楊眾養(yǎng) 薛楊

(海南省林業(yè)科學(xué)研究所，?？?，571100)

劉憲釗

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源信息所)

王小燕 林之盼

(海南省林業(yè)科學(xué)研究所)

森林是地球上最重要的碳庫(kù)之一，儲(chǔ)存了陸地生態(tài)系統(tǒng)65%～98%的有機(jī)碳。森林光合作用和呼吸作用與大氣之間每年的碳交換量占陸地生態(tài)系統(tǒng)年碳交換量的90%，在全球碳循環(huán)、碳平衡、減緩溫室效應(yīng)以及調(diào)節(jié)全球氣候等方面起著不可替代的作用［1］。森林生物量的大小是評(píng)價(jià)森林碳循環(huán)貢獻(xiàn)的基礎(chǔ)［2-3］。測(cè)定森林生物量，不僅耗費(fèi)大量資源，而且對(duì)森林的破壞較大，因此，確定一種合理有效的森林生物量估測(cè)方法很有必要。生物量回歸模型估計(jì)是目前廣泛采用的一種估算生物量的方法，該方法利用某一樹種生物量的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，與林木易測(cè)因子(如胸徑、樹高等)建立統(tǒng)計(jì)回歸關(guān)系模型［4-5］。雖然在建模過程中，需要砍伐樣木測(cè)定生物量，但是模型一旦建立，就可以利用現(xiàn)有樣木信息估計(jì)該林分的生物量，而且有一定的精度保證。

木麻黃(Casuarina equisetifolia)是海南省沿海的主要造林樹種，其種植面積已超過6萬hm2，對(duì)海南省沿海岸生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)、改善和保護(hù)起著重要的作用，在防風(fēng)固沙、改良土壤、改善沿岸生態(tài)環(huán)境和恢復(fù)沿海退化生態(tài)系統(tǒng)等方面的作用更為突出［6］。在全球氣候變化和森林多功能利用的背景下，木麻黃防護(hù)林碳匯能力的發(fā)揮越來越受到森林經(jīng)營(yíng)者的關(guān)注和重視，因此，研建木麻黃生物量估算模型，實(shí)現(xiàn)木麻黃防護(hù)林碳儲(chǔ)量估測(cè)和評(píng)價(jià)，對(duì)于森林多功能經(jīng)營(yíng)的指導(dǎo)具有重大作用。

對(duì)于木麻黃生物量估計(jì)模型的研究，前人也做了部分相關(guān)研究［7-8］。洪元程等［9］利用直線方程、對(duì)數(shù)方程、冪函數(shù)方程和指數(shù)方程4種數(shù)學(xué)方程估測(cè)東南沿海木麻黃各部分生物量，發(fā)現(xiàn)不同的方程估測(cè)不同部分的生物量精度不同。但是這些研究大部分都是針對(duì)東南沿海分布區(qū)的木麻黃人工林，而且研究中都是對(duì)樹干、樹枝、樹葉、樹根各部分生物量進(jìn)行獨(dú)立估計(jì)，這樣就會(huì)導(dǎo)致各部分生物量估計(jì)值的和不等于總生物量估計(jì)值。一般認(rèn)為各部分生物量估計(jì)值的和應(yīng)該要與總生物量估計(jì)值一致，即可加性［10］。因此，本研究利用海南沿海分布區(qū)的木麻黃人工林為研究對(duì)象，建立生物量估算模型，并保證生物量估算模型的可加性。

