李 勇，葛曉敏，唐羅忠，黃開棟，鄭萌芳

（南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學，江蘇 南京 210037）

鹽脅迫下1年生麻櫟實生苗的生理變化

李 勇，葛曉敏，唐羅忠*，黃開棟，鄭萌芳

（南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學，江蘇 南京 210037）

采用室內盆栽法對1年生麻櫟實生苗進行了鹽（NaCl）脅迫試驗，結果顯示，土壤含鹽量為0.4%和0.5%時，苗木葉片邊緣會出現(xiàn)明顯的失綠現(xiàn)象。高含量的鹽處理會明顯抑制麻櫟新梢生長。土壤含鹽量高于0.3%時，苗木葉片的含水量、葉綠素含量和光合速率均顯著下降，而相對電導率顯著升高。土壤含鹽量較高時，苗木嫩葉中的N含量有所下降。苗木細根中的K含量會隨著土壤含鹽量的提高而降低，葉片中的K含量卻呈相反趨勢。當土壤含鹽量低于0.3%時，苗木葉片中的Na含量處于較低水平，但高于0.4%時，葉片中的Na含量會顯著升高；細根中的Na含量隨著土壤含鹽量的升高而升高。綜合分析認為，土壤含鹽量低于0.2%時，麻櫟苗木能夠正常生長；土壤含鹽量高于0.3%時，麻櫟苗木的生理會受到明顯影響。

麻櫟；苗木；鹽脅迫；生長；葉綠素；光合速率；相對電導率

鹽堿土是陸地上分布最廣的土壤類型之一，約占陸地總面積的25%。僅在我國，鹽堿地面積就有3 400萬hm2以上［1］。土壤鹽漬化是影響植物生長和產量的重要環(huán)境因子［2－3］，全世界約有1／3的土壤鹽漬化，目前我國各類鹽漬土總面積約為1億hm2［4］。土壤中過量的鹽分會引起土壤理化性質發(fā)生改變，從而導致大部分植物生長受到影響、土地生產力下降［5］。因此，開展耐鹽堿植物培育，研究植物的耐鹽性及其機理具有重要的理論和現(xiàn)實意義。

麻櫟（Quercus acutissimaCarr.）屬殼斗科櫟屬落葉喬木，樹干通直高大，樹冠雄偉，季相變化明顯，是良好的城市園林綠化樹種。在我國許多丘陵山區(qū)也有分布，是硬闊葉林的主要建群種，具有抗風護坡、保持水土的作用［6］。近年來關于麻櫟的開發(fā)利用［7］、組織培養(yǎng)［8－9］、光合特性［10－11］、根系生長［12］等方面的研究報道較多，但關于麻櫟對鹽分的抗耐性研究還較少，麻櫟對鹽分的抗耐程度及其機理尚不清楚。通過對植物耐鹽機理的研究，為選育新的耐鹽植物具有重要意義［13］。本文試圖通過室內控制實驗，研究麻櫟在不同鹽脅迫水平下的生長和生理變化情況，為掌握麻櫟對鹽分的抗耐性、選擇麻櫟適宜的造林立地條件提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2013年3月，選擇長勢均勻、生長健壯的安徽省滁州市紅琊山林場1年生麻櫟實生苗，移栽到口徑20 cm、高18 cm的塑料花盆中，每盆栽植1株，采用紅琊山林場苗圃土作為培養(yǎng)基質。苗木放置于玻璃溫室中進行培養(yǎng)，因為麻櫟比較喜光，所以盡可能將苗木置于光照比較強的位置。

1.2 試驗設計

采用NaCl作為鹽脅迫處理材料，共設置7種處理，分別是（1）對照（土壤不添加鹽分），（2）0.05%土壤含鹽量（指NaCl質量占土壤總干重的0.05%，下同），（3）0.1%土壤含鹽量，（4）0.2%土壤含鹽量，（5）0.3%土壤含鹽量，（6）0.4%土壤含鹽量，（7）0.5%土壤含鹽量。每種處理4盆。

