張 浩，高友麗，陳 勇，湯健良，金晨鐘，胡一鴻＊

（1 湖南人文科技學(xué)院 生命科學(xué)系，湖南婁底417000；2 湖南省種子質(zhì)量檢測中心，長沙410016；3 湖南亞華種子公司，長沙410205；4 湖南省農(nóng)田雜草防控協(xié)調(diào)創(chuàng)新中心，湖南婁底417000）

種衣劑在水稻種子標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)和深加工方面起到重要的作用［1］。水稻的栽培方式不同于其他作物，水稻種衣劑主要在秧苗期發(fā)揮作用，用種衣劑包衣的水稻種子對苗期病蟲害具有較好防治效果［2］。浸種型種衣劑主要的成分為農(nóng)藥，還含有色漿、成膜劑和乳化劑等［3］。在常用的水稻浸種型種衣劑中，2．5%吡·咪的主要成分為吡蟲啉和咪酰胺，3%惡·咪的有效成分為惡霉靈和咪酰胺，銳勝的有效成分為噻蟲嗪，適樂時(shí)有效成分為咯菌腈。種衣劑包衣于水稻種子后，藥劑成分緩慢釋放，被種子根系和種胚吸收后對水稻的生長產(chǎn)生影響［4－5］。有研究表明，植物受到農(nóng)藥和其他化學(xué)物質(zhì)脅迫時(shí)，其光合能力會受到一定影響［6－8］。水稻種衣劑的實(shí)質(zhì)是農(nóng)藥，前人的研究主要集中在種衣劑增產(chǎn)與病蟲害防治方面及其抗性機(jī)理方面［9－10］，而種衣劑對種子和幼苗藥害脅迫機(jī)理與幼苗的適應(yīng)機(jī)理國內(nèi)外至今尚未見報(bào)道?！顑蓛?yōu)5814’是在中國推廣面積較大的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)水稻品種，對黑條矮縮病的抵御能力較差，采用含靶標(biāo)農(nóng)藥的種衣劑對其種子進(jìn)行包衣，能夠提高秧苗的抗病能力。本試驗(yàn)采用有效成分為吡·咪、惡·咪、噻蟲嗪、咯菌腈的種衣劑包裹‘深兩優(yōu)5814’水稻種子進(jìn)行苗期實(shí)驗(yàn)，測定幼苗抗氧化酶活性、葉綠素含量、MDA 含量、GSH 的含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等指標(biāo)，探討種衣劑對幼苗脅迫機(jī)理，為種衣劑的安全高效應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1．1 試驗(yàn)材料

水稻種子‘深兩優(yōu)5814’由湖南亞華種子有限公司提供；2．5%吡·咪、3%惡·咪由北農(nóng)（海利）公司提供，銳勝、適樂時(shí)由先正達(dá)公司提供。

1．2 試驗(yàn)方法

將上述4種種衣劑與水稻種子按藥種比1∶50包衣，清水處理作為對照，常規(guī)方法浸種、催芽。當(dāng)種子出芽長度與種子長度一致時(shí)，將種子播種在栽培盆中，每盆播50 顆種子，共設(shè)計(jì)5 個(gè)處理（含對照），每個(gè)處理重復(fù)3次，共栽15盆，播種后14d起每隔4d每盆隨機(jī)取葉齡一致的6～8片葉測定相關(guān)指標(biāo)。

其中，超氧化物歧化酶（SOD）活性測定按照Ruan等［11］的方法，過氧化物酶（POD）活性測定按照Kochba等［12］的方法，過氧化氫酶（CAT）活性測定按照張龍翔等［13］的方法；葉綠素含量測定按照張志良等［14］的方法，GSH 含量測定按照張承圭等［15］的方法；MDA 含量測定采用匡銀近等［16］的方法；葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定參照夏建榮等［17］的方法，采用Yaxin－1161G 連續(xù)激發(fā)式熒光儀，光源為470nm LED，光強(qiáng)為2 000μmol·m－2·s－1，采樣速率為2 ms以前10μs 1次，2ms后1ms 1次，所有樣品測定前暗適應(yīng)30min。