1 研究地概況

選擇海南省國(guó)營(yíng)島東林場(chǎng)為研究區(qū)，林場(chǎng)位于海南東北部的文昌市境內(nèi)，地理坐標(biāo)為110°36'～111°01'E，19°40'～20°06'N，面積 1.2 萬 hm2。島東林場(chǎng)屬于沿海平原地帶，地形由西南向東北稍為傾斜，沿海岸線向內(nèi)陸縱深方向海拔逐漸升高，大部分地區(qū)海拔在5～20 m，最高海拔70 m。整個(gè)地貌平坦廣闊。島東林場(chǎng)屬熱帶北緣沿海地帶，具有熱帶和亞熱帶氣候特點(diǎn)，屬熱帶海洋季風(fēng)氣候，終年無霜，少嚴(yán)寒，四季常青，日照充足，氣候溫和。年平均氣溫 23.9 ℃;極端低溫 0.3～6.6 ℃，出現(xiàn)在 1 月份;＞10℃積溫為8 474.3℃。年日照時(shí)間1 953.8 h。干濕交替明顯，蒸發(fā)量1 900 mm，降水量1 721.6 mm。該區(qū)主要樹種有:木麻黃、濕地松(Pinus elliottii)、桉樹(Eucalyptus robusta)、馬占相思(Acacia mangium)、大葉相思(Acacia auriculiformis)、厚莢相思(Acacia crassicarpa)、加勒比松(Pinus caribaea)、少量龍眼(Euphoria longan)和瓊崖海棠(Calophyllum inophyllum)。其中，以木麻黃為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)樹種，占到林場(chǎng)樹種比例的79%。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)的獲取與整理

在海南省島東林場(chǎng)近海岸地帶的木麻黃防護(hù)林后沿(限制性采伐區(qū))設(shè)置不同生長(zhǎng)階段的木麻黃臨時(shí)樣地(圓形，R=5.64 m)46個(gè)，測(cè)量樣地內(nèi)林木的胸徑和樹高。選擇標(biāo)準(zhǔn)木時(shí)，按胸徑和樹高兩項(xiàng)主要因子進(jìn)行控制，分別在不同徑階和不同樹高等級(jí)選取標(biāo)準(zhǔn)樣木。標(biāo)準(zhǔn)樣木應(yīng)選擇生長(zhǎng)正常，沒有發(fā)生斷梢、分叉的樹木，且其冠幅、冠長(zhǎng)也基本具有代表性，避免選擇林緣木和孤立木。

伐倒樣木:采用“分層切割法”取樣。綜合考慮樹枝所處位置及其大小和數(shù)量，將樹冠分上、中、下3層，先將死枝挑選出來，稱其總質(zhì)量;然后分別稱取各層帶葉活枝(含花、果，下同)的總鮮質(zhì)量。從每一層枝條中選取大小和長(zhǎng)度居中、生長(zhǎng)良好、葉量中等的3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝，將標(biāo)準(zhǔn)枝摘葉(含花)后，分別稱其枝質(zhì)量和葉質(zhì)量，再根據(jù)每層標(biāo)準(zhǔn)枝，枝、葉鮮質(zhì)量的比例和各層枝葉總鮮質(zhì)量，推算每層的枝、葉鮮質(zhì)量以及整個(gè)樹冠的枝、葉鮮質(zhì)量。在每層標(biāo)準(zhǔn)枝的重心位置左右，截取500 g以上的樣品，準(zhǔn)確稱其鮮質(zhì)量;將各層標(biāo)準(zhǔn)枝所摘的樹葉混合后，選取500 g以上的樣品，準(zhǔn)確稱其鮮質(zhì)量;再在死枝中選取中等大小的枝條，從中部截取500 g以上的樣品，準(zhǔn)確稱其質(zhì)量［11］。

帶皮樹干采樣:在樹高 1/10、3.5/10、7/10 處兩邊分別鋸取2個(gè)3～5 cm厚圓盤(用A、B標(biāo)識(shí)，下、中、上共6個(gè))，質(zhì)量不得少于500 g。樹干較大(如直徑大于30 cm)時(shí)，只需靠下側(cè)鋸1個(gè)圓盤，然后再截取角度30°以上的2個(gè)扇形塊(扇形塊的2條邊線要相交于圓盤的髓心);樹干較小(如直徑小于6 cm)時(shí)，只需以樹高 1/10、3.5/10、7/10 處為中點(diǎn)，各截取一個(gè)圓盤或一段樹干作為樣品。分別稱圓盤鮮質(zhì)量;

