劉玉芳，陳雙林，李迎春，陳 珊，郭子武，楊清平

（中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江富陽311400）

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是聯(lián)系細(xì)胞、個體、群落及生態(tài)系統(tǒng)等的有效工具，是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的前沿領(lǐng)域之一，也是研究C、N、P等養(yǎng)分元素在森林生態(tài)系統(tǒng)過程中耦合關(guān)系的一種綜合方法［1］。目前生態(tài)化學(xué)計量特征研究主要集中在C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)格局及其驅(qū)動因素方面，包括限制性養(yǎng)分判斷、生態(tài)化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性、生長率與C∶N∶P 關(guān)系等方面［2］，認(rèn)為化學(xué)計量特征可以把植物器官功能性狀與環(huán)境很好地聯(lián)系起來，進(jìn)而為探索環(huán)境作用于植物器官的內(nèi)在機理和功能調(diào)控提供了可能［3］。環(huán)境條件的改變不僅會對植物生長發(fā)育造成影響，也會影響植物的養(yǎng)分吸收，導(dǎo)致植物體內(nèi)C、N、P等生態(tài)化學(xué)計量比的上升或下降，進(jìn)而對生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征產(chǎn)生影響［4－5］。為了更好地適應(yīng)環(huán)境的變化，植物會主動地調(diào)整養(yǎng)分的需求，通過改變資源分配與利用格局等方式調(diào)整體內(nèi)C、N、P 等生態(tài)化學(xué)計量特征，從而維持自身相對較好的生長發(fā)育［6－8］。

水分條件不僅影響著植物對養(yǎng)分的吸收，也影響著養(yǎng)分在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運和積累，對植物的養(yǎng)分利用效率和內(nèi)部循環(huán)有著極其重要的作用。有研究表明淹水環(huán)境能促進(jìn)營養(yǎng)元素的釋放和枯落物的分解［9－10］。但淹水條件下，環(huán)境中氧氣的供應(yīng)減少，植物從有氧呼吸轉(zhuǎn)變?yōu)闊o氧呼吸，體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)消耗增加，碳水化合物利用效率降低，造成植物生物量降低，體內(nèi)營養(yǎng)儲備減少［11－12］，導(dǎo)致植物根系的大量礦質(zhì)元素及重要中間產(chǎn)物淋溶丟失，破壞離子間的動態(tài)平衡［13］，減弱植物干物質(zhì)的形成，降低植物體內(nèi)C含量［14］。淹水也會抑制植物根系對N 的吸收，加快淋洗和脫氮過程，降低有效N 的礦化速率，進(jìn)而降低植物的N 含量［15］。但當(dāng)前針對淹水環(huán)境下的植物生態(tài)化學(xué)計量特征研究相對較少。而且，對淹水條件下植物營養(yǎng)生理影響的研究多見于落羽杉（Taxodiumdistichum）［16－17］、秋 茄（Kandeliacandel）［15］、花生（Arachishypogaea）［18］、水稻（OryzasativaLinn．）［19］和小麥（TriticumaestivumLinn．）［20］等植物。雖然中國竹子種類多、分布廣，但對竹子的相關(guān)研究則未見報道。河竹（PhyllostachysrivalisH．R．Zhao）隸屬禾本科倭竹族（Shibataeeae）剛竹亞族（Subtrib．Phyllostachydinae）剛竹屬（PhyllostachysSieb．et Zucc．）水竹組（Sect．Heterocladae Z．P．Wang），在長期淹水環(huán)境下能夠維持更新生長。耐水濕竹子的選育、湖庫消落帶引入和促進(jìn)生長更新技術(shù)的研究，對實現(xiàn)湖庫消落帶植被恢復(fù)，減少消落帶崩塌、滑坡等地質(zhì)災(zāi)害，降低工業(yè)、農(nóng)業(yè)和生活污染所造成的越來越嚴(yán)重的水體富營養(yǎng)化有著重要的實踐意義。因此，本研究以河竹容器苗為試材，通過長期淹水處理試驗，測定河竹鞭根主要養(yǎng)分元素含量，分析淹水對河竹鞭根養(yǎng)分含量、化學(xué)計量比和相關(guān)性及養(yǎng)分積累量的影響，探討河竹的耐水濕機制，為河竹在水濕地和江河湖庫消落帶植被恢復(fù)中的應(yīng)用提供參考。