1．3 數(shù)據(jù)處理

所有實(shí)驗(yàn)均重復(fù)3次，數(shù)據(jù)差異顯著性分析采用SPSS 13．0（LSD法）檢測。

2 結(jié)果與分析

2．1 種衣劑對水稻苗期葉片MDA 含量的影響

MDA 是細(xì)胞膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量高低可作為膜脂受過氧化傷害大小的標(biāo)志［10，18］。圖1顯示，隨培養(yǎng)時(shí)間的延長，各處理組和對照水稻苗期葉片的MDA 含量均呈上升趨勢。其中，播種后22 d的2．5%吡·咪和3%惡·咪處理組葉片MDA 含量上升最為明顯，分別比同期對照顯著增加65．93%和66．51%，而其他2種種衣處理組的葉片MDA 含量比對照稍低或者顯著降低；播種后26d，4種種衣劑處理組葉片MDA 含量與對照比較均無顯著性差異。這表明2．5%吡·咪和3%惡·咪對水稻秧苗造成了膜脂過氧化傷害，而其余2種種衣劑均沒有造成傷害，但在苗期結(jié)束時(shí)秧苗都能完全恢復(fù)正常。

2．2 種衣劑對水稻苗期葉片抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量的影響

植物受到脅迫后，通過上調(diào)抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量來緩解氧化脅迫的傷害。其中，SOD通過歧化反應(yīng)清除超氧自由基保護(hù)植物細(xì)胞［7］，POD 與CAT 清除代謝產(chǎn)生的過氧化物與H2O2，防止植物細(xì)胞膜脂過氧化［18］。

首先，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長，2．5%吡·咪處理組秧苗葉片SOD 活性呈逐漸降低的趨勢，在播種后14d達(dá)到最大值，而其余種衣劑處理組均呈先升高后降低的趨勢，并均在播種后18d達(dá)到最大值（圖2，A）。其中，在播種后14d時(shí)，2．5%吡·咪和銳勝處理組秧苗葉片SOD 活性與對照組相比顯著升高，并以吡·咪處理組最為明顯，其SOD 活性比對照顯著 提高142．71%，其他2種種衣劑處理組SOD活性與對照無顯著性差異，表明2．5%吡·咪和銳勝均對秧苗生長環(huán)境造成了脅迫，誘導(dǎo)水稻幼苗SOD活性增強(qiáng)；以后隨培養(yǎng)時(shí)間的延長，各處理組SOD活性與對照的差異縮小，且活性均呈下降趨勢。

圖1 不同種衣劑對水稻幼苗MDA 含量的影響Fig．1 Effect of different seed－coating agents on MDA content in rice seedlings

圖2 不同種衣劑對水稻幼苗抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)GSH 含量的影響Fig．2 Effect of different seed－coating agents on antioxidant enzyme activities and GSH content in rice seedlings

其次，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長，水稻秧苗葉片的POD 活性在3%惡·咪處理組表現(xiàn)為降低－升高－降低的變化，并在播種后14d達(dá)到最大值，而其余處理組和對照均呈升高后降低的趨勢，并均在播種后22d時(shí)達(dá)到最大值（圖2，B）。其中，在播種后14d，3%惡·咪處理組葉片的POD 活性最高，比對照組顯著增加193．10%，而其他處理組與對照組無顯著差異；在播種后18d，所有種衣劑處理組均顯著高于對照，并仍以3%惡·咪處理組最高并顯著高于其他處理組；在播種后22d，僅2．5%吡·咪組顯著高于對照，其余處理組均與對照無顯著差異；隨著培養(yǎng)時(shí)間繼續(xù)延長，各處理幼苗POD 活性呈現(xiàn)迅速下降趨勢，3%惡·咪和銳勝種衣劑處理組甚至顯著低于對照組?？梢姡谒居酌缗囵B(yǎng)過程中其生長受到3%惡·咪和2．5%吡·咪影響較大，激活POD 活性大幅波動，以利于植株抵御種衣劑脅迫造成的過氧化傷害。

