劉芳，李丹丹，廉華，吳瑕，陳業(yè)雯，李雨琦，謝守峰，陳學(xué)武

(黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江 大慶163319)

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細(xì)葉百合冷藏過(guò)程中鱗莖保護(hù)酶活性與休眠解除的關(guān)系

劉芳*，李丹丹，廉華，吳瑕，陳業(yè)雯，李雨琦，謝守峰，陳學(xué)武

(黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江 大慶163319)

以細(xì)葉百合為試材，通過(guò)冷藏(5℃)解除鱗莖休眠，研究了細(xì)葉百合鱗莖解除休眠過(guò)程中鱗莖保護(hù)酶活性與糖代謝的變化規(guī)律。結(jié)果表明，鱗片、頂芽及鱗莖盤(pán)SOD活性在冷藏0～24 d內(nèi)下降，除頂芽外，鱗莖各部位POD活性在0～24 d內(nèi)呈下降趨勢(shì)，外鱗片、頂芽及鱗莖盤(pán)中CAT活性在冷藏0～12 d內(nèi)下降，冷藏中后期，SOD、CAT、ASP 活性升高，鱗片中POD的活性下降，頂芽及鱗莖盤(pán)POD、PPO在冷藏中期上升。各種代謝相關(guān)酶在不同器官中的作用并不完全相同。在低溫處理36～60 d內(nèi)，ASP、CAT活性快速上升，后期趨于穩(wěn)定。SOD活性最低點(diǎn)出現(xiàn)在冷藏36～60 d，鱗莖各部位淀粉與CAT、PPO、ASP均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)性，SOD、POD、PAL與鱗片中淀粉表現(xiàn)為正相關(guān)性。36 d是鱗莖解除休眠的起點(diǎn)，60 d時(shí)鱗莖基本解除休眠。

細(xì)葉百合；鱗莖；休眠；冷藏；保護(hù)酶

細(xì)葉百合屬草本花卉，在園林和草地建設(shè)中應(yīng)用很廣，觀(guān)賞性強(qiáng)，又兼有藥用和食用的價(jià)值。秋季鱗莖收獲后即進(jìn)入休眠狀態(tài)。休眠期間，鱗莖外部形態(tài)變化不明顯，但其內(nèi)部仍發(fā)生著非常復(fù)雜的生理生化反應(yīng)。鱗莖休眠解除過(guò)程中淀粉與可溶性糖之間的轉(zhuǎn)化是提供能源的重要代謝途徑[1-2]。超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶類(lèi)作為保護(hù)酶在百合鱗莖休眠解除過(guò)程中也具有重要的作用。喬永旭等[3]在研究4℃低溫處理過(guò)程中東方百合鱗莖的抗氧化系統(tǒng)酶的動(dòng)態(tài)變化中指出，SOD呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)。CAT的活性在低溫處理前期下降，隨后又上升，45 d后又迅速下降，與過(guò)氧化氫的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)一致?？箟难徇^(guò)氧化物酶(ascorbate peroxidase,ASP)和POD的活性在低溫解除休眠過(guò)程中都呈先上升后下降的趨勢(shì)。孫紅梅等[4]提出低溫解除休眠的鱗莖內(nèi)酚類(lèi)物質(zhì)的含量增加可能對(duì)蘭州百合鱗莖的萌發(fā)起促進(jìn)作用。而苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia lyase,PAL)、多酚氧化酶(polyphenol oxidase,PPO)是形成酚類(lèi)物質(zhì)的關(guān)鍵酶，其研究表明，隨著貯藏期的延長(zhǎng)，鱗莖盤(pán)的 PAL 活性下降，頂芽與鱗片的 PAL 活性有增加趨勢(shì)。有研究表明，亞洲百合低溫破眠期內(nèi)PAL活性下降，PPO活性增加[5]?？梢?jiàn)，低溫處理引起的活性氧積累及抗氧化酶類(lèi)的代謝變化可能是百合鱗莖低溫破眠的誘因。