2013年7月20日，用蒸餾水配置相應質量分數的NaCl溶液，在2 d之內分2次將NaCl溶液分別澆灌到不同處理的盆土中，并事先在每個花盆下方放置托盤，防止鹽水流失，定期將流出的鹽水倒回到盆土中。鹽處理之后采用常規(guī)方法管理水分，并定期觀察記錄苗木的葉片形態(tài)，測定新梢長度和新梢基部直徑，定期取樣測定葉片葉綠素含量、相對電導率、光合速率和含水量，于8月20日結束鹽脅迫處理試驗，采集各處理麻櫟葉片、細根樣品，分析N，P，K和Na元素含量。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 新梢長度與粗度 分別于7月20日（處理前）和8月20日（處理結束時）用鋼卷尺測量新梢長度，用游標卡尺測量新梢基部直徑，計算2個時期的差值，了解不同處理對苗木新梢生長的影響。

1.3.2 葉綠素含量 分別在處理后的第0，3，15，30 d，采用便攜式葉綠素測定計（SPAD計）測定不同處理苗木成熟葉片和未成熟葉片（嫩葉）的葉綠素SPAD值。

1.3.3 葉片含水量 試驗結束時（8月20日）分別采集不同處理的麻櫟苗木成熟葉片和嫩葉，通過烘干法（65℃恒溫烘箱烘干）測定葉片含水量。

1.3.4 葉片光合速率 在鹽處理后的第0，1，3，6，10，15，24，30 d，分別選擇各種處理的苗木成熟葉6片，用LI-6400系列光合儀測定葉片光合速率。

1.3.5 葉片相對電導率 在鹽處理后的第0，2，3，6，10，15，22，30 d，分別采集不同處理的麻櫟苗木成熟葉5～10片，用蒸餾水清洗葉表面，濾紙吸干葉片表面水分后，用直徑0.5 cm的打孔器鉆取不含中脈的葉片，充分混勻后，稱取0.5 g，置于大試管中，加入20 mL的去離子水，搖勻后，放入密封的干燥皿中抽氣10 min，等到葉片全部沉入水中后，取出試管并振蕩10 min，用電導儀測定溶液電導率。再將試管放入沸水中煮沸10 min，冷卻后添加去離子水至原有刻度，充分搖勻后測定電導率。根據煮沸前和煮沸后的電導率，計算葉片的相對電導率。

1.3.6 葉片與細根的養(yǎng)分含量 試驗結束時（8月20日），分別采集不同處理下的麻櫟苗木成熟葉和嫩葉，同時收集不同處理下的苗木細根（直徑小于2 mm），洗凈后在65℃恒溫烘箱中烘干并粉碎。采用高氯酸和濃硫酸的混合酸進行消煮處理，消煮液過濾后采用流動分析儀和原子吸收光譜儀測定N，P，K，Na含量。

試驗處理均重復3～6次。

在供暖期間，當環(huán)境溫度to≥-6 ℃時，優(yōu)先空氣源熱泵運行，采取以空氣源熱泵為主，燃氣鍋爐為輔的供熱方式，此時閥門1開啟，閥門2關閉.若空氣源熱泵制熱能力滿足建筑熱負荷需求，閥門3開啟，閥門4關閉；若空氣源熱泵制熱能力不滿足建筑熱負荷需求，閥門4開啟，閥門3關閉.