再次，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長，各種衣劑處理組水稻秧苗葉片的CAT 活性均有逐漸降低的趨勢（圖2，C）。其中，播種后14d和18d，各處理組葉片的CAT 活性與對照組差異不明顯，但到22d 時(shí)，2．5%吡·咪和3%惡·咪處理組葉片的CAT 活性與對照相比顯著增大，而銳勝和適樂時(shí)處理組葉片的CAT 活性與對照差異不明顯；播種后26d時(shí)，卻以銳勝和適樂時(shí)處理組葉片的CAT 活性比對照顯著增大，而2．5%吡·咪和3%惡·咪處理組葉片的CAT 活性與對照差異不明顯。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明種衣劑在苗期的中后時(shí)段對水稻幼苗的抗氧化酶CAT活性有顯著的激活作用。

另外，GSH 能清除植物體內(nèi)的活性氧物質(zhì)，是生物體內(nèi)降低氧化脅迫的解毒劑［18］。由圖2，D 可知，在整個(gè)苗期除18d適樂時(shí)處理組與22d銳勝、適樂時(shí)處理組葉片GSH 含量與同期對照相比沒有顯著增加外，其余時(shí)期4種種衣劑處理組葉片GSH含量均顯著高于對照，其中以3%惡·咪處理組增加最為明顯并顯著高于其他處理，但各處理組與對照的GSH 含量均隨培養(yǎng)時(shí)間的延長而下降。由此推測水稻受種衣劑脅迫后促進(jìn)了體內(nèi)GSH 合成，始終在降低農(nóng)藥毒害的過程中發(fā)揮著重要作用，尤其在在苗期結(jié)束時(shí)比抗氧化酶的表現(xiàn)更突出。

2．3 種衣劑對水稻苗期葉片葉綠素含量的影響

葉綠素含量是光合能力大小的重要指標(biāo)［19－20］。由圖3可知，播種后前3個(gè)時(shí)期各處理組水稻葉片的總?cè)~綠素含量與對照相比均顯著大幅降低，說明種衣劑處理后可能抑制了葉綠素的合成，但4種種衣劑處理組葉片的總?cè)~綠素含量均隨培養(yǎng)時(shí)間的延長而增加。到播種后26d，各處理組葉片總?cè)~綠素含量與對照組的差異縮小，其中的3%惡·咪處理已顯著超過對照，銳勝處理稍高于對照，而其余兩種種衣劑處理仍顯著低于對照，這可能是種衣劑在環(huán)境中逐漸釋放后，秧苗受到的藥劑脅迫程度得到緩解，使葉綠素合成得到不同程度恢復(fù)。

2．4 種衣劑對水稻苗期葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

φPo為暗適應(yīng)后的最大光化學(xué)效率，其值隨外界脅迫條件的增加而降低［21－22］；PIABS為吸光性能指數(shù)，比φPo更能靈敏地反映光合機(jī)構(gòu)的變化［23］。本實(shí)驗(yàn)中各種衣劑處理組與對照葉片的φPo值在整個(gè)苗期均無明顯差異（圖4，A）。播種后14d，各處理組葉片的PIABS值與對照相比顯著大幅度上升，其中銳勝處理組的PIABS值上升最為明顯，達(dá)到對照的4．3倍；其余時(shí)期除播種后18d3%惡·咪和銳勝處理組、播種后26d適樂時(shí)處理組葉片的PIABS值與對照相比下降，其余各處理組葉片的PIABS值與對照基本持平或上升（圖4，B），4 種種衣劑處理后與對照相比葉片的PIABS值在苗期均沒有呈下降趨勢，推測試驗(yàn)中種衣劑濃度沒有達(dá)到抑制水稻幼苗光合機(jī)構(gòu)功能的程度。同時(shí)，Ψo表示光照2ms后反應(yīng)中心的開放程度，表示葉綠素吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的部分，反映植物光合活性的高低［17］。播種后14d、22d，各種衣劑處理組幼苗葉片的Ψo值顯著高于對照組；播種后18d除3%惡·咪處理組葉片Ψo值顯著低于對照外，其余各種衣劑處理組Ψo值均與對照持平，而播種后26d除銳勝處理組葉片Ψo值與對照持平外，其余各種衣劑處理組Ψo值均低于對照組（圖4，C），表明在水稻幼苗生長的初期和中后期，種衣劑能在一定程度上促進(jìn)植株對光能的利用率。ABS／CSM為比活性參數(shù)，表示單位面積吸收的光能［21］，如圖4，D 所示，播種后14d，2．5%吡·咪和3%惡·咪處理組葉片的ABS／CSM值較對照有所上升，隨后各處理組葉片的ABS／CSM值均隨培養(yǎng)時(shí)間延長出現(xiàn)下降的趨勢，播種后22d后，各處理組葉片的ABS／CSM值均顯著低于同期對照。其中3%惡·咪處理組葉片的ABS／CSM值下降幅度最大，培養(yǎng)26d時(shí)僅為同期對照的15．79%，說明種衣劑均能降低苗期葉片對光能的吸收能力，以3%惡·咪處理后影響最為嚴(yán)重。

