曲繼松，張麗娟，馮海萍，楊冬艷

（寧夏農(nóng)林科學(xué)院 種質(zhì)資源研究所，銀川750002）

檸條（Caraganakorshinskii）是蝶形花科（Papilionaceae）錦雞兒屬（Caragana）植物栽培種的通稱，落葉灌木。檸條作為中國(guó)“三北”地區(qū)一種廣泛分布的鄉(xiāng)土灌木樹(shù)種，由于其根系發(fā)達(dá)、耐旱性強(qiáng)已成為水土保持和防風(fēng)固沙的主要灌木樹(shù)種［1－2］。對(duì)于多年生長(zhǎng)的檸條，必須進(jìn)行平茬撫育。如果不進(jìn)行平茬，檸條就會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重的木質(zhì)化現(xiàn)象。木質(zhì)化檸條輸送養(yǎng)分和水分的能力會(huì)越來(lái)越弱，然后逐漸干枯死亡?！叭薄钡貐^(qū)檸條種植面積廣，占地面積大，估計(jì)全國(guó)檸條的生長(zhǎng)面積至少在133．3萬(wàn)hm2以上，每年需要平茬的面積大約有33．3萬(wàn)hm2，這樣將會(huì)產(chǎn)生大量的平茬枝條。前人對(duì)檸條的研究主要集中在生理特性［3－6］、環(huán)境條件對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的影響［7－11］及 檸 條 利 用［12－13］等 方 面；本 課 題 組 在2009～2013年間以檸條平茬后的枝條經(jīng)過(guò)粉碎的檸條粉作為育苗基質(zhì)的探索性試驗(yàn)已經(jīng)取得了初步成功，尤其是在西瓜［14］、甜瓜［15］、茄子［16］、辣椒［17］等育苗上取得較好表現(xiàn)。目前國(guó)外開(kāi)發(fā)了椰子殼、鋸末等替代草炭基質(zhì)，并應(yīng)用于商業(yè)化生產(chǎn)［18－19］，國(guó)內(nèi)在以木糖渣、蘆葦末、油菜秸稈、蚯蚓糞等工農(nóng)業(yè)廢棄物為原料開(kāi)發(fā)草炭替代基質(zhì)方面也作了較為深入的研究［20－23］；容器苗根域體積是固定的，容易對(duì)地下部分生長(zhǎng)造成限制，進(jìn)而影響地上部分的生長(zhǎng)，基質(zhì)與容器的篩選一直是國(guó)內(nèi)外容器育苗研究的重要內(nèi)容［24－30］。

目前檸條基質(zhì)配型篩選研究已經(jīng)基本確定了檸條基質(zhì)的復(fù)混配比類型，但是使用檸條復(fù)混基質(zhì)進(jìn)行多種蔬菜育苗過(guò)程中的穴盤選擇存在一定不確定性，因此本研究以芹菜為樣本，不同穴數(shù)標(biāo)準(zhǔn)穴盤為試材，測(cè)定分析不同根域體積限制對(duì)芹菜幼苗生長(zhǎng)、氣體交換和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)誘導(dǎo)曲線的影響，以判斷何種規(guī)格穴盤更適宜檸條基質(zhì)芹菜育苗，為檸條資源合理利用和工廠化育苗生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐，提高沙產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益。

1 材料和方法

1．1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在寧夏銀川市寧夏農(nóng)林科學(xué)院園林場(chǎng)試驗(yàn)基地育苗專用溫室內(nèi)，位于106°09′00．55″E，38°38′57．89″N，海拔1 117m。銀川市屬典型的中溫帶大陸性氣候，四季分明，春遲夏短，秋早冬長(zhǎng)，晝夜溫差大，雨雪稀少，蒸發(fā)強(qiáng)烈，氣候干燥，風(fēng)大沙多等。年平均氣溫8．5℃左右，年平均日照時(shí)數(shù)2 800～3 000h，年平均降水量200mm 左右，無(wú)霜期185 d左右。