1.4 數據處理方法

利用Microsoft Excel軟件對數據進行整理后，采用DPS7.05軟件進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同質量分數鹽處理對苗木葉片形態(tài)的影響

在30 d的試驗中，不論哪種鹽質量分數處理，麻櫟苗木均沒有出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，表明麻櫟具有一定的耐鹽性。但是在高質量分數（0.4%和0.5%）鹽脅迫下，麻櫟苗木的葉片邊緣明顯失綠和干枯（見圖1）。0.3%以下鹽脅迫處理的葉片形態(tài)與對照處理沒有明顯差異。

圖1 鹽處理下的麻櫟苗木葉片形態(tài)

2.2 不同質量分數鹽處理對苗木新梢生長的影響

試驗30 d后，不同處理間的麻櫟苗木新梢高生長差異并不顯著，但總的來說，對照、0.05%和0.1%質量分數鹽處理的苗木新梢高生長量較大，0.2%以上質量分數處理的新梢生長量較小。7種處理的麻櫟苗木新梢粗生長存在顯著差異，隨著鹽脅迫程度的加劇，新梢粗生長量不斷減小，當土壤含鹽量達到0.4%時，粗生長幾乎完全停止（見表1）。

2.3 不同質量分數鹽處理對苗木葉片含水量的影響

結果見表2，不同處理之間的麻櫟苗木成熟葉和嫩葉含水量存在顯著差異。當土壤鹽質量分數低于0.3%時，葉片含水量較高；土壤鹽質量分數高達0.4%和0.5%時，葉片含水量明顯降低。這表明土壤含鹽量低于0.3%時，麻櫟苗木葉片含水量并不會受到顯著影響。

表1 不同質量分數鹽處理對苗木新梢生長的影響

表2 不同質量分數鹽處理對苗木葉片含水量的影響

2.4 不同質量分數鹽處理對苗木葉片葉綠素含量的影響

在試驗的早期（15 d之內），不同處理之間的苗木成熟葉片葉綠素含量并沒有顯著差異；15 d之后，不同處理之間的葉綠素含量差異增大，其中對照最大，其次是0.1%處理，而0.4%處理最低（見圖1）。在第15 d，不同質量分數鹽處理之間的嫩葉葉綠素含量就呈現(xiàn)出較大差異，至30 d時，差異進一步增大，且基本上是隨著土壤鹽質量分數的提高，葉綠素含量降低（見圖2）。所以，與成熟葉相比，嫩葉對鹽脅迫的反應更敏感。

2.5 不同質量分數鹽處理對苗木葉片相對電導率的影響

不同質量分數鹽處理對麻櫟苗木葉片相對電導率的影響較大，鹽質量分數越高，相對電導率越大；鹽處理時間越長，相對電導率也越大（如圖3）。葉片相對電導率的提高表明細胞質膜透性增大，細胞膜受到了一定程度的破壞。

2.6 不同質量分數鹽處理對苗木葉片光合速率的影響

由結果（見圖4）可知，鹽脅迫處理對麻櫟苗木葉片光合速率影響顯著。隨著土壤鹽質量分數的提高，葉片光合速率不斷降低，高質量分數（0.5%，0.4%和0.3%）鹽處理的葉片光合速率明顯低于其他處理，在處理3 d時光合速率就降低到4 μmol／（m2·s）以下。從光合速率可以看出，土壤鹽質量分數超過0.3%時會對麻櫟生長產生明顯抑制。

圖1 不同質量分數鹽處理對成熟葉葉綠素含量的影響

圖2 不同質量分數鹽處理對嫩葉葉綠素含量的影響

2.7 不同質量分數鹽處理對苗木葉片和細根養(yǎng)分含量的影響

由結果（見表3）可以看出，雖然不同處理之間的麻櫟苗木成熟葉片N含量存在一定的差異，但是均在10～14 g／kg范圍內，不同處理之間并沒有明顯的規(guī)律。嫩葉的N含量受鹽脅迫的影響存在一定規(guī)律，當土壤含鹽量≥0.1%時，嫩葉中的N含量明顯降低。土壤含鹽量≥0.2%時，苗木細根中的N含量較高，其原因尚待進一步研究。