糖類(lèi)化合物含量及鱗莖保護(hù)酶的代謝規(guī)律因百合種類(lèi)的不同而存在差異，國(guó)內(nèi)外對(duì)百合鱗莖在低溫處理過(guò)程中鱗莖內(nèi)抗氧化酶類(lèi)活性及活性氧含量變化的研究也比較少。3～5℃處理對(duì)大多數(shù)百合解除休眠均有較好的效果[6]，本試驗(yàn)前期已從細(xì)葉百合鱗莖外部形態(tài)和生物量的變化及鱗莖內(nèi)部細(xì)胞組織超微結(jié)構(gòu)方面進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，已經(jīng)明確鱗莖休眠解除的時(shí)間進(jìn)程，鱗莖冷藏36～72 d內(nèi)，細(xì)胞生物膜系統(tǒng)逐漸活躍，胞內(nèi)及胞間聯(lián)系逐漸建立，鱗莖冷藏84 d時(shí)已經(jīng)出芽，休眠徹底打破[7]。因此，本研究試圖從5℃低溫誘導(dǎo)細(xì)葉百合休眠解除過(guò)程中鱗莖保護(hù)酶活性的變化規(guī)律入手，利用相關(guān)分析對(duì)重要糖類(lèi)化合物和鱗莖保護(hù)酶之間的相關(guān)性進(jìn)行系統(tǒng)的研究。旨在闡明低溫處理所誘導(dǎo)的百合鱗莖的適應(yīng)性與抗氧化酶類(lèi)之間的關(guān)系，以及抗氧化酶對(duì)鱗莖休眠解除的作用。為全面了解百合鱗莖休眠的生理生化調(diào)控機(jī)制提供參考信息。

1 材料與方法

供試材料為從凌源引種的野生種細(xì)葉百合，鱗莖周徑4～6 cm。

于2012年10月中旬采收細(xì)葉百合休眠鱗莖于5℃冰箱中冷藏處理，冷藏基質(zhì)為蒸汽消毒的潮濕珍珠巖。低溫處理階段，每12 d取樣1次，每次隨機(jī)取10個(gè)鱗莖，分成外層、內(nèi)層鱗片、頂芽、鱗莖盤(pán)四部分，測(cè)定其生理指標(biāo)。每處理3次重復(fù)。

淀粉和可溶性糖含量的測(cè)定，采用蒽酮比色法[8]。SOD活性測(cè)定參照高俊鳳[9]的方法。 CAT活性測(cè)定，采用紫外分光光度法[10]。ASP活性測(cè)定參照沈文飚等[11]的方法。POD活性測(cè)定，采用愈創(chuàng)木酚法[5]。PPO活性測(cè)定，采用兒茶酚法[5]。PAL活性測(cè)定，采用巰基乙醇法[5]。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel軟件進(jìn)行計(jì)算和處理，利用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1百合鱗莖冷藏過(guò)程中糖類(lèi)化合物含量的變化

糖類(lèi)化合物的代謝在百合鱗莖低溫貯藏過(guò)程中起著重要的作用。由表1可知，內(nèi)外層鱗片淀粉含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于鱗莖盤(pán)和頂芽，冷藏過(guò)程中，內(nèi)外層鱗片淀粉含量隨冷藏時(shí)間的延長(zhǎng)呈逐漸下降的趨勢(shì)。0～36 d內(nèi)下降較快。頂芽在整個(gè)貯藏過(guò)程中淀粉含量先下降再上升再下降，在冷藏48 d時(shí)含量最高，84 d時(shí)淀粉含量最低。鱗莖盤(pán)淀粉含量的變化呈先上升后下降的拋物線(xiàn)變化趨勢(shì)，在冷藏24 d時(shí)淀粉含量升至峰值，此后淀粉含量逐漸下降，84 d時(shí)含量最低?？傮w來(lái)看，在冷藏期內(nèi)百合鱗莖各部位的可溶性糖含量均呈上升趨勢(shì)。外層鱗片可溶性糖含量48 d后有所下降，在冷藏84 d時(shí)又出現(xiàn)回升現(xiàn)象。內(nèi)層鱗片在冷藏60 d時(shí)可溶性糖含量達(dá)到峰值。鱗莖冷藏48～60 d是鱗片可溶性糖發(fā)生變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。鱗莖盤(pán)和頂芽中淀粉在冷藏各時(shí)期差異不顯著，鱗片中淀粉及鱗莖各部位可溶性糖含量在冷藏0，36，60，84 d均有顯著差異。