圖3 不同種衣劑對水稻幼苗葉綠素含量的影響Fig．3 Effect of different seed－coating agents on chlorophyll content in rice seedlings

另外，DIo／CSM用來表示光合機(jī)構(gòu)的熱耗散能力［21］。播種后14d，各處理組葉片的DIo／CSM值均低于對照，但從播種后18d開始，3%惡·咪處理組葉片的DIo／CSM值與對照相比出現(xiàn)顯著上升現(xiàn)象，其余種衣劑處理均與對照相近或顯著低于對照（圖4，E），推測3%惡·咪使幼苗受到嚴(yán)重脅迫從而增大了單位面積的熱耗散。

3 討 論

3．1 種衣劑對水稻苗期葉片抗氧化酶活性與MDA、GSH 含量的影響

植物抗氧化酶系統(tǒng)起著防止植物細(xì)胞膜脂過氧化和維持體內(nèi)活性氧動態(tài)平衡的作用，活性氧動態(tài)平衡若被打破則會促使膜脂過氧化［24－25］。熊遠(yuǎn)福等［26］和劉西莉等［10］的實(shí)驗(yàn)均表明，種衣劑能明顯地提高水稻幼苗抗氧化酶活性。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果也顯示，2．5%吡·咪和3%惡·咪分別對播種初期水稻葉片的SOD 和POD 活性有促進(jìn)作用，4 種種衣劑對成苗期葉片的CAT 也有激活作用，CAT 活性上升滯后于SOD、POD，可能是由于SOD、POD 的產(chǎn)物激活了CAT 活性。

MDA 是膜脂過氧化的指標(biāo)，劉西莉等［10］的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，藥種比1∶40～1∶60的浸種型種衣劑能降低水稻幼苗葉片膜質(zhì)的過氧化程度。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，4種種衣劑均不能降低膜脂過氧化程度來減緩自由基損害，成苗期2．5%吡·咪和3%惡·咪會造成處理組葉片的MDA 含量上升，說明本試驗(yàn)濃度（藥種比1∶50）的這2種種衣劑對水稻幼苗的細(xì)胞膜脂系統(tǒng)造成了氧化傷害。

GSH 是生物體內(nèi)重要的抗氧化劑，通過其自身的氧化清除活性氧保護(hù)植物細(xì)胞，其值可作為細(xì)胞解毒的一個(gè)重要指標(biāo)［10］。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，種衣劑處理后水稻葉片的GSH 含量升高，可能是對藥劑造成氧化脅迫的應(yīng)激反應(yīng)，促使GSH 合成量增加，從而清除更多的活性氧，在一定程度上緩解種衣劑引起的氧化傷害，這與胡延玲等［27］發(fā)現(xiàn)水稻隨著鎘濃度的增加GSH 含量不斷增加的結(jié)果相一致。