1．2 試驗(yàn)材料

供試芹菜品種為‘皇后’，引自于法國(guó)Tezier公司，供試檸條粉購(gòu)自寧夏回族自治區(qū)鹽池縣源豐草產(chǎn)業(yè)有限公司，1m3檸條粉加入2．0kg尿素、5kg商品有機(jī)肥（N∶P∶K＝12∶8∶9），高溫靜態(tài)發(fā)酵90d后，加入珍珠巖和蛭石（檸條粉∶珍珠巖∶蛭石＝7∶2∶1，體積比），作為育苗基質(zhì)使用。

1．3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)時(shí)間為2013年10月20日～2014年1月10日，試驗(yàn)在10m 大跨度育苗專用日光溫室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)采用29cm×58cm 標(biāo)準(zhǔn)穴盤，設(shè)置7個(gè)不同規(guī)格的標(biāo)準(zhǔn)穴盤，以確保每個(gè)處理的根域體積、秧苗密度不同（具體規(guī)格見(jiàn)表1），每個(gè)處理重復(fù)3次。所有穴盤在育苗床架上擺放，每個(gè)穴盤按照南北方向擺放，所有穴盤橫向并排一字排開(kāi)，與溫室前沿平行，距離溫室前沿3m。將配制后的檸條粉基質(zhì)裝填入7種不同規(guī)格的育苗穴盤進(jìn)行芹菜育苗試驗(yàn)，水分管理采用見(jiàn)干見(jiàn)濕方法管理，待處理Ⅲ的90%幼苗第五片真葉完全展開(kāi)后進(jìn)行幼苗的植株生長(zhǎng)、氣體交換及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。

表1 各處理基本狀況Table 1 The basic situation of each treatment

1．4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1．4．1 生長(zhǎng)指標(biāo) 生長(zhǎng)指標(biāo)于出苗后第60 天測(cè)定。幼苗株高、根長(zhǎng)用直尺測(cè)量，根系體積采用排水法測(cè)定，根系活力測(cè)定采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法［31］，根冠比＝地下部干重（g）／地上部干重（g）［14］，每個(gè)處理測(cè)量5株，樣株隨機(jī)選擇。

1．4．2 氣體交換參數(shù) 凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔限制值（Ls）、水分利用效率（WUE）等光合參數(shù)采用TPS－2便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定，測(cè)定時(shí)育苗溫室內(nèi)部光照強(qiáng)度為（1 000±50）μmol·m－2·s－1，CO2濃度為（400±20）μmol·mol－1。測(cè)定葉片為秧苗最高一片完全展開(kāi)功能葉，每個(gè)處理測(cè)量3片葉片，隨機(jī)選擇取樣。

1．4．3 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 使用英國(guó)Hansatech公司生產(chǎn)的連續(xù)激發(fā)式熒光儀Handy PEA 測(cè)定芹菜幼苗葉片的熒光參數(shù)，測(cè)定前暗適應(yīng)30 min，利用配套軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。其中，初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv／Fm）、性能指數(shù)（PI）直接從系統(tǒng)導(dǎo)出，其余參數(shù)根據(jù)公式計(jì)算。主要包括：?jiǎn)挝环磻?yīng)中心吸收的光能（ABS／RC）＝Mo·（1／Vj）·（1／φPo），單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量（TRo／RC）＝Mo·（1／Vj），單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的 能量（ETo／RC）＝Mo·（1／Vj）·ψo(hù)，單位反應(yīng)中心耗散掉的能量（DIo／RC）＝（ABS／RC）－（TRo／RC）；初始最大光化學(xué)效率（φPo）＝TRo／ABS，捕獲的激子中用來(lái)推動(dòng)電子傳遞到電子傳遞鏈中超過(guò)QA的其它電子受體的激子占用來(lái)推動(dòng)QA還原激子的比率（ψo(hù)）＝ETo／TRo，用于電子傳遞的量子產(chǎn)額（φEo）＝ETo／ABS，用于熱耗散的量子比率（φDo）＝1－φPo；單位面積吸收的光能（ABS／CS）≈F0，單位面積內(nèi)有活性的反應(yīng)中心數(shù)目（RC／CS）＝φPo（Vj／Mo）·（ABS／CS），單位面積捕獲的光能（TRo／CS）＝φPo·（ABS／CS），單位面積內(nèi)用于電子傳遞的光能（ETo／CS）＝φEo·（ABS／CS），單位面積內(nèi)熱耗散的光能（DIo／CS）＝（ABS／CS）－（TRo／CS）［32］。測(cè)定于晴天上午10：00～12：00之間進(jìn)行，測(cè)定葉片為秧苗最高一片完全展開(kāi)功能葉，每個(gè)處理測(cè)量3片葉片，樣品隨機(jī)選擇。