1 材料和方法

1．1 試驗材料與處理

試驗在浙江省臨安市（30°20′N，119°37′E）太湖源觀賞竹種園中進(jìn)行。2012年2月在試驗地河竹種苗林中挖取生長狀況基本一致（2年生立竹，地徑1．0±0．2cm，全高1．03±0．38m，保留5～6盤枝）的小叢狀河竹苗，去除竹蔸部土壤后進(jìn)行盆栽，每盆栽植10株立竹，共栽植試驗盆栽苗80盆。盆栽容器為加侖盆，下端直徑23cm、上端直徑32cm、高度27cm。容器苗栽植基質(zhì)為細(xì)沙與紅壤土按1∶3體積比均勻混合而成，基質(zhì)重量15kg／盆左右，基質(zhì)水解氮198．47 mg·kg－1、速效磷67．25 mg·kg－1、速效鉀74．16mg·kg－1，pH 值5．8。試驗盆栽苗通過定期人工噴水保持水分供應(yīng)，及時清除雜草和竹筍，保持試驗容器苗立竹數(shù)量和立竹年齡一致。

2013年4月進(jìn)行河竹試驗盆栽苗淹水處理。試驗設(shè)2個處理，分別為水淹超過容器苗上部土面5cm 的淹水處理（TR）和實行定期人工噴灌供水的對照（CK），對照采用水分速測儀每隔一天測基質(zhì)含水量，視基質(zhì)水分狀況按基質(zhì)重量補充水分，保持基質(zhì)相對含水率85%左右。試驗盆栽苗置于長4．3 m、寬3．3m、深0．5m 的方形水泥池中進(jìn)行淹水處理，試驗期間視試驗池中水量情況開水控制閥門補充水至試驗要求水平。每個處理試驗盆栽苗各40盆，即每處理40次重復(fù)（也用于淹水環(huán)境下的生長特征、生物量分配和生理特征等試驗）。

1．2 鞭根取樣及生物量測定

2013年10月24日，即淹水處理6 個月時，分別隨機選取每種處理的河竹盆栽苗各3盆，先用剪子剪下各處理每盆盆栽苗一年生竹鞭的土中根和TR 處理水中根（0．2mm＜根徑＜2．0mm），分別稱鮮重，再取每種處理根樣品各50g左右，放入冰盒帶回實驗室。先將冰凍的根系樣品在低溫下解凍，然后小心清除根上的土壤等物，用于測定河竹鞭根的養(yǎng)分含量。另外，分別稱取每種處理根樣品30g左右標(biāo)號裝進(jìn)信封，放入烘箱105℃殺青30 min，再置于80℃烘箱中烘至恒重后稱取干重，計算盆栽苗土中根和水中根生物量。每個處理重復(fù)3次。

1．3 鞭根養(yǎng)分含量測定

將烘至恒重的鞭根樣品用粉碎機磨碎過40目篩，準(zhǔn)確稱量0．3g樣品后放入凱氏瓶中，用硫酸－高氯酸法消煮。其中，C 含量用重鉻酸鉀容量法測定，N 含量用凱氏定氮法測定，P含量用鉬銻抗比色法測定，K 含量采用火焰光度法測定［21］，F(xiàn)e、Mg和Ca含量用原子分光光度法測定［22］。

TR 處理根系總生物量（g）＝土中根生物量（g）＋水中根生物量（g）；根系養(yǎng)分積累量（mg／盆）＝根系生物量（g／盆）×根系養(yǎng)分含量（mg·g－1）；TR 處理根系養(yǎng)分積累量（mg／盆）＝土中根養(yǎng)分積累量（mg／盆）＋水中根養(yǎng)分積累量（mg／盆）；化學(xué)計量比為質(zhì)量比。

1．4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2003軟件整理和作圖表，用DPS軟件進(jìn)行單因素方差分析，在0．05 水平上進(jìn)行LSD 多重比較，相關(guān)性分析用SPSS 19．0軟件分析。試驗數(shù)據(jù)均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2．1 淹水對河竹鞭根養(yǎng)分含量的影響

由表1可知，TR 處理的河竹土中根N、P、Mg和Ca含量較CK 分別顯著下降30．20%、22．35%、51．47%和25．91%；C和K 含量也低于CK，但差異不顯著；而Fe含量顯著高于CK，是CK 的7．5倍。同時，TR 處理的河竹水中根K 和Fe含量分別顯著高于CK 87．85%和403．53%，C含量與CK 無顯著差異，而N、P、Mg和Ca含量顯著低于CK，降幅分別為15．70%、20．35%、49．56%和12．5%。另外，TR 處理河竹水中根N、K 和Ca含量分別顯著高于其土中根20．82%、187．36%和18．10%，C、P 和Mg含量與土中根無顯著差異，而Fe含量顯著低于土中根37．40%。由此可見，長期淹水對河竹鞭根的N、P、Fe、Mg和Ca含量會產(chǎn)生顯著影響，而對C和K 含量總體上影響并不明顯。

