王鶴冰等

摘 要 介紹黃瓜苦味產(chǎn)生的原因和抑制黃瓜苦味的對策，并從黃瓜苦味性狀、苦味基因、調控苦味基因轉錄因子等方面綜述了當前的研究進展。

關鍵詞 黃瓜；苦味；基因；轉錄因子

中圖分類號：S642.2 文獻標志碼：C 文章編號：1673-890X（2015）16-064-03

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黃瓜（Cucumis sativus）屬葫蘆科甜瓜屬，分布于世界各地，是我國的主要蔬菜之一[1]。因其既可鮮食，又可煮食和加工，越來越受到人們的喜愛，所以種植面積逐年擴大，消費量逐年增加。黃瓜在不良栽培條件下，果實易出現(xiàn)苦味，這個問題很久以前就引起了研究者和生產(chǎn)者的重視，究其原因是瓜類植物所含的一類名為苦味素或葫蘆素的物質引起的。

近年來生產(chǎn)上為延長黃瓜的供應時間，保護地栽培發(fā)展迅猛，隨之而來黃瓜果實苦味問題日益凸顯。我國相關方面詳細的研究起步較晚，直到2000年以后，才有理論研究的相關報道，并且主要集中在幾個實驗室，涉及領域狹窄。為此，概述我國黃瓜苦味的研究進展，希能為后續(xù)工作提供思路和方向。

1 黃瓜苦味產(chǎn)生的原因

我國對黃瓜苦味的研究大部分集中在生產(chǎn)中黃瓜栽培出現(xiàn)苦味的原因與預防措施上。綜合多個生產(chǎn)研究報道，引起黃瓜出現(xiàn)苦味的原因主要有以下幾方面[2-4]。

1.1 品種遺傳

黃瓜苦味的產(chǎn)生首先是品種原因，是遺傳因素所致，受一對顯性單基因控制，其表達載體是一種苦味物質——苦味素（共有14種）。黃瓜植株中的苦味素主要為B和C，它存在于黃瓜的各個部位。一般在黃瓜的果梗肩部居多，先端較少。從現(xiàn)有黃瓜品種資源來看，除部分水果黃瓜品種外，各部分均不含苦味素的黃瓜品種很少，只是存在表達部位和量的差異。

1.2 環(huán)境條件

1.2.1 溫度

極端溫度（無論是高溫還是低溫）均可引起黃瓜的苦味產(chǎn)生。在早春栽培時，若著果期地溫低于12℃，且持續(xù)時間較長，或結果期溫度高于32℃（特別是超過35℃），均會造成苦味黃瓜的產(chǎn)生。

1.2.2 光照

定植密度過大、棚室栽培下遮蓋物遮陰時間過長、連續(xù)陰雨天等，均可造成光照不足，有利于苦味素形成。

1.2.3 水分

黃瓜對水分的要求規(guī)律是“前控、中足、后少”。但在根瓜產(chǎn)生前，如過分控水，造成土壤干旱，則瓜的苦味就會很明顯。

1.2.4 肥料

為增加產(chǎn)量，生產(chǎn)中氮肥施用過多，磷鉀肥及微肥不足，會加重苦味素的形成，黃瓜易產(chǎn)生苦味。

2 抑制黃瓜苦味的對策

黃瓜的品種、種植的生態(tài)條件、植株的營養(yǎng)狀況、生活力的強弱等均影響黃瓜苦味的發(fā)生。在外界條件較惡劣時，苦味素更易形成與積累，因此在栽培上應保證黃瓜的營養(yǎng)生長與生殖生長、地上部分與地下部分的生長平衡進行，可預防或減少苦味的發(fā)生。

2.1 選擇優(yōu)勢品種

選擇無苦味、苦味輕的黃瓜品種，從根源上杜絕苦味的發(fā)生。從黃瓜葉色上看，應選擇葉色稍淺的品種，而深綠色葉片的品種苦味素含量較高[5]。

2.2 合理施肥

在生產(chǎn)上要防止氮肥施用過量或磷、鉀肥不足情況的發(fā)生。在開花結果期應平衡施肥，黃瓜對氮、磷、鉀的吸收基本遵循5∶2∶6的比例，必要時也可采用葉面施肥的辦法補充養(yǎng)分[6]。