根的采樣:在根系全部挖出后，分別根莖(主根)、粗根(直徑≥10 mm)、細(xì)根(2 mm≤直徑＜10 mm)稱其鮮質(zhì)量;

將葉、枝、干、根樣品分別裝入密封袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室，在85℃恒溫下，烘12 h或24 h稱質(zhì)量(直徑10 cm以下樣品和樹皮、樹葉樣品烘12 h，直徑10 cm以上樣品烘24 h)，求樣品干鮮質(zhì)量比，然后將各器官鮮質(zhì)量換算成干質(zhì)量，統(tǒng)計(jì)并計(jì)算每一樣木各器官生物量和全株樹木的生物量。

本文共選取樣木46株，為了更好地對(duì)木麻黃生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行模型模擬和驗(yàn)證，隨機(jī)選取30株樹木作為建模數(shù)據(jù)，剩下16株樹木作為驗(yàn)證數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)詳細(xì)統(tǒng)計(jì)信息見表1。

表1 木麻黃測(cè)樹因子及各部分生物量統(tǒng)計(jì)

2.2 建模方法

目前，在生物量模型的研究可采用多種模型形式，有冪函數(shù)模型和指數(shù)函數(shù)模型等，而且模型中的自變量有胸徑(D)、D2、樹高(H)和 D2H 等［12-14］。以海南省沿海木麻黃生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行模型擬合，選取了6種常用生物量模型，具體表達(dá)式見表2。

表2 6種常用生物量模型

首先利用上述6種常用生物量模型對(duì)木麻黃人工林各部分生物量近行分別擬合，選出模型擬合精度最高的模型，并根據(jù)這最優(yōu)模型構(gòu)建木麻黃可加性生物量估算模型。

假設(shè)選出的木麻黃樹干生物量模型(Wt)、樹枝生物量模型(Wb)、樹葉生物量模型(Wl)和樹根生物量模型(Wr)的最優(yōu)模型分別為:Wt=ft(D，H);Wb=fb(D，H);Wl=fl(D，H);Wr=fr(D，H)。則根據(jù)生物量可加性原則［15］，木麻黃單株總生物量模型為:WT=ft(D，H)+fb(D，H)+fl(D，H)+fr(D，H)。

對(duì)于可加性生物量模型，利用SAS軟件中的PROC MODEL模塊中的SUR函數(shù)建立模型并進(jìn)行聯(lián)立估計(jì)完成［16］。

2.3 模型選擇

對(duì)冪函數(shù)模型和指數(shù)函數(shù)6種模型可以通過擬合統(tǒng)計(jì)量和驗(yàn)證統(tǒng)計(jì)量確定系數(shù)(R2)、均方根誤差(RMSE)和平均偏差(MD)進(jìn)行模型選擇。其數(shù)學(xué)表達(dá)式分別為:

式中:yi為實(shí)際值(木麻黃各部分的生物量實(shí)測(cè)值);^yi、珋yi分別為它們的預(yù)測(cè)值和平均值;n為觀察個(gè)數(shù)。

3 結(jié)果與分析

以海南木麻黃實(shí)測(cè)生物量為因變量，采用6種常用數(shù)學(xué)模型進(jìn)行回歸擬合，共得到木麻黃單木各器官生物量估算模型24個(gè)(見表3)。以決定系數(shù)(R2)和均方根誤差(RMSE)作為模型擬合效果評(píng)價(jià)指標(biāo)選擇最優(yōu)模型。擬合結(jié)果表明，24個(gè)不同生物量模型的 R2為 0.751 1～0.977 5，RMSE為 5.499 9～65.985 6，而且F 檢驗(yàn)達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)，但是不同模型的擬合效果差異很大(見表4)。