2．2 淹水對河竹鞭根養(yǎng)分化學(xué)計量比的影響

表2顯示，TR處理的河竹土中根C／N、C／P、C／K 和P／K 顯著高于CK，升幅分別為41．41%、27．77%、62．77%和27．18%，而N／K、N／P 較CK略有升高或降低，并無顯著差異；TR 處理的河竹水中根C／N 和C／P分別顯著高于CK 土中根22．04%和28．84%，N／P 與CK 無顯著差異，而C／K、N／K和P／K分別顯著低于CK 42．68%、52．86%和52．94%；TR 處理的河竹水中根C／K、N／K 和P／K顯著低于其土中根64．78%、59．12%和65．33%，C／N 也低于土中根，但差異不顯著，C／P、N／P 則高于土中根，也均無顯著差異。研究表明，長期淹水對河竹鞭根C／N、C／P、C／K 和P／K 會產(chǎn)生顯著影響，而對N／K、N／P影響并不明顯；淹水處理下河竹水中根的養(yǎng)分化學(xué)計量比總體上較其土中根有不同程度的降低；長期淹水環(huán)境總體上對河竹鞭根的養(yǎng)分平衡會產(chǎn)生不利影響。

表1 不同水分處理條件下河竹鞭根養(yǎng)分含量Table 1 The contents of nutrient in rhizome roots of P．rivalis at different water treatment

2．3 淹水對河竹鞭根主要養(yǎng)分元素相關(guān)性的影響

TR 處理的河竹水中根C－N、C－P、N－P 極顯著正相關(guān)，土中根C－P、C－K、P－K 也極顯著正相關(guān)；CK的河竹土中根C－P、C－K 極顯著正相關(guān)，N－P顯著相關(guān)。從相關(guān)系數(shù)分析，TR 處理河竹土中根的C－N、N－P和N－K 相關(guān)性較CK 減弱，即同步變化速率均降低，協(xié)同性減弱，而C－P、C－K 和P－K相關(guān)性較CK 增強，說明同步變化速率均提高，協(xié)同性增強；TR 處理下的河竹水中根C－N、C－P、N－P 和N－K 相關(guān)性較其土中根增強，協(xié)同性增強，而C－K 和P－K相關(guān)性較其土中根減弱，協(xié)同性減弱（表3）。研究表明，長期淹水會影響河竹鞭根養(yǎng)分元素間的相關(guān)性，整體上促進(jìn)了河竹鞭根C－P、C－K 和P－K 的協(xié)同關(guān)系，有利于C、P、K 的協(xié)同吸收，而C－N、N－P 和N－K 則表現(xiàn)出相反規(guī)律。

2．4 淹水對河竹鞭根養(yǎng)分元素積累量的影響

長期淹水使河竹鞭根生物量較CK 顯著下降18．57%；河竹鞭根各養(yǎng)分元素積累量在CK 和TR處理間均差異顯著（表4）。其中，淹水處理6個月時，河竹鞭根的C、N、P、K、Mg和Ca元素積累量均顯著低于CK，降幅分別為19．46%、42．04%、36．55%、41．39%、60．06%和38．46%，而Fe元素積累量較CK 則顯著升高，是CK 的5．5 倍；TR 處 理 河 竹 水中根的C、N、P、K、Mg、Ca和Fe元素積累量均顯著低于其土中根，降幅分別為89．00%、87．15%、89．27%、68．96%、89．14%、87．46%和93．43%?？梢?，長期淹水對河竹鞭根養(yǎng)分元素積累量會產(chǎn)生顯著影響，總體上不利于養(yǎng)分元素的積累，并受鞭根養(yǎng)分含量和生物量變化的共同影響。

表2 不同水分處理條件下河竹鞭根C／N／P／K 化學(xué)計量比Table 2 The C，N，P and K stoichiometry in rhizome roots of P．rivalis at different water treatments

表3 不同水分處理條件下河竹鞭根養(yǎng)分元素間相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficient between nutrient element contents in rhizome roots of P．rivalis at different water treatments

表4 不同水分處理條件下河竹鞭根養(yǎng)分元素積累量Table 4 The accumulation of nutrient element in rhizome roots of P．rivalis at different water treatments／（mg／pot）

