子在不同月份有一定的相關性，但相關關系各異，相關程度也各不相同。從簡單相關系數(shù)分析來看，7月份駱駝刺和檉柳的Pn與RH、Ca呈顯著負相關（P＜0.01），與PAR、Ta呈顯著正相關（P＜0.01）；8月份Pn與RH、Ca仍呈顯著負相關（P＜0.01），與PAR呈顯著正相關（P＜0.01），而與檉柳的Ta呈顯著正相關（P＜0.01），與駱駝刺的Ta無顯著相關；9月份Pn與PAR呈顯著正相關（P＜0.01），與RH呈顯著負相關（P＜0.05），而與檉柳的Ta呈顯著正相關（P＜0.01），與駱駝刺的Ta無顯著相關。

由于各環(huán)境因子之間具有相互作用，Pn與各環(huán)境因子之間的相關系數(shù)并未完全反映出各因子之間的真實情況，應該看偏相關的結果找到真實聯(lián)系最為密切的因子。從偏相關系數(shù)來看，駱駝刺和檉柳Pn與PAR呈顯著正相關關系，而與RH達到顯著負相關關系。

2.3.2 環(huán)境因子對凈光合速率的逐步線性回歸分析 運用多元回歸分析方法，挑選對Pn影響較大的因子PAR、RH、Ca和Ta進行逐步多元回歸分析，得到了不同月份駱駝刺和檉柳的Pn與環(huán)境因子的線性回歸方程（表2）。從表中可以看出，不同月份駱駝刺和檉柳的回歸模型均達到顯著水平（P＜0.01），回歸模型的可信度分別為59.7%（R2＝0.356）和65.1%（R2＝0.424），這說明駱駝刺和檉柳Pn日變化的變異平方和分別有35.6%和42.4%是由環(huán)境因子的日變化造成的。

2.3.3 環(huán)境因子對凈光合速率的通徑分析 為進一步了解各環(huán)境因子作用大小，又對Pn與各個因子進行通徑分析。結果發(fā)現(xiàn)，影響駱駝刺和檉柳各月Pn的環(huán)境因子及其影響程度均存在一定的差異（表3）。其中，駱駝刺7～9月份Pn主要受PAR和Ca的影響，且具有較大的間接通徑系數(shù)；檉柳7～9月份Pn受PAR、Ca和Ta的影響較大；就這3個月整體來看，各環(huán)境因子對Pn都具有顯著的影響，其大小順序分別為：Ta＞RH＞PAR＞Ca（駱駝刺）和PAR＞Ca＞Ta＞RH（檉柳）。

表1 不同月份駱駝刺和檉柳凈光合速率與環(huán)境因子相關性分析Table1 Correlation analysis of A.sparsifoliaand T.ramosissimaat different months between environmental factors and Pn

表2 不同月份駱駝刺和檉柳凈光合速率多元線性回歸方程Table2 Multiple linear regression equations of A.sparsifoliaand T.ramosissima for net photosynthetic rate at different months

表3 不同月份環(huán)境因子對駱駝刺和檉柳凈光合速率的通徑分析Table3 Path analysis of A.sparsifoliaand T.ramosissimafor net photosynthetic rate at different months

通過各環(huán)境因子對Pn的綜合作用（決策分析）進行排序后，最終確定主要決策變量和限制變量。駱駝刺在這3個月份內PAR均是決策變量，RH均是限制變量（除7月份外）；而檉柳在8月和9月份內PAR均是決策變量，RH、Ca是限制變量。

3 討 論

3.1 駱駝刺和檉柳不同時期光合參數(shù)日變化特征

光合特性日變化是植物生產過程物質積累與代謝的基本單元［2］，也是分析環(huán)境因子影響植物生長和代謝的重要手段。一般而言，荒漠植物光合作用的日變化趨勢都呈“單峰”和“雙峰”變化。已有研究表明，駱駝刺和檉柳的凈光合速率和蒸騰速率的日變化曲線特征都屬于雙峰型，其中駱駝刺屬于低光合低蒸騰型，而檉柳屬于高光合高蒸騰型［16，27］。不同植物由于本身的遺傳特性和環(huán)境因子的不同，對環(huán)境的適應能力也存在著較大的差別［28］。但在相同生境下，駱駝刺和檉柳的光合作用的日變化類型和大小表現(xiàn)出明顯的不同，說明這2種植物的光合特性在生境條件發(fā)生改變的情況下進行了自我調節(jié)，以適應環(huán)境的變化。本研究中駱駝刺Pn的日變化在3個月份都表現(xiàn)為單峰曲線；而檉柳Pn的日變化在7月和8月份為單峰曲線，9月份為雙峰曲線；相比于檉柳，整個觀測時期內駱駝刺Pn和Tr的平均值均較大，屬于高光合高蒸騰型，這說明在同一生境中駱駝刺具有較高的CO2固定能力，這可能是由于人為干擾導致Pn，Tr和Gs發(fā)生明顯的變化［12，29－30］，從而影響荒漠生態(tài)系統(tǒng)的第一性生產力［31］。