圖3 不同質量分數鹽處理對麻櫟苗木葉片相對電導率的影響

圖4 不同質量分數鹽處理對麻櫟苗木葉片光合速率的影響

表3 不同質量分數鹽處理對苗木葉片和細根養(yǎng)分含量的影響

不同質量分數鹽處理對苗木葉片和細根P含量的影響狀況比較一致，即在0.05%和0.1%鹽處理下，成熟葉、嫩葉和細根的P含量較低；在0.2%和0.3%鹽處理下P含量較高；在0.4%，0.5%鹽以及對照處理下P含量處于中等。其原因可能是（1）一定質量分數的鹽處理可能會導致土壤有效磷含量提高，進而促使苗木對P的吸收；（2）在低質量分數（0.05%和0.1%）鹽處理和對照處理下，麻櫟苗木生長較快（見表1），葉片和細根中的P含量因為快速生長而可能被稀釋（稀釋效應）；（3）在高質量分數（0.4%和0.5%）鹽處理下，麻櫟生長幾乎完全停止，在一定程度上抑制了對P的吸收。

鹽處理對苗木成熟葉和嫩葉的鉀含量影響趨勢比較一致，即在0.2%以上的鹽質量分數處理下成熟葉和嫩葉中的K含量都高于低質量分數處理和對照處理。但是細根的K含量均是隨著鹽處理質量分數的提高而明顯下降。在含鹽量較高的土壤中，高質量分數的Na離子可能會阻礙根系對K的吸收，但麻櫟葉片具有較高質量分數的K，有利于調節(jié)氣孔開閉，也有利于葉片保持水勢，使葉片維持一定水平的光合作用，這在一定程度上可以說明麻櫟具有一定的耐鹽性。

表3還顯示，土壤鹽小于0.3%時，苗木成熟葉的Na含量都處于較低水平，當鹽質量分數達到0.4%和0.5%時，成熟葉的Na含量會顯著上升到3 g／kg以上。麻櫟嫩葉中的Na含量變化情況與成熟葉相似，當土壤鹽達到0.4%和0.5%時，嫩葉中的Na含量會顯著上升到4 g／kg以上。麻櫟苗木細根Na含量是隨著土壤鹽質量分數的增加而逐步增加。

3 結論

通過1個月的鹽脅迫處理試驗發(fā)現(xiàn)，麻櫟苗木沒有死亡，表明麻櫟具有一定的耐鹽性。當然，在0.4%和0.5%的土壤含鹽量處理下，苗木葉片質量邊緣會出現(xiàn)明顯的失綠和干枯現(xiàn)象，低于0.3%鹽質量分數處理的葉片形態(tài)比較正常。

高鹽處理使麻櫟新梢生長明顯受抑，葉片的含水量、葉綠素含量和光合速率均會顯著下降，而葉片相對電導率會顯著升高。

土壤含鹽量較高時，麻櫟嫩葉中的N含量有所下降，但是嫩葉和成熟葉的K含量卻提高；細根中的K含量隨著土壤含鹽量的提高而降低。

土壤含鹽量在0.3%以下時，苗木成熟葉和嫩葉的Na含量都處于較低水平；土壤含鹽量達0.4%以上時，葉片中的Na含量會顯著上升；而細根中的Na含量是隨著土壤含鹽量的上升而逐步升高。

綜合認為，土壤含鹽（NaCl）量不高于0.2%時，麻櫟能夠正常生長；土壤含鹽量達到0.3%左右時，麻櫟的生長和生理會受到一定影響；土壤含鹽量達0.4%或更高時，麻櫟生長和生理均會受到明顯的不利影響。

［1］ 張建鋒.鹽堿地生態(tài)修復原理與技術［M］.北京：中國林業(yè)出版社，2008.

［2］ 陳長平，王文卿，林 鵬.鹽度對無瓣海桑幼苗的生長和某些生理生態(tài)特性的影響［J］.植物學通報，2000，17（5）：457-461.

［3］ Munns R.Comparative physiology of salt and water stress［J］. Plant，Cell and Environment，2002，25（2）：239-250.

［4］ 王遵親.中國鹽漬土［M］.北京：科學出版社，1993.