表3 木麻黃人工林各部分生物量模型參數(shù)估計(jì)值

由表4可知，在模型模擬中，模型3的R2均值最高(0.951 6)，RMSE均值最小(11.793 2)，其次為模型 1，其 R2均值為 0.936 8，RMSE均值為 12.590 8，模型6擬合精度最低，其R2均值為0.876 5，RMSE均值為25.238 2。而且，在模型驗(yàn)證中也發(fā)現(xiàn)，模型3的RMSE均值最小(9.597 1)。綜合模擬精度指標(biāo)R2值和RMSE值，模型3的擬合效果最好。因此，接下來以模型3為基礎(chǔ)，構(gòu)建木麻黃可加性生物量模型。

基于方程W3，在建模數(shù)據(jù)中木麻黃可加性生物量模型的擬合效果較好，木麻黃可加性生物量模型調(diào)整的R2值在0.908 9～0.980 6之間，尤其是總生物量模型的預(yù)測(cè)精度最高(見圖1)。相對(duì)于各部分生物量模型獨(dú)立估計(jì)時(shí)，利用聯(lián)立估計(jì)建立的可加性生物量模型的擬合精度略有下降。其中，樹干生物量模型獨(dú)立估計(jì)時(shí)，R2值為0.977 5，而聯(lián)立估計(jì)時(shí)，R2值為0.974 3;樹枝生物量模型獨(dú)立估計(jì)時(shí)，R2值為 0.954 3，而聯(lián)立估計(jì)時(shí)，R2值為 0.945 6;樹枝生物量模型獨(dú)立估計(jì)時(shí)，R2值為0.925 9，而聯(lián)立估計(jì)時(shí)，R2值為0.908 9;樹根生物量模型獨(dú)立估計(jì)時(shí)，R2值為 0.948 7，而聯(lián)立估計(jì)時(shí)，R2值為 0.951 1。但是，總體上擬合精度差別不大。重要的是利用聯(lián)立估計(jì)建立的木麻黃可加性生物量模型更符合邏輯，實(shí)用性更強(qiáng)。

表4 6種模型擬合優(yōu)度和驗(yàn)證效果

圖1 木麻黃可加性生物量模型估計(jì)值與實(shí)際值的相關(guān)性

4 結(jié)論與討論

本文在建立海南木麻黃生物量估算模型時(shí)，采用冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)6種數(shù)學(xué)模型進(jìn)行擬合，共得到24個(gè)模型擬合值。以冪函數(shù)為基礎(chǔ)的模型擬合效果較好，而且綜合模型擬合精度以W3的擬合效果最好。洪元程等［9］在估計(jì)東南沿海木麻黃人工林生物量時(shí)，發(fā)現(xiàn)冪函數(shù)方程的擬合效果相對(duì)較好，這與本研究的結(jié)論一致。不同地區(qū)的木麻黃人工林土壤條件、氣候條件、林齡、林分密度、經(jīng)營(yíng)措施等均存在不同程度的差異。根據(jù)樹木異速生長(zhǎng)理論，相同的方程生物量的估計(jì)會(huì)有所不同［17］。因此，我們?cè)诮⑸锪磕Ｐ蜁r(shí)，為保證模型的模擬精度盡量要考慮模型的適用性。對(duì)于生物量模型自變量的選擇，主要與植物的自身形態(tài)有關(guān)［18］，同時(shí)也要兼顧到實(shí)用性和簡(jiǎn)便性的原則［19］。有學(xué)者認(rèn)為，胸徑是建立樹木各部分生物量模型的最佳自變量，增加樹高自變量，有時(shí)候并不能使模型的擬合精度增加［20-21］。然而，也有人認(rèn)為，增加樹高自變量，可以有效地提高樹木各部分生物量和總生物量的預(yù)測(cè)精度［22-23］。這與本研究的結(jié)果一致。