3．2 種衣劑對水稻苗期葉片葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素含量是體現(xiàn)植物光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)，有研究表明種衣劑處理能提高水稻、大豆等作物的葉綠素含量，提高植物的光合利用率［28－29］。種衣劑的主要成分是農(nóng)藥，前人也有研究表明，農(nóng)藥脅迫會造成水稻葉綠素的合成能力下降［30］。本研究結(jié)果顯示，種子經(jīng)種衣劑處理后，水稻幼苗在生長過程中降低了葉綠素含量，但隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長，推測種衣劑通過緩慢釋放，逐漸降低了對水稻幼苗的脅迫，在成苗期水稻幼苗的葉綠素重新合成加速使葉綠素含量恢復(fù)到正常水平。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能反映葉片光合作用中光合機(jī)構(gòu)對光吸收、傳遞、耗散和分配方面的特點(diǎn)，能對光合功能進(jìn)行無損快速鑒定［21，31］。脅迫條件下，植物的光合效率、光合活性、光合電子傳遞效率均隨脅迫條件的加強(qiáng)而下降，熱耗散值隨脅迫條件的加強(qiáng)而增加［32－34］。本實(shí)驗(yàn)表明，在水稻幼苗生長的初期，其葉綠素含量下降，水稻幼苗受到種衣劑的脅迫；但同時(shí)暗適應(yīng)后的最大光化學(xué)效率φPo值維持不變，葉片性能指數(shù)PIABS值出現(xiàn)了明顯的上升，反映光合活性高低的Ψo值也上升，同時(shí)熱耗散DIo／CSM值也出現(xiàn)了下降，推測水稻葉片在種衣劑脅迫條件下能通過提高光能利用效率、提高吸收光能用于光化學(xué)反應(yīng)的效率來彌補(bǔ)葉綠素含量下降造成的對生長的不利影響。尤其是在成苗期3%惡·咪處理組的單位面積吸收光能指標(biāo)ABS／CSM值出現(xiàn)較大幅度下降，而其熱耗散DIo／CSM值出現(xiàn)上升，說明3%惡·咪相對于其他種衣劑而言對水稻苗期的脅迫較大。

綜上所述，水稻通過提高抗氧化酶活性和GSH含量來抵御藥害脅迫。種衣劑的藥害脅迫造成幼苗初期葉綠素含量下降，但種衣劑能促進(jìn)水稻葉片對光能的利用，沒有造成其光合能力同步下降。各種衣劑對水稻幼苗的脅迫程度不同，其中的3%惡·咪種衣劑對水稻的脅迫傷害較大，成苗期熱耗散增大，單位面積吸收光能能力明顯下降。

［1］LIU L H（劉麗華），LUO X W（羅錫文），WANG Z M（王在滿），etal．Effect of coating with cold indicated seed－coating agents on germination and seedling characteristic of rice seeds［J］．JournalofSouthChinaAgriculturalUniversity（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)），2014，35（3）：30－34（in Chinese）．

［2］ZENG ZH H（曾卓華），ZHANG Y T（張穎弢），LIANG Y（梁 穎），etal．Study on the effect of rice－coating material［J］．Seed（種子），2004，23（7）：28－29（in Chinese）．

［3］CHEN W F（陳文豐），CHEN R B（陳榮彬），WU D H（吳東輝）．Study on application effect of soaking suitable seed coating［J］．GuangdongAgriculturalSciences（廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)），2005，（2）：15－17（in Chinese）．

［4］GAO Y Y（高云英），TAN CH X（譚成俠），HU D S（胡冬松），etal．Review on seed coating formulation and its development［J］．Modern Agrochemicals（現(xiàn)代農(nóng)藥），2012，11（3）：7－10（in Chinese）．

［5］KOUFMAN G．Seed coating：a tool for stand establishment：a stimulus to seed quality［J］．HortTechnology，1991，1（1）：98－102．

［6］XIE R（謝 榮），TANG X X（唐學(xué)璽），LI R Q（李永祺），etal．Effect of profenofos on glutathione peroxidase and on the contents of glutathione and carotinoid in two species of marine microalgae［J］．JournalofOceanUniversityofQingdao（青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào)），2000，30（4）：645－650（in Chinese）．