［5］ 俞仁培，陳德明.我國鹽漬土資源及其開發(fā)利用［J］.土壤通報，1999，30（4）：158-159.

［6］ 中國樹木志編輯委員會.中國主要樹種造林技術［M］.北京：中國林業(yè)出版社，1981.

［7］ 劉志龍，虞木奎，唐羅忠，等.麻櫟資源研究進展及開發(fā)利用對策［J］.中國林副特產，2009（6）：93-96.

［8］ 趙 丹，諸葛強，唐羅忠，等.麻櫟的組織培養(yǎng)與快速繁殖［J］.中國農學通報，2010，26（15）：168-171.

［9］ 唐羅忠，趙 丹，諸葛強，等.麻櫟組織培養(yǎng)外植體選擇與滅菌方法［J］.江蘇林業(yè)科技，2010，37（5）：22-25，46.

［10］王 標，虞木奎，孫海菁，等.鹽脅迫對不同種源麻櫟葉片光合特征的影響［J］.應用生態(tài)學報，2009，20（8）：1817-1824.

［11］徐 飛，郭衛(wèi)華，徐偉紅，等.不同光環(huán)境對麻櫟和刺槐幼苗生長和光合特征的影響［J］.生態(tài)學報，2010，30（12）：3098-3107.

［12］王樹鳳，胡韻雪，孫海菁，等.鹽脅迫對2種櫟樹苗期生長和根系生長發(fā)育的影響［J］.生態(tài)學報，2014，34（4）：1021-1029.

［13］賈亞雄，李向林，袁慶華，等.披堿草屬野生種質資源苗期耐鹽性評價及相關生理機制研究［J］.中國農業(yè)科學，2008，41（10）：2999-3007.

Physiological change of Quercus acutissima seedlings under the salt stress

LI Yong，GE Xiao-min，TANG Luo-zhong*，HUANG Kai-dong，ZHENG Meng-fang

（Co-Innovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China）

Pot experiment in greenhouse was committed to investigate the effects of salt（NaCl）stress on the growth and physiological trait ofQuercus acutissimaseedlings.The results showed that the leaves margin of seedlings appeared a significant chlorosis with 0.4%and 0.5%salt contents in soil.Salt high content treatment decreased the nitrogen content of tender leaves，and obviously inhibited the shoot growth.The water content，chlorophyll content and photosynthetic rate of the leaves were significantly decreased with over 0.3%edaphic salt content，in contrast，the relative electrical conductivity of the leaves increased significantly.Furthermore，potassium content of fine roots decreased with the increase of salt content in soil，but an opposite tendency was showed in the leaves.With less than 0.3%salt content，sodium content of the leaves was at a low level while it was significantly increased with over 0.4%salt content in soil.However，sodium content in the fine roots increased with the increasing of salt content.Integrated analysis indicated that theQuercus acutissimaseedlings could grow normally with less than 0.2%salt content in soil.The growth and physiological trait were affected by over 0.3%of salt content.

Quercus acutissima；Seedlings；Salt stress；Growth；Chlorophyll；Photosynthetic rate；Relative electrical conductivity

S792.181

A

10.3969／j.issn.1001－7380.2015.04.005

1001－7380（2015）04－0017－05

2015-06-24；

2015-07-06

國家自然科學基金項目“池杉形成膝根的生理機制及其功能研究”（31170566）；教育部高等學校博士學科點專項科研基金“楊樹對土壤重金屬污染的凈化能力研究及高富集品種篩選”（201332041100011）；江蘇高校優(yōu)勢學科建設工程資助項目（PAPD）

李 勇（1991－），男，安徽阜陽人，碩士研究生，主要從事森林培育學研究。E-mail：1076404414＠qq.com。

*通信作者：唐羅忠（1967－），男，江蘇金壇人，教授，主要從事森林培育與森林生態(tài)學研究。E-mail：luozhongtang＠njfu.edu.cn。