1．5 數(shù)據(jù)分析

每個(gè)樣本測(cè)量3次，結(jié)果取平均值。數(shù)據(jù)處理和作圖采用DPS 3．01軟件Duncan新復(fù)極差法和Excel軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 根域體積限制對(duì)芹菜幼苗生長(zhǎng)和生物量積累的影響

從表2可以看出，芹菜幼苗株高、葉片數(shù)、根長(zhǎng)、根系體積和根系活力均隨著根域體積的減小而逐漸降低，且處理之間大多達(dá)到顯著差異水平，如處理Ⅶ的各指標(biāo)分別比處理Ⅰ顯著降低38．68%、42．86%、63．83%、77．14%、58．00%?？梢?jiàn)，根域體積限制顯著抑制了芹菜幼苗的生長(zhǎng)，并且對(duì)幼苗根系指標(biāo)的影響更大，尤其是根系體積。

同時(shí)，根域體積限制也對(duì)芹菜幼苗干物質(zhì)積累產(chǎn)生了顯著的影響（表3）。其中，幼苗地上部干鮮質(zhì)量、地下部干鮮質(zhì)量、全株干鮮質(zhì)量基本都隨根域體積的減小而逐漸降低，而其根冠比卻表現(xiàn)出現(xiàn)增加后降低的趨勢(shì)，并在處理Ⅲ時(shí)達(dá)到最大值，且各處理之間大多達(dá)到顯著差異水平。如處理Ⅶ以上各生物量比處理Ⅰ顯著降低79．01%、70．9%、79．67%、71．15%、79．15%、70．95%，以上結(jié)果說(shuō)明，根域體積限制也顯著抑制了芹菜幼苗生物量的積累。

表2 根域體積限制對(duì)芹菜幼苗生長(zhǎng)的影響Table 2 Effect of root－zone volume on growth of A．graveolens L．seedling in Caragana substrate

2．2 根域體積對(duì)芹菜幼苗葉片氣體交換參數(shù)影響

根域體積大小對(duì)芹菜幼苗葉片氣體交換參數(shù)的部分參數(shù)影響達(dá)到差異顯著水平（表4）。在凈光合速率方面總體變化趨勢(shì)均為隨著根域體積的減少而各參數(shù)減少，各處理之間達(dá)到差異顯著水平，處理Ⅶ以上各凈光合速率比處理Ⅰ顯著降低39．07%、26．21%、22．20%、17．78%、21．08%和1．82%；各處理蒸騰速率差異顯著，變化規(guī)律與凈光合速率類似，處理Ⅶ的蒸騰速率比處理Ⅰ降低了15．87%。蒸騰速率亦隨著根域體積的減小而降低，在氣孔導(dǎo)度也是如此，總體趨勢(shì)為隨著根域體積的減少而減少。