表1 百合鱗莖冷藏過(guò)程中糖含量的變化Table 1 The changes of sugar content of L.pumilum bulbs during cold storage

注：同列不同小寫(xiě)字母代表0.05 水平上差異顯著，下同。

Note：Different lowercase letters within the same column for the same organ mean significant differences at 0.05 level，the same below．

2.2細(xì)葉百合鱗莖冷藏過(guò)程中保護(hù)酶活性的變化

從表2可以看出，內(nèi)外鱗片中的SOD活性在冷藏0 d時(shí)高于頂芽和鱗莖盤(pán)。整體來(lái)看，鱗莖各部位SOD活性出現(xiàn)了先降低后上升的趨勢(shì)。冷藏初期SOD下降幅度比較大，鱗片在冷藏48 d降至最低值之后逐漸回升。頂芽SOD活性在各個(gè)時(shí)期均比鱗莖盤(pán)高，36 d之后逐漸回升。

鱗片內(nèi)CAT活性較低，0～60 d內(nèi)CAT活性變化不大，60 d后緩慢升高。頂芽及鱗莖盤(pán)在冷藏初期略有下降，冷藏12 d后逐漸升高，在24～72 d內(nèi)變化幅度最大，整個(gè)冷藏期間，頂芽各個(gè)取樣時(shí)期CAT活性都比鱗莖盤(pán)高，頂芽及鱗莖盤(pán)CAT活性都明顯高于內(nèi)外層鱗片。鱗莖各部位CAT的活性在冷藏后期保持平穩(wěn)。鱗莖中SOD及CAT活性在貯藏前期、中期和后期有顯著差異。

內(nèi)層鱗片在冷藏過(guò)程中活性逐漸降低。外層鱗片冷藏至48 d后迅速下降，POD活性在冷藏72 d時(shí)最低，84 d時(shí)活性升高。頂芽在冷藏初期，POD 活性整體呈上升趨勢(shì)，鱗莖盤(pán)POD 活性隨貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)呈先降低后升高的趨勢(shì)，冷藏處理初期下降，冷藏24 d時(shí)活性最低。低溫處理過(guò)程中，頂芽和鱗莖盤(pán)POD 活性遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于內(nèi)外層鱗片。60～84 d酶活性基本上趨于穩(wěn)定狀態(tài)。鱗莖中POD活性變化在各時(shí)期差異不明顯。

鱗莖不同部位ASP的活性在低溫冷藏過(guò)程中整體上表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì)，低溫處理初期無(wú)明顯變化，內(nèi)外層鱗片在24～60 d內(nèi)活性迅速增加，外層鱗片48 d達(dá)最大值，之后緩慢降低，內(nèi)層鱗片60 d達(dá)到最大值，60 d后趨于平緩。頂芽及鱗莖盤(pán)12 d內(nèi)無(wú)明顯變化，之后ASP的活性逐漸升高，36 d頂芽活性最高，48 d下降幅度較大，48～84 d又逐漸上升，每個(gè)時(shí)期的變化幅度不大。鱗莖盤(pán)在冷藏12～84 d緩慢上升，60 d達(dá)到峰值。冷藏0和36 d的鱗莖ASP活性差異比較顯著。