［7］WU J C（吳進(jìn)才），LIU J L（劉井蘭），SHEN Y CH（沈迎春），etal．Effect of several pesticides on SOD activity in different rice varieties［J］．ScientiaAgriculturaSinica（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)），2002，35（4）：451－456（in Chinese）．

［8］WANG Y X（汪月霞），SUN G R（孫國榮），WANG J B（王建波），etal．Relationships among MDA content，plasma membrane permeability and the chlorophyll fluorescence parameters ofPuccinelliatenuifloraseedlings under NaCl stress［J］．ActaEcologicaSinica（生態(tài)學(xué)報(bào)），2006，26（1）：122－129（in Chinese）．

［9］ZHANG H Q（張海清），ZOU Y B（鄒應(yīng)斌），XIAO G CH（肖國超），etal．Effect and mechanism of cold tolerant seed－coating agents on the cold tolerance of early Indica rice seedlings［J］．ScientiaAgriculturaSinica（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)），2006，39（11）：2 220－2 227（in Chinese）．

［10］LIU X L（劉西莉），LI J Q（李健強(qiáng)），LIU P F（劉鵬飛），etal．Effect of seed coating formulation for soaking and pregermination of rice seed on the growth and the enzyme activities related to the disease resistance in rice seedling［J］．ChineseJournalofPesticideScience（農(nóng)藥學(xué)學(xué)報(bào)），2000，2（2）：41－46（in Chinese）．

［11］RUAN H，SHEN W，YE M，etal．Protective effects of nitric oxide on salt stress－induced oxidative damage to wheat（TriticumaestivumL．）leaves［J］．ChineseScienceBulletin，2002，47（8）：677－681．

［12］KOCHBA J，LAVEE S，SPIEGEL－ROY P．Differences in peroxidase activity and isoenzymes in embyogenic and non－embrogenic‘Shamoutic’orange ovular callus lines［J］．PlantandCellPhysiology，1977，18（2）：463－467．

［13］張龍翔，張庭芳，李令媛．生化實(shí)驗(yàn)方法技術(shù)（第2版）［M］．北京：高等教育出社，1997：348－351．

［14］張志良，瞿偉菁，李小方．植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)（第4版）［M］．北京：高等教育出版社，2009：227－229．

［15］張承圭，王傳懷，袁玉蓀，等．生物化學(xué)儀器分析及技術(shù)［M］．北京：高等教育出版社，1994：96－98．

［16］KUANG Y J（匡銀近），PENG H E（彭惠娥），YE G P（葉桂萍），etal．Effects of oligochitosan on cold resistance of eggplant seedlings［J］．NorthernHorticulture（北方園藝），2009，（9）：14－17（in Chinese）．

［17］XIA J R（夏建榮），ZOU D H（鄒定輝）．Effects of desiccation on PSⅡperformance inUlvalactucaassessed with OJIP chlorophyll a fluorescence transients［J］．MarineScienceBulletin（海洋通報(bào)），2007，26（4）：50－55（in Chinese）．

［18］WANG Q M（王啟明），ZHENG A ZH（鄭愛珍），WU SH G（吳詩光）．Effects of drought－stress on protective enzyme activity and membrane lipid peroxidation in leaf of soybean flowering－poding period［J］．JournalofAnhuiAgriculturalScience（安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)），2006，34（8）：1 529－1 530（in Chinese）．

［19］NOCTOR G，GOMEZ L，VANACKER H，etal．Interactions between biosynthesis compartmentation and transport in the control of glutathione homeostasis and signaling［J］．JournalofExperimentalBotany，2002，53（372）：1 283－1 304．

［20］WU Z T（伍澤堂），Relationship between superoxide radical and destruction of chlorophyll during leaf senescence［J］．PlantPhysiology Communications（植物生理學(xué)通訊），1991，27（4）：277－279（in Chinese）．

［21］LI P M（李鵬民），GAO H Y（高輝遠(yuǎn)），STRASSER R J．Application of the chlorophyll fluorescence induction dynamics in photosynthesis study［J］．JournalofPlantPhysiologyandMolecularBiology（植物生理學(xué)與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)），2005，31（6）：559－566（in Chinese）．