在胞間CO2濃度方面，處理Ⅲ、處理Ⅴ、處理Ⅵ之間差異不顯著，處理Ⅱ和處理Ⅳ差異不顯著，處理Ⅰ至處理Ⅶ總體變化趨勢(shì)無(wú)顯著規(guī)律；在氣孔限制值方面，各處理之間差異顯著，總體變化趨勢(shì)不規(guī)律；在各處理之中，處理Ⅱ的水分利用效率值最高，為2．628 6，處理Ⅶ為1．816 9，為處理Ⅰ的69．12%，其它處理均在2．000 0～2．599 9之間，與根域體積不構(gòu)成相關(guān)關(guān)系。

2．3 根域體積對(duì)芹菜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2．3．1 基本參數(shù) 不同根域體積限制下芹菜幼苗葉片葉綠素?zé)晒饣緟?shù)F0、Fm和Fv變化較大（表5），且各處理達(dá)到差異顯著水平，其中處理Ⅲ的F0值最大，達(dá)到546．75，比處理Ⅶ高出7．63%，但與根域體積不構(gòu)成相關(guān)關(guān)系。Fm和Fv在處理Ⅳ時(shí)值最高，分別為2 608．25和2 074．5，當(dāng)根域體積大于或小于26．82cm3／穴（處理Ⅳ）時(shí)，F(xiàn)m和Fv均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，各處理之間達(dá)到差異顯著水平。

Fv／Fm是表明光化學(xué)反應(yīng)狀況的1 個(gè)重要參數(shù)，F(xiàn)v／Fm反映了熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線上升過(guò)程的O－P段的PSⅡ光合電子傳遞能力，從其大小關(guān)系可以發(fā)現(xiàn)根域體積過(guò)大或偏小都會(huì)影響PSⅡ光合電子傳遞，而且根域體積過(guò)小（處理Ⅶ，7．28cm3／穴）對(duì)PSⅡ光合電子傳遞的影響要明顯大于根域體積過(guò)大（處理Ⅰ，110．07cm3／穴）的影響；PI可以準(zhǔn)確反映植物光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)，適當(dāng)根域體積（處理Ⅳ，26．82cm3／穴）芹菜幼苗光合原初反應(yīng)顯著高于根域體積過(guò)大（處理Ⅰ，110．07cm3／穴）或偏小（處理Ⅶ，7．28cm3／穴）。

表3 根域體積限制對(duì)芹菜幼苗干物質(zhì)積累的影響Table 3 Effect of root－zone volume on accumulation of dry matter of A．graveolens L．seedling in Caragana substrate

表4 根域體積限制對(duì)芹菜幼苗葉片氣體交換參數(shù)的影響Table 4 Effect of root－zone volume on gas exchange parameters in leaves of A．graveolens L．seedling in Caragana substrate

2．3．2 光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心活性參數(shù) 由表6可以看出，芹菜幼苗葉片單位反應(yīng)中心吸收（ABS／RC）、捕獲的用于還原QA（TRo／RC）、捕獲的用于電子傳遞（ETo／RC）及熱耗散掉（DIo／RC）的能量的4個(gè)活性參數(shù)與根域體積既不呈現(xiàn)線性相關(guān)，也不呈現(xiàn)非線性相關(guān)，說(shuō)明光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng)中心活性參數(shù)受根域限制的影響不大。但無(wú)論是何種根域體積條件下都呈現(xiàn)出ABS／RC＞TRo／RC＞ETo／RC的趨勢(shì)，這表明隨著電子傳遞鏈的延伸熱耗散增加，光能利用率降低。而且處理Ⅰ和處理Ⅶ的ETo／RC均比DIo／RC小，其 余 各 處 理 均 為ETo／RC＞DIo／RC，說(shuō)明根域體積過(guò)大或偏小均使得PSⅡ反應(yīng)中心用于熱耗散的能量高于用于電子傳遞的能量。