3 討 論

隨著環(huán)境的改變，植物器官的養(yǎng)分含量、化學(xué)計量比等會受到不同程度的影響［23］。本研究發(fā)現(xiàn)，長期淹水對河竹鞭根養(yǎng)分含量和積累量均有較為明顯的影響，長期淹水環(huán)境下的河竹根生物量和N、P、Mg、Ca含量及積累量均顯著低于CK，其土中根的養(yǎng)分積累量降低是由根生物量和養(yǎng)分含量變化的共同影響，而水中根的養(yǎng)分積累量降低主要受根生物量的影響。說明長期淹水整體上抑制了河竹根系的生長，不利于根系對C、N、P、K、Mg和Ca元素的吸收，限制了養(yǎng)分的積累，這一結(jié)論與周蘇玫［20］、王海鋒［24］和劉飛［18］等的研究結(jié)果一致。淹水對植物根系損傷較大，會導(dǎo)致其對礦質(zhì)元素吸收效率的下降，尤其是對K 的吸收，澇害程度越重，根中K 含量下降幅度越大［19］，但在本研究中淹水條件下的河竹鞭根C、K 含量與CK 差異并不顯著，可見，淹水對植物根系養(yǎng)分含量的影響存在種間差異。長期淹水環(huán)境下，河竹根系的Fe含量和積累量明顯高于CK，這是植物淹水條件下的一種普遍適應(yīng)機制，通過在根表面形成鐵氧化物保護膜以維持正常的生理代謝［25－26］。河竹水中根生物量和C、N、P、K、Mg、Ca、Fe養(yǎng)分積累量均顯著低于土中根，推測在長期淹水環(huán)境下水中根和土中根可能產(chǎn)生了克隆分工，土中根主要起到養(yǎng)分吸收功能，而水中根主要起到氧氣吸收功能，以適應(yīng)根系的缺氧環(huán)境，但這需要進(jìn)一步研究驗證。而且河竹水中根的N、K 和Ca養(yǎng)分含量較土中根顯著升高，一方面說明水中根的養(yǎng)分積累量主要受根生物量的影響，另一方面也說明河竹鞭根有較強的水中養(yǎng)分吸收能力，可能在富營養(yǎng)化水體的凈化上有一定的應(yīng)用價值。

在特定的環(huán)境下，植物種的養(yǎng)分含量具有一定的變異性，而養(yǎng)分化學(xué)計量比卻是相對穩(wěn)定的，但這種相對穩(wěn)定狀態(tài)容易受到外界環(huán)境變化的影響而被破壞［27］。生態(tài)化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、結(jié)構(gòu)和功能維持的重要機制，不同植物生態(tài)內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)變動范圍很大［28］，內(nèi)穩(wěn)性高的植物具有較高的穩(wěn)定性和優(yōu)勢度［29］。本研究發(fā)現(xiàn)，淹水條件下河竹土中根的N／K、N／P 和水中根的N／P 變化并不明顯，說明河竹的內(nèi)穩(wěn)性較高。并且CK 和淹水條件下河竹鞭根N／P均小于14，鑒于N∶P在葉片和細(xì)根間往往表現(xiàn)出一致的正相關(guān)［30－31］，根據(jù)養(yǎng)分限制理論［32－33］可以認(rèn)為河竹的生長主要受N 限制，也表明河竹適于在N 富營養(yǎng)的水體中生長。植物的C／N、C／P和C／K 代表著植物吸收養(yǎng)分所同化C 的能力，能在一定程度上表示植物的養(yǎng)分利用效率，具有重要的生態(tài)學(xué)意義［34－35］。在本研究的長期淹水環(huán)境下，河竹鞭根C／N、C／P 和C／K 均顯著高于CK，且C－P、C－K 和P－K 的相關(guān)性和協(xié)同性增強，體現(xiàn)了河竹在淹水條件下能通過提高養(yǎng)分利用效率來適應(yīng)和彌補養(yǎng)分吸收阻礙的不利影響。

綜上所述，長期淹水對河竹鞭根養(yǎng)分化學(xué)計量特征會產(chǎn)生明顯的影響，阻礙了河竹鞭根對養(yǎng)分元素的平衡吸收，但提高了主要養(yǎng)分的利用效率，使主要養(yǎng)分之間的相關(guān)性和協(xié)同性發(fā)生明顯改變。在長期淹水環(huán)境下，河竹土中根和水中根可能產(chǎn)生了克隆分工，土中根主要起到養(yǎng)分吸收功能，而水中根雖然具有一定的養(yǎng)分吸收功能，使河竹在淹水條件下仍具有相對較高的養(yǎng)分儲備能力，但主要起到氧氣吸收功能，這是河竹適應(yīng)長期淹水環(huán)境的重要生態(tài)對策。本研究初步探討了河竹的耐水濕機制，為河竹在水濕地和江河湖庫消落帶植被恢復(fù)中的應(yīng)用提供了參考。但由于本試驗是在盆栽條件下開展的，生長環(huán)境與自然環(huán)境有所不同，盆栽土壤環(huán)境的限制一定程度上會影響河竹對養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)運，研究結(jié)果有待進(jìn)一步開展水濕地和江河湖庫消落帶等環(huán)境中的相關(guān)研究驗證。

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