從不同貯藏時(shí)間看，百合鱗莖冷藏過(guò)程中，內(nèi)外層鱗片和鱗莖盤(pán)PPO的活性表現(xiàn)為增強(qiáng)的趨勢(shì)。內(nèi)外鱗片PPO的活性在24～84 d內(nèi)變化幅度較大，0，36，60 d時(shí)PPO活性差異都很顯著，48 d外層鱗片活性達(dá)到高點(diǎn)后基本保持平穩(wěn)，內(nèi)層鱗片在24～84 d內(nèi)持續(xù)增加。鱗莖盤(pán)和頂芽PPO的活性在冷藏初期維持較低水平，冷藏中期有下降趨勢(shì)，36 d后逐漸上升，鱗莖盤(pán)在72 d活性最高，頂芽在整個(gè)冷藏期PPO的活性變化范圍不大。

鱗莖冷藏期PAL活性也發(fā)生了一定的變化?？傮w來(lái)看，內(nèi)外層鱗片、頂芽和鱗莖盤(pán)的 PAL 活性隨貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而降低，鱗莖盤(pán)的 PAL 活性明顯高于鱗莖其他部位，鱗莖盤(pán)24 d內(nèi)PAL活性迅速下降至最低值，之后逐漸回升，0，36，60 d時(shí)PAL活性差異顯著，60～84 d活性變化不大，趨于穩(wěn)定。內(nèi)外層鱗片、頂芽的活性水平差異不大。頂芽與內(nèi)部鱗片PAL 活性在貯藏初期的36 d內(nèi)變化幅度最大，36 d降至最低點(diǎn)，貯藏中后期又呈逐漸上升趨勢(shì)，貯藏末期略有下降。外層鱗片除在貯藏12 d時(shí)有小幅度增加外，整個(gè)冷藏過(guò)程中逐漸下降。

表2 百合鱗莖冷藏過(guò)程中保護(hù)酶活性的變化Table 2 Changes of protective enzymes activity of L.pumilum bulbs during cold storage

2.3細(xì)葉百合鱗莖冷藏過(guò)程中碳水化合物與鱗莖保護(hù)酶的相關(guān)性分析

從碳水化合物與鱗莖保護(hù)酶的相關(guān)性數(shù)據(jù)中分析可知(表3)，鱗莖不同部位淀粉、可溶性糖與6種保護(hù)酶活性的相關(guān)性是不同的，外層鱗片與內(nèi)層鱗片中各個(gè)指標(biāo)的相關(guān)性是一致的，其相關(guān)系數(shù)和顯著性水平不同。鱗莖各部位淀粉與CAT、PPO、ASP均表現(xiàn)負(fù)相關(guān)性，SOD、POD、PAL與鱗片中淀粉表現(xiàn)為相關(guān)系數(shù)較高的正相關(guān)性。頂芽及鱗莖盤(pán)中淀粉與POD、PAL相關(guān)性表現(xiàn)一致，淀粉與SOD相關(guān)性則相反。鱗片中可溶性糖與SOD、PPO、ASP 相關(guān)性都達(dá)到了顯著水平，頂芽及鱗莖盤(pán)中可溶性糖與CAT活性表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)。各種保護(hù)酶在百合鱗莖不同部位的相關(guān)關(guān)系差異很大，SOD與CAT在鱗莖各部位中均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，頂芽中相關(guān)系數(shù)達(dá)到了極顯著水平，其他部位相關(guān)系數(shù)較低。SOD與ASP、CAT與PAL、PAL與ASP在鱗莖不同部位中均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)性，相關(guān)性水平各有差異。SOD與PAL、CAT與 ASP在鱗莖不同部位中均表現(xiàn)為正相關(guān)，總體來(lái)看，這4種酶類(lèi)所表現(xiàn)的正相關(guān)系數(shù)都不是很高。

表3 鱗莖中碳水化合物與保護(hù)酶的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis of carbohydrates and protective enzymes in bulbs

**和*分別表示0.01和0.05水平的相關(guān)性。

**and*indicate the significance ofP<0.01 andP<0.05 respectively.

3 討論

酶活性的變化是影響植物體一切生理生化反應(yīng)變化的重要因素，它是細(xì)胞代謝的原動(dòng)力之一。百合休眠鱗莖在整個(gè)低溫貯藏期，從休眠的逐漸破除到芽的萌發(fā)生長(zhǎng)，整個(gè)過(guò)程中不斷伴隨著一系列的物質(zhì)分解和合成代謝，期間鱗莖內(nèi)相關(guān)的酶也發(fā)生了復(fù)雜的變化。