2．3．3 光系統(tǒng)Ⅱ能量分配比率 在PSⅡ受體側(cè)的幾個(gè)指標(biāo)中（表7），初始最大光化學(xué)效率（φPo）、用于熱耗散的量子比率（φDo）與根域體積既不呈線性相關(guān)，也不呈現(xiàn)非線性相關(guān)，PSⅡ的功能活性受根域體積影響不大；用于電子傳遞的量子產(chǎn)額（φEo）和捕獲的激子中用來(lái)推動(dòng)電子傳遞到電子傳遞鏈中超過(guò)QA的其它電子受體的激子占用來(lái)推動(dòng)QA還原激子的比率（ψo(hù)）主要反映了PSⅡ受體側(cè)的變化，φEo與根域體積既不呈線性相關(guān)，也不呈現(xiàn)非線性相關(guān)，ψo(hù)與φEo變化規(guī)律極其相似；說(shuō)明根域體積過(guò)大（處理Ⅰ，110．07cm3／穴）或偏?。ㄌ幚恝?，7．28cm3／穴）使得芹菜幼苗葉片用于QA下游電子傳遞的量子不斷減少，PSⅡ反應(yīng)中心捕獲的激子中用于QA下游電子傳遞的激子占捕獲激子總數(shù)的比例不斷減少，PSⅡ受體側(cè)QA下游的電子傳遞接收的能量占總能量的比例值都是不斷降低的。

2．3．4 光系統(tǒng)Ⅱ光能利用效率 對(duì)葉綠素快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的數(shù)據(jù)分析表明，處理Ⅴ的單位面積內(nèi)反應(yīng)中心數(shù)目（RC／CS）值最高，且各處理達(dá)到差異顯著水平，比最低的處理Ⅶ高出31．68%，同時(shí)處理Ⅴ的單位面積捕獲的光能（TRo／CS）比最低值處理Ⅶ高出8．67%；而單位面積內(nèi)用于電子傳遞的光能（ETo／CS）處理Ⅴ值仍然為最高值，同樣處理Ⅶ最低，僅為處理Ⅴ的74．90%；單位面積內(nèi)熱耗散的光能（DIo／CS）方面，處理Ⅴ最小，比最高值處理Ⅶ降低9．26%。

表5 根域體積限制對(duì)芹菜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table 5 Effect of root－zone volume on chlorophyll fluorescence parameters in leaves of A．graveolens L．seedling in Caragana substrate

表6 根域體積限制對(duì)芹菜幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性參數(shù)的影響Table 6 Effect of root－zone volume on specific energy fluxes of PSⅡreaction center of A．graveolens L．seedling in Caragana substrate

表7 根域體積限制對(duì)芹菜幼苗葉片光系統(tǒng)Ⅱ能量分配比率的影響Table 7 Effect of root－zone volume on flux ratios of PSⅡreaction center of A．graveolens L．seedling in Caragana substrate

表8 根域體積限制對(duì)芹菜幼苗葉片單位面積葉片光能利用效率的影響Table 8 Effect of root－zone volume on light use efficiency per unit leaf area of maize ear leaf of A．graveolens L．seedling in Caragana substrate

3 討 論

3．1 根域體積限制對(duì)檸條基質(zhì)芹菜幼苗生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累的影響

無(wú)論是何種苗齡定植，均表現(xiàn)為穴盤孔數(shù)越少，蔬菜幼苗生長(zhǎng)勢(shì)越強(qiáng)［33］，孫磊玲等認(rèn)為高密度低根域體積的栽培，雖然可以使經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量較高，但商品性較差［34］；本研究得出：株高隨著根域體積的減小而降低；葉片數(shù)、根長(zhǎng)、根系體積表現(xiàn)結(jié)果與株高相同，說(shuō)明根域體積大小對(duì)芹菜幼苗株高、葉片數(shù)、根長(zhǎng)、根系體積等形態(tài)指標(biāo)的影響大于秧苗密度的影響，而且從試驗(yàn)結(jié)果分析得出，根域體積越大對(duì)芹菜幼苗形態(tài)指標(biāo)越有利，這與張海利等的結(jié)果相一致［35］。