根據(jù)上述選擇的最優(yōu)模型W3為基礎(chǔ)，建立木麻黃生物量可加性模型。該可加性模型的擬合精度較高，R2值大都高于0.9。在考慮建立樹木不同部分的生物量模型時(shí)，必須考慮生物量模型的可加性。雖然該原則常被一些學(xué)者提到，但是仍然還有學(xué)者忽略這個(gè)問題［24-25］。而且由于各部分生物量之間存在著一定的相關(guān)性，若對(duì)這些模型進(jìn)行獨(dú)立估計(jì)，會(huì)產(chǎn)生系統(tǒng)偏差［26］，而采用聯(lián)立估計(jì)則會(huì)解決系統(tǒng)偏差，保證參數(shù)估計(jì)的有效性。因此，本研究利用聯(lián)立估計(jì)法，建立木麻黃可加性生物量估計(jì)模型，減少了系統(tǒng)誤差所帶來的估計(jì)偏差，提高了參數(shù)估計(jì)的有效性和一致性［27］，并且保證了生物量估計(jì)的可加性，為建立海南木麻黃生物量估算模型提供了一種思路。當(dāng)然，林齡不同，各器官的生物量分配也不同［28］。如果能按林齡分別建立生物量可加性模型最好［29-30］。但是，由于本研究樣本量太少，不夠分林齡進(jìn)行研究。另外有學(xué)者認(rèn)為生物量模型存在異方差性，對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換或加權(quán)回歸能有效地解決異方差現(xiàn)象，進(jìn)而獲得生物量無偏估計(jì)［23，31］。因此，在以后的研究中，采用不同林齡、不同立地、不同經(jīng)營(yíng)措施下的生物量數(shù)據(jù)，同時(shí)考慮生物量模型的異方差性，建立更為適用的木麻黃可加性生物量模型。

［1］劉憲釗，陸元昌，馬履一，等.林場(chǎng)級(jí)森林林木碳儲(chǔ)量估測(cè)方法研究［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，35(5):144-148.

［2］Fang J Y，Wang Z M.Forest biomass estimation at regional and global levels，with special reference to China’s forest biomass［J］.Ecological Research，2001，16(3):587-592.

［3］Woodbury P B，Smith J E，Heath L S.Carbon Sequestration in the U.S.Forest Sector from 1990 to 2010［J］.Forest Ecology and Management，2007，241:14-27.

［4］Goicoa T，Militino A F，Ugarte M D.Modelling aboveground tree biomass while achieving the additivity property［J］.Environmental and Ecological Statistics，2011，18(2):367-384.

［5］李?？?，雷淵才.中國(guó)森林植被生物量和碳儲(chǔ)量評(píng)估［M］.北京:中國(guó)林業(yè)出版社，2010.

［6］葉功富，林銀森，吳壽德，等.木麻黃林生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)變化的研究［J］.防護(hù)林科技，1996(S1):17-20.

［7］黃義雄，方祖光，謝皎如，等.木麻黃防護(hù)林帶生物量與生產(chǎn)力的研究［J］.福建師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，1996，12(1):113-118.

［8］洪元程，徐偉強(qiáng)，葉功富，等.東南沿海木麻黃人工林生物量估測(cè)模型研究［J］.浙江林業(yè)科技，2010，30(4):66-69.

［9］Parresol B R.Assessing tree and stand biomass:a review with examples and critical comparison［J］.Forest Science，1999，45(4):573-593.

［10］董利虎，李鳳日，賈煒緯，等.含度量誤差的黑龍江省主要樹種生物量相容性模型［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22(10):2653-2661.

［11］曾偉生.立木生物量建模樣本數(shù)據(jù)采集方法研究［J］.中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，2010，29(2):1-6.