2.2.1 葉面噴施多元素微肥

苗期、始花期、幼瓜期葉面噴施多元素微肥各1次，可增強植株抗病能力，提高糖分1～2個百分點。

2.2.2 葉面噴施尿素液

在盛花期和盛果期1 hm2用尿素7.5 kg對水2250 kg攪勻后噴施，不僅能增加黃瓜產(chǎn)量，還能改善黃瓜品質，尤其是甜脆度明顯提高。

2.2.3 葉面噴施細胞分裂素

在黃瓜花期前后噴2～3次新型分裂抗生素通微一號，能使黃瓜增產(chǎn)25%以上，提高著果率30%左右，提高含糖量1～2個百分點，改善黃瓜品質。

2.3 調控溫濕度

保證植株在整個生育期均處于適宜的溫、濕度下，避免土壤水分忽多忽少，在冬季注意保溫，夏季適時遮蔭降溫。

2.4 合理調節(jié)光照

光照有利于干物質積累，可降低苦味素的含量，因而在黃瓜種植中，應該合理密植，增大受光面積。在溫室中種植黃瓜時，為增強光照，可在棚內張掛鋁聚酯反光幕，也可及時更換透光性差的舊薄膜，采用防塵、防老化的聚氯乙烯無滴膜，并注意及時插架、綁蔓和摘心，以達增光增溫，提高坐瓜率和產(chǎn)量，增強抗病能力和減少黃瓜苦味的目的[7]。

3 黃瓜苦味性狀的遺傳研究

黃瓜苦味遺傳規(guī)律的研究在我國起步很晚。顧興芳等[8]利用3種不同苦味類型的純合材料，通過對其親本、F1和F2分離后代的觀察，對黃瓜苦味性狀的遺傳規(guī)律進行了全面研究。結果顯示：控制黃瓜植株營養(yǎng)器官苦與不苦的基因Bi和bi在后代表現(xiàn)為獨立遺傳，不受控制果實苦味基因Bt的影響，純合基因型bibi對Bt存在隱性上位作用；當為雜合狀態(tài)Bibi時，即使控制果實苦味的基因Bt不存在，果實也會出現(xiàn)苦味，但苦的程度較含Bt基因的輕，出現(xiàn)苦味瓜的比例也低。

4 黃瓜苦味相關基因的研究

黃瓜苦味的遺傳機理較為復雜。目前，報道的控制苦味的基因有Bt/bt、Bt-2/bt-2、Bi/bi、Bi-2/bi-2四對。在發(fā)現(xiàn)無苦味素黃瓜植株突變體以前，所有黃瓜材料植株中都含有苦味素。為尋找完全無苦味的黃瓜材料，國內外均針對幾對苦味基因展開了研究工作。

4.1 黃瓜苦味基因Bi的研究

在我國首先開展的是關于營養(yǎng)體苦味基因（Bi）的研究。2003年，國艷梅[9]采用AFLP技術，建立了與黃瓜苦味基因Bi/bi緊密連鎖的DNA遺傳標記，找到了2個有效引物，分別是：E-AT+M-CTC（簡稱E4M6）和E-TA+M-CTA（簡稱E5M5），為苗期準確篩選完全無苦味素的黃瓜材料提供便捷途徑。

隨之而來研究逐步深入。池秀蓉[10]利用AFLP分子標記技術結合BSA法，將256對以往試驗證明對黃瓜較為適用的AFLP選擇性引物組合進行篩選，發(fā)現(xiàn)EocRI-TG和Mesl-GCT兩個有特異條帶的引物組合，最后將其轉化為操作簡便、表現(xiàn)穩(wěn)定的SCAR標記，該標記命名為SC87。馬永碩對黃瓜營養(yǎng)體苦味基因Bi進行了克隆與功能解析[11]，找到了黃瓜營養(yǎng)體苦味基因Bi的候選基因Csa680，并采用異源表達系統(tǒng)對該基因的功能進行了研究，充分驗證了此基因即為Bi基因。