3．2 根域體積限制對(duì)檸條基質(zhì)芹菜幼苗氣體交換參數(shù)的影響

根域體積限制對(duì)芹菜幼苗葉片氣體交換參數(shù)的影響差異顯著，孫磊玲等研究認(rèn)為凈光合速率隨著單株根域體積的減小呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)，高密度栽培會(huì)影響普通幼苗對(duì)光能的吸收、營(yíng)養(yǎng)的分配，進(jìn)而影響其葉綠素的合成和葉面積的增大［34］，這與本試驗(yàn)研究結(jié)果相一致。

植物通過(guò)光合作用合成碳水化合物，積累干物質(zhì)，積累量的大小直接反映在植株的生長(zhǎng)量上。光合作用是作物形成生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的基礎(chǔ)。光合強(qiáng)度不但與葉片的生理狀況有關(guān)，而且和根系的發(fā)育密切相關(guān)。雖有限根對(duì)植株光合無(wú)影響的報(bào)道［36］，但極度限根會(huì)使光合速率下降［37］。

3．3 根域體積限制對(duì)檸條基質(zhì)芹菜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定技術(shù)作為一種無(wú)損傷的快速探針用于植物的抗逆生理研究已有大量報(bào)道［38－41］。Fv／Fm反映了熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線上升過(guò)程的O－P段的PSⅡ光合電子傳遞能力（表5），根域體積過(guò)大（處理Ⅰ，110．07cm3／穴）或 偏 小（處 理Ⅶ，7．28 cm3／穴）都會(huì)影響PSⅡ光合電子傳遞，而且根域體積過(guò)?。ㄌ幚恝?，7．28cm3／穴）對(duì)PSⅡ光合電子傳遞的影響要明顯大于根域體積過(guò)大（處理Ⅰ，110．07 cm3／穴）的影響，這可能是由于根域體積較小時(shí)，根域體積與秧苗密度共同作用的結(jié)果，但其影響的主效因子的確定有待于進(jìn)一步研究。

根據(jù)Strasser等［42］的能量流動(dòng)模型，植物葉片吸收的總能量（ABS），一部分以熒光的形式釋放，大部分被反應(yīng)中心（RC）捕獲（TR），被反應(yīng)中心捕獲的能量中有一部分通過(guò)QA的還原氧化導(dǎo)致電子傳遞（ET）；另一部分以熱耗散的形式釋放（DI）。ABS／RC、TRo／RC和DIRo／RC的值不斷增加，說(shuō)明葉片受脅迫時(shí)單位反應(yīng)中心承擔(dān)的光能轉(zhuǎn)換任務(wù)更多［43］。本試驗(yàn)得出芹菜幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性 參 數(shù)ABS／RC、TRo／RC、ETo／RC及DIo／RC受根域限制的影響不大，但無(wú)論是何種根域體積條件下都呈現(xiàn)出ABS／RC＞TRo／RC＞ETo／RC的趨勢(shì)，這表明隨著電子傳遞鏈的延伸熱耗散增加，光能利用率降低；而且處理Ⅰ和處理Ⅶ的ETo／RC均比DIo／RC小，其它各處理均為ETo／RC＞DIo／RC，說(shuō)明根域體積過(guò)大或偏小均使得PSⅡ反應(yīng)中心用于熱耗散的能量高于用于電子傳遞的能量，這也體現(xiàn)了熱耗散對(duì)PSⅡ具有較強(qiáng)的保護(hù)能力［44］。