鱗片、頂芽及鱗莖盤(pán)SOD、POD、CAT活性在冷藏前期都有下降趨勢(shì)，低溫貯藏中后期，SOD、CAT、ASP活性均升高，頂芽及鱗莖盤(pán)POD在冷藏中期也呈上升趨勢(shì)，3種酶活性的增加可能是因?yàn)榈蜏靥幚碚T導(dǎo)鱗莖產(chǎn)生了高水平的活性氧，因此刺激了抗氧化酶活性的提高，SOD能夠催化超氧化物分解生成H2O2，以此保護(hù)細(xì)胞免受氧自由基的破壞和氧化損傷。本試驗(yàn)中，SOD活性在冷藏前期下降可能是因?yàn)榉纸釵2-·產(chǎn)生的H2O2在鱗莖內(nèi)積累沒(méi)有及時(shí)被降解而出現(xiàn)的反饋抑制作用，隨著低溫的積累以及各種抗氧化酶活性的增加，H2O2被分解，SOD的活性又升高。喬永旭等[3]的研究表明，東方百合“索蚌”在4℃低溫處理過(guò)程中鱗莖中O2-·的釋放速率在冷藏前期緩慢上升，30 d時(shí)達(dá)到最大值，以后迅速下降。H2O2含量在低溫冷藏15～45 d內(nèi)逐漸升高，45 d后隨低溫積累含量迅速下降。其測(cè)定的SOD活性變化與本試驗(yàn)的研究也是一致的，可見(jiàn)SOD活性與鱗莖內(nèi)H2O2的含量變化密切相關(guān)。高東升等[12]認(rèn)為H2O2含量的提高促進(jìn)了植物休眠的解除，H2O2可能作為一種信號(hào)物質(zhì)通過(guò)改變鱗莖的代謝途徑進(jìn)而促進(jìn)鱗莖打破休眠狀態(tài)。邵浩和馬鋒旺[13]認(rèn)為花芽細(xì)胞內(nèi)活性氧代謝影響著植物休眠解除的進(jìn)程。已有研究表明在植物打破休眠時(shí)有多種與活性氧產(chǎn)生和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)的基因表達(dá)[14-15]，H2O2含量的升高有活化戊糖磷酸途徑的功能，使呼吸代謝由糖酵解途徑轉(zhuǎn)向戊糖磷酸途徑[16]。POD和CAT是植物體內(nèi)清除H2O2的重要酶類(lèi)。POD是IAA 側(cè)鏈氧化酶，其能影響IAA的濃度[17]，POD活性與IAA含量呈反比。IAA對(duì)休眠解除起促進(jìn)作用[18]。Patrick等[19]研究證明在休眠解除時(shí)期及萌發(fā)時(shí)期IAA 含量增加，馬鈴薯塊莖處于休眠狀態(tài)時(shí)POD活性較高，休眠解除過(guò)程中，POD活性下降。POD可能是調(diào)控馬鈴薯塊莖休眠的一種關(guān)鍵酶[17]。本試驗(yàn)中鱗片中POD的活性在冷藏過(guò)程中持續(xù)下降，而頂芽和鱗莖盤(pán)中的活性在貯藏中后期卻有升高的趨勢(shì)，在后期POD對(duì)頂芽及鱗莖盤(pán)中H2O2的清除起了一定的作用。POD在鱗莖不同部位的活性變化說(shuō)明頂芽及鱗莖盤(pán)和鱗片在解除休眠的過(guò)程并不是同步的，各種代謝相關(guān)酶在不同器官中的作用也不是完全相同的。低溫處理所引起的活性氧積累可能是百合鱗莖低溫破眠的原因之一。