［12］Monsi M.Mathematical models of plant communities∥Eckardt F E，ed.functioning of terrestrial ecosystems at the primary production level:Proceeding Copenhagen Symposium［R］.Paris:Unesco Press，1968:349-358.

［13］Fujimori T，Kawanabe S，Saito H，et al.Biomass and primary production in forests of three major vegetation zones of the Northwestern United States［J］.Journal of Japan Forest Society，1976，58(10):360-373.

［14］馮宗煒，陳楚瑩，張家武，等.湖南會(huì)同地區(qū)馬尾松林生物量的測(cè)定［J］.林業(yè)科學(xué)，1982，18(2):127-134.

［15］Bi H Q，Turner J，Lambert M J.Additive biomass equations for native eucalypt forest trees of temperate Australia［J］.Trees，2004，18(4):467-479.

［16］高惠璇，耿直，李貴斌，等.SAS系統(tǒng)-SAS/STAT軟件使用手冊(cè)［M］.北京:中國(guó)統(tǒng)計(jì)出版社，1997.

［17］Zhang X，Duan A，Zhang J.Tree biomass estimation of Chinese fir(Cunninghamia lanceolata)based on Bayesian method［J］.Plos One，2013，8(11):1-7.

［18］Paton D，Nuńez J，Bao D，et al.Forage biomass of 22 shrub species from Monfragüe Natural Park(SW Spain)assessed by loglog regression models［J］.Journal of Arid Environments，2002，52(2):223-231.

［19］曾慧卿，劉琪璟，馮宗煒，等.紅壤丘陵區(qū)林下灌木生物量估算模型的建立及其應(yīng)用［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18(10):2185-2190.

［20］Alaback P B.Biomass regression equations for under story plants in coastal Alaska:Effects of species and sampling design on estimates［J］.Northwest Science，1986，60:90-103.

［21］Ter-Mikaelian M T，Korzukhin M D.Biomass equations for sixtyfive North American tree species［J］.Forest Ecology and Management，1997，97(1):1-24.

［22］Wang C.Biomass allometric equations for 10 co-occurring tree species in Chinese temperate forests［J］.Forest Ecology and Management，2006，222(1/3):9-16.

［23］董利虎，李鳳日，賈煒緯.東北林區(qū)天然白樺相容性生物量模型［J］.林業(yè)科學(xué)，2013，49(7):75-85.

［24］Cunia T，Briggs R D.Forcing additivity of biomass tables:some empirical results［J］.Canadian Journal of Forest Research，1984，14(3):376-384.

［25］Carvalho J P，Parresol B R.Additivity in tree biomass components of Pyrenean oak(Quercus pyrenaica Willd.)［J］.Forest E-cology and Management，2003，179(1):269-276.

［26］張雄清，雷淵才.基于定期調(diào)查數(shù)據(jù)的全林分年生長(zhǎng)預(yù)測(cè)模型研究［J］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，30(4):69-74.

［27］Rose Jr C E，Lynch T B.Estimating parameters for tree basal area growth with a system of equations and seemingly unrelated regressions［J］.Forest Ecology and Management，2001，148(1):51-61.

［28］李燕，張建國(guó)，段愛國(guó)，等.杉木人工林生物量估算模型的選擇［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21(12):3036-3046.

［29］Balboa-Murias M ?，Rodríguez-Soalleiro R，Merino A，et al.Temporalvariations and distribution ofcarbon stocks in aboveground biomass of radiata pine and maritime pine pure stands under different silvicultural alternatives［J］.Forest Ecology and Management，2006，237(1/3):29-38.

［30］Zheng H，Ouyang Z Y，Xu W H，et al.Variation of carbon storage by different reforestation types in the hilly red soil region of southern China［J］.Forest Ecology and Management，2008，255(3/4):1113-1121.

［31］曾偉生，唐守正.非線性模型對(duì)數(shù)回歸的偏差校正與加權(quán)回歸的對(duì)比分析［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2011，24(2):137-143.