用于電子傳遞的量子產(chǎn)額（φEo）和捕獲的激子中用來(lái)推動(dòng)電子傳遞到電子傳遞鏈中超過(guò)QA的其它電子受體的激子占用來(lái)推動(dòng)QA還原激子的比率（ψo(hù)）主要反映了PSⅡ受體側(cè)的變化，ψo(hù)是對(duì)PSⅡ電子傳遞的綜合評(píng)價(jià)之一，受PSⅡ供體側(cè)的電子供應(yīng)能力和受體側(cè)（包括PSⅠ）接收電子的能力制約［45］。當(dāng)根域體積為25．68cm3／穴時(shí)，φEo值達(dá)到最大；當(dāng)根域體積達(dá)到14．34cm3／穴時(shí)，ψo(hù)值達(dá)到最大。說(shuō)明根域體積超過(guò)25．68cm3／穴或小于14．34cm3／穴時(shí)，使得芹菜幼苗葉片用于QA下游電子傳遞的量子不斷減少，PSⅡ反應(yīng)中心捕獲的激子中用于QA下游電子傳遞的激子占捕獲激子總數(shù)的比例不斷減少，PSⅡ受體側(cè)QA下游的電子傳遞接收的能量占總能量的比例值都是不斷降低的。

當(dāng)根域體積達(dá)到17．32cm3／穴時(shí)，TRo／CS值達(dá)到最大；當(dāng)根域體積達(dá)到19．21cm3／穴時(shí)，ETo／CS值達(dá)到最大。說(shuō)明根域體積超過(guò)19．21cm3／穴或小于17．32cm3／穴時(shí)，芹菜葉片單位面積葉片從光能捕獲（TRo／CS）和用于電子傳遞（ETo／CS）的能力開(kāi)始下降，并導(dǎo)致光能過(guò)剩及活性氧濃度上升，損害OEC［46］。

在穴盤規(guī)格（29cm×58cm）確定的前提下，根域體積、穴盤規(guī)格、秧苗密度三者相互制約，本研究結(jié)果是在三者同時(shí)作用下得到的結(jié)論，而三者對(duì)芹菜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育、光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)方面的單效影響，以及互作關(guān)系過(guò)程中主效因素的確定有待于進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

根域體積大小對(duì)芹菜幼苗株高、葉片數(shù)、根長(zhǎng)、根系體積、地上部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量和地下部干質(zhì)量等指標(biāo)的影響較大。在凈光合速率隨著根域體積的減少而各參數(shù)減少，凈光合速率與根域體積呈線性正相關(guān)，蒸騰速率變化規(guī)律與凈光合速率相似，氣孔導(dǎo)度總體變化趨勢(shì)為隨著根域體積的減少而減少，胞間CO2濃度總體變化受根域體積影響不大。根域體積限制會(huì)影響PSⅡ光合電子傳遞，適當(dāng)根域體積時(shí)（26．82cm3／穴）性能指數(shù)（PI）值較高。根域體積過(guò)大（110．07cm3／穴）或偏?。?．28cm3／穴）均使得PSⅡ反應(yīng)中心用于熱耗散的能量高于用于電子傳遞的能量。當(dāng)根域體積超過(guò)25．68cm3／穴或小于14．34cm3／穴時(shí)，使得芹菜幼苗葉片用于QA下游電子傳遞的量子不斷減少，PSⅡ反應(yīng)中心捕獲的激子中用于QA下游電子傳遞的激子占捕獲激子總數(shù)的比例不斷減少，PSⅡ受體側(cè)QA下游的電子傳遞接收的能量占總能量的比例值不斷降低。根域體積超過(guò)19．21cm3／穴或小于17．32cm3／穴時(shí)，芹菜葉片單位面積葉片從光能捕獲（TRo／CS）和用于電子傳遞（ETo／CS）的能力開(kāi)始下降。通過(guò)對(duì)芹菜幼苗生長(zhǎng)、氣體交換和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的綜合分析得出，建議在使用檸條基質(zhì)穴盤培育芹菜時(shí)使用128穴／盤，即根域體積為19．76 cm3／穴的穴盤進(jìn)行育苗操作。

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