有學者認為，光合作用可以作為判斷植物生長和抗逆的指標［32］。然而也有學者認為，光合和蒸騰是一個復雜耦合的過程，并不能定量地來評價植物適應環(huán)境的能力［33］，而WUE可以有效地評價植物適應環(huán)境的能力。在干旱半干旱極端環(huán)境下，WUE是決定植物生存和發(fā)展的一個關鍵因素［34］。在相同的環(huán)境條件下，WUE越大，表明固定單位質量CO2所需要的水分越少，植物抗旱能力越強［35］。本研究發(fā)現(xiàn)，雖然駱駝刺的Pn和Tr比檉柳的大，但是就整體WUE的日均值來看，檉柳的WUE明顯高于駱駝刺，所以由此推斷出檉柳的抗旱能力強于駱駝刺。因此，本研究也認為判斷植物適應環(huán)境的能力需要綜合考慮多方面因素。

氣孔是植物葉片與大氣之間進行水氣交換的通道，主要是通過氣體的調節(jié)來影響光合作用的。一般認為Pn的下降主要是由于氣孔限制和非氣孔限制兩種原因造成的，當兩種因素同時存在時，以Ci的變化方向為主，而不是以Ci的變化幅度作為標準［36］。本研究中，7月份駱駝刺和檉柳Pn的下降主要是由于氣孔限制的，而8月和9月主要是由于非氣孔因素限制。這與鄧雄等［26］的結論不一致，除了與測定的時間不同以外，與植物目前所生存的環(huán)境有很大的關系，因為植物通過調節(jié)氣孔大小在光合所需要的CO2和可利用的水資源之間尋求折中點［37］，從而使得植物氣孔導調節(jié)更加傾向于植物適應環(huán)境的方向發(fā)展。

3.2 駱駝刺和檉柳不同時期環(huán)境因子對凈光合速率的影響

植物葉片Pn的大小是衡量植物光合作用能力強弱的關鍵指標［38］。影響植物葉片Pn的環(huán)境因子主要有PAR、RH、Ca和Ta，這些因子對Pn的影響既有直接作用，也有間接作用。而且不同時期對植物葉片的Pn起主導作用的環(huán)境因子有所差異，同一環(huán)境因子在不同時期對Pn的影響程度各異［39］。在本研究中，在7月份，駱駝刺和檉柳處于生長初期，Ta和PAR相對較小，且直接通徑系數(shù)較小，因此該時期葉片Pn相對較低；而8月份和9月份2種植物處于生長季旺盛期，Ta和PAR相對較高，且直接通徑系數(shù)較大，Pn顯著大于7月份，這也同時說明強光環(huán)境并未對駱駝刺和檉柳造成脅迫。一定溫度范圍內，Ta和Pn呈正比例關系，這是由于25～30 ℃是Rubisco最為適宜溫度范圍［40］。在本研究中，2種植物的平均溫度均高出荒漠植物的最適宜溫度，甚至日最高溫度達到40 ℃以上（8月份），這就說明植物適應生境變化的過程中，溫度生態(tài)位的范圍變得更大，這一結果與鄧雄等［41］的研究結果一致。PAR是植物光合作用能量的最終來源，也是影響光合作用的主導因子［6］，在一定范圍和時間內，PAR和Pn之間有較好的正比例關系［30］。而在本研究中由于檉柳9月的Pn有光合“午休”現(xiàn)象，所以在一定程度上消弱了這種相關關系。

在自然條件下，環(huán)境因子對植物Pn的影響不是單一不變的，而是綜合作用的結果。關于Pn與各環(huán)境因子的關系目前存在不同的觀點。吳統(tǒng)貴等［42］通過研究旱柳（Salixmatsudana）整個生長季的Pn與環(huán)境因子之間的關系發(fā)現(xiàn)，各因子對Pn變化的影響顯著，且Ta是主要的影響因子；鄧雄等［41］的研究認為，在外界環(huán)境因子中PAR是影響駱駝刺和檉柳Pn變化最重要的主導因子，其次是Ta；許皓等［43］的研究表明，PAR是光合作用物候學特征的一個最主要的影響因素。本研究通過相關分析、多元回歸分析以及通徑分析發(fā)現(xiàn)，PAR和RH是影響駱駝刺和檉柳Pn最重要的環(huán)境因子，其次是Ca，而Ta在不同的時期影響程度不同，這與其他研究的成果不盡一致。這主要有以下3個方面的原因：首先，與物種有關。本實驗所選用的過渡帶地區(qū)生境中的2種優(yōu)勢種，而前人的結論是在同一屬植物得到的結論，所以不同的品種生物學特性具有很大的差異；其次，與檉柳所處的生境有關系。本實驗是在過渡帶生境中進行的，而許皓等［43］是在鹽生荒漠中進行的，所以不同的生境下環(huán)境因子對植物的光合特性的影響也是不同的；最后，與人為干擾有關。本研究中，過渡帶生境中的駱駝刺受到了不同程度的刈割和放牧，對生境變化有了一定的生態(tài)適應特征，而鄧雄等［41］所研究的駱駝刺生長在綠洲邊緣，人為干擾小，但是駱駝刺在不同干擾程度下的光合特性的適應機制還需要進一步的研究分析。

綜合上述結果表明，駱駝刺屬于高光合高蒸騰低水分利用效率型，而檉柳屬于低光合低蒸騰高水分利用效率型；7月份駱駝刺和檉柳Pn的下降主要是由于氣孔限制引起，而8月和9月主要是由于非氣孔因素限制所致；PAR和RH是影響駱駝刺和檉柳最重要的環(huán)境因子，其次是Ca，而Ta在不同的時期影響程度不同，且PAR均是決策變量，RH均是限制變量。

致謝：感謝羅維成、宋聰在實驗和取樣上給予的幫助。感謝唐鋼梁對論文撰寫提供的寶貴意見。

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