［22］HE J Y，REN Y F，ZHU C，etal．Effect of Cd on growth，photosynthetic gas exchange，and chlorophyll fluorescence of wild and Cd－sensitive mutant rice［J］．Photosynthetica，2008，46（3）：466－470．

［23］PANG T，LIU J，LIU Q，etal．Changes of photosynthetic behaviors inKappaphycusalvareziiinfected by epiphyte［J］．Evidence－Based ComplementaryandAlternativeMedicine，2011，2011：ID 658906，7pages．

［24］HU Y H（胡一鴻），WANG M L（王夢龍），YUAN SH J（袁盛建），etal．Effects of glutaraldehyde stress on photosynthesis and antioxidase activity ofHydrillaverticillata［J］．JournalofAgro－EnvironmentScience（農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)），2013，32（6）：1 143－1 149（in Chinese）．

［25］XU Q J（許秋瑾），JIN X C（金相燦），WANG X M（王興民），etal．Effects of different concentration ammonium－N onHydrillaverticillataantioxidant enzymes under Cd stress［J］．ChineseJournalofAppliedEcology（應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)），2007，18（2）：420－424（in Chinese）．

［26］XIONG Y F（熊遠(yuǎn)福），ZOU Y B（鄒應(yīng)斌），WEN ZH Y（文祝友），etal．Effects of rice seed－coating agent on seedling growth，enzyme activities and internal hormones of rice［J］．ScientiaAgriculturaSinica（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)），2004，37（11）：1 611－1 615（in Chinese）．

［27］HU Y L（胡延玲），ZHANG CH H（張春華），JU T（居 婷），etal．Differential responses of GSH and GST in two rice cultivars under Cd stress［J］．JournalofAgro－environmentScience（農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)），2009，28（2）：305－310（in Chinese）．

［28］LIU H ZH（劉懷珍），HUANG Q（黃 慶），LU X M（陸秀明），etal．Effect of seed coating agent on shoot morphologic and its physiological characteristics in rice［J］．JournalofHenanAgriculturalSciences（河南農(nóng)業(yè)科學(xué)），2004，（12）：19－21（in Chinese）．

［29］WANG H Y（王宏燕），LIU SH Y（劉書宇），ZHAO F H（趙福華）．The effect of biological seed coating agent on the growth，photosynthesis and enzyme of soybean［J］．JournalofNortheastAgriculturalUniversity（東 北 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào)），2002，33（2）：111－115（in Chinese）．

［30］FENG X M（馮緒猛），LUO SH SH（羅時(shí)石），HU J W（胡建偉），etal．Effect of pesticides on MDA and chlorophyll content of rice leaves［J］．ActaAgriculturaeNucleataeSinica（核農(nóng)學(xué)報(bào)），2006，17（6）：481－484（in Chinese）．

［31］ZHANG SH R（張守仁）．A discussion on chlorophyll fluorescence kinetics parameters and their significance［J］．ChineseBulletinofBotany（植物學(xué)通報(bào)），1999，16（4）：444－448（in Chinese）．

［32］XU H X（徐紅霞），WENG X Y（翁曉燕），MAO W H（毛偉華），etal．Effects of cadmium stress on photosynthesis，chlorophyll fluorescence characteristics and excitation energy distribution in leaves of rice［J］．ChineseJournalofRiceScience（中國水稻科學(xué)），2005，19（4）：338－342（in Chinese）．

．［33］ZHANG J P（張建平），CHEN J（陳 娟），HU Y H（胡一鴻），etal．Effects of cadmium stress on photosynthetic function of leaves ofLemnaminorL．［J］．JournalofAgro－EnvironmentScience（農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)），2007，26（6）：2 027－2 032（in Chinese）．

［34］DU Y D（杜堯東），LI J L（李鍵陵），WANG H（王 華），etal．Effects of high temperature stress on the flag leaf photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of rice［J］．ChineseJournalofEcology（生態(tài)學(xué)雜志），2012，31（10）：2 541－2 548（in Chinese）．