4.2 黃瓜苦味基因Bt的研究

果實苦味是影響黃瓜品質的重要性狀之一，世界各國黃瓜育種家都十分重視黃瓜無苦味果實的選育工作。已有報道表明控制黃瓜果實苦味的基因為Bt和Bt-2兩個，且表現(xiàn)為單基因顯性獨立遺傳。關于果實苦味基因的研究，我國起步更晚，最早的報道見于2006年顧興芳的研究[12]，該研究在國內外首次獲得了與黃瓜果實苦味Bt基因連鎖的2個顯性AFLP標記：E23M66-101和 E25M65-213，在DNA分子水平上鑒定了黃瓜材料的苦味。

隨后，張圣平完成了Bt基因的初步定位[13]，并進行了與黃瓜果實苦味Bt基因緊密連鎖的插入缺失（Indel）標記篩選[14]，得到與Bt基因連鎖距離為0.8 cM的Indel標記Bt-InDel-1，驗證分析表明，該標記檢測的正確率達到94.8%。

5 調控苦味基因轉錄因子的研究

關于黃瓜苦味基因的研究已有較多報道。為了進一步從調控的角度揭示黃瓜苦味形成的分子機制，張慧敏等[15]進行了調控Bi表達的轉錄因子的尋找，為后續(xù)黃瓜葉片苦味合成的分子調控機制打基礎。該研究最終找到了CsERF轉錄因子，屬于AP2/ERF家族，其可能為黃瓜中次生代謝物響應環(huán)境（干旱、冷誘導等）條件變化的一種誘導型表達調控機制。研究還有待進一步深入。

6 小結

雖然黃瓜苦味是黃瓜品質的主要影響因子，對其的研究也逐漸向深度和廣度擴展，但多數(shù)僅停留在理論階段，對育種的實際指導作用不明顯。（1）黃瓜苦味的鑒定還是以品嘗為主，化學檢測和分子標記手段檢測黃瓜苦味還不成熟。（2）國內研究起步晚，很多方面存在空白，有待深入。（3）已開展的研究范圍狹窄，很多相關領域可拓寬，例如與黃瓜苦味相關蛋白的表達研究。

參考文獻：

[1] 李家旺.我國黃瓜種質資源的特點及對現(xiàn)代科學育種的影響[J].天津農業(yè)科學，1997，（3）：3-5.

[2] 陳志杰，楊世選，張淑蓮，等.黃瓜苦味形成原因及預防措施[J].西北園藝，2006，（1）：7-8.

[3] 牟向彬.黃瓜苦味原因及防治[J].植物保護，2009，233（7）：31.

[4] 張燁，邵鳳艷，劉伯春.溫室黃瓜苦味產(chǎn)生原因及解決措施[J].現(xiàn)代農村科技，2011，（18）：33.

[5] 譚繼春.棚室黃瓜苦味產(chǎn)生原因及防治措施[J].農林科技，2013，（36）：29.

[6] 姜坤.黃瓜苦味的形成原因及預防措施[J].植物保護，2011，（11）：28-29.

[7] 龐祥光.預防溫室大棚黃瓜苦味的措施[J].上海蔬菜，2008，（3）：64-65.

[8] 顧興芳，張圣平，國艷梅，等.黃瓜苦味遺傳分析[J].園藝學報，2004，31（5）：613-616.

[9] 國艷梅.黃瓜苦味遺傳規(guī)律研究及AFLP分子標記[D].哈爾濱：東北農業(yè)大學，2003.

[10] 池秀蓉.黃瓜營養(yǎng)器官苦味和葉色突變性狀的遺傳分析及分子標記研究[D].北京：中國農業(yè)科學院，2006.

[11] 馬永碩.黃瓜營養(yǎng)體苦味基因Bi的克隆及功能解析[D].南京：南京農業(yè)大學，2013.

[12] 顧興芳，張素勤，張圣平.黃瓜果實苦味Bt基因的AFLP分子標記[J].園藝學報，2006，33（1）：140-142.

[13] 張圣平，苗晗，程周超，等.黃瓜果實苦味基因Bt的初步定位[J].園藝學報，2011，38（4）：709-716.

[14] 張圣平，苗晗，程周超，等.黃瓜果實苦味（Bt）基因的插入缺失（Indel）標記[J].農業(yè)生物技術學報，2011，45（6）：649-653.

[15] 張慧敏，張雷，馬永碩，等.調控黃瓜苦味基因Bi的AP2/ERF家族轉錄因子[J].園藝學報， 2014，41（4）：672-680.

（助理編輯：易婧；責任編輯：敬廷桃）