一些報(bào)道認(rèn)為抗壞血酸氧化酶參與了休眠解除的呼吸代謝過(guò)程[20]，在低溫處理36～60 d內(nèi)，ASP、CAT活性快速上升，后期趨于穩(wěn)定?？赡苁且?yàn)轺[莖在冷藏中后期適應(yīng)低溫后逐漸解除休眠，鱗莖自身找到低溫條件下的代謝平衡點(diǎn)，當(dāng)休眠破除，鱗莖萌發(fā)，細(xì)胞內(nèi)代謝水平?jīng)]有明顯變化，導(dǎo)致活性不再升高。SOD、POD在冷藏后期也沒(méi)有太大的波動(dòng)。SOD活性最低點(diǎn)也出現(xiàn)在冷藏36～60 d，可見(jiàn)，36 d是鱗莖解除休眠的起點(diǎn)，60 d時(shí)鱗莖可能已經(jīng)解除休眠。在萌發(fā)實(shí)驗(yàn)中，此時(shí)的鱗莖萌發(fā)率已達(dá)到75%。

PPO是植物體內(nèi)普遍存在的一種末端氧化酶，和休眠塊莖中呼吸代謝有關(guān)，它可催化多酚類(lèi)物質(zhì)氧化形成醌。孫紅梅等[4]指出百合鱗莖中雖然存在PPO和其天然底物酚類(lèi)物質(zhì)，但由于活細(xì)胞中酶和底物定位的區(qū)域化，PPO活性與酚類(lèi)物質(zhì)含量并不存在顯著相關(guān)關(guān)系。而且，PPO 活性變化與酚類(lèi)物質(zhì)含量的變化在不同百合種類(lèi)及不同園藝作物之間的變化也有很大差異。本實(shí)驗(yàn)中，PPO在受到低溫誘導(dǎo)之后，酶活性在冷藏中后期有一個(gè)明顯上升的過(guò)程，王鵬等[17]在馬鈴薯冷藏試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在冷藏初期PPO活性有升高趨勢(shì)，而整個(gè)冷藏期間活性變化不大。PPO與抗逆，抗病蟲(chóng)、鱗莖的活力都有著密切的關(guān)系。鱗莖受到低溫的誘導(dǎo)并在破除休眠的過(guò)程中PPO活性增加。后期變化平緩，說(shuō)明鱗莖沒(méi)有衰老的跡象。具有較強(qiáng)的生活力和抗逆性。劉艷萍[5]認(rèn)為酚類(lèi)物質(zhì)是休眠的抑制物質(zhì)，5℃低溫處理時(shí)，酚類(lèi)物質(zhì)含量與PAL活性極顯著正相關(guān)，這與本實(shí)驗(yàn)中 PAL在解除休眠過(guò)程中酶活性呈下降的趨勢(shì)是相符的，因而PAL可能是調(diào)控鱗莖休眠的一種關(guān)鍵酶。酚類(lèi)物質(zhì)的合成都是在水溶性酚類(lèi)物質(zhì)的基礎(chǔ)上進(jìn)行的，苯丙氨酸的脫氨基是水溶性酚類(lèi)物質(zhì)合成的第一步，PAL是催化這一過(guò)程的關(guān)鍵酶。酚類(lèi)物質(zhì)容易氧化，PPO是酚類(lèi)物質(zhì)氧化的關(guān)鍵酶[5]。因此，酚類(lèi)物質(zhì)的抑制途徑可能是通過(guò)耗氧使百合鱗莖的頂芽萌發(fā)缺乏足夠氧氣，進(jìn)而影響正常呼吸代謝過(guò)程，低溫可能是改變與酚類(lèi)物質(zhì)合成和氧化相關(guān)酶的活性，進(jìn)而影響酚類(lèi)物質(zhì)的合成和氧化，使總酚含量下降，消除酚類(lèi)物質(zhì)對(duì)百合鱗莖休眠解除的抑制作用，使頂芽恢復(fù)正常的呼吸代謝，最終休眠解除[5]。

總之，鱗莖在低溫解除休眠過(guò)程中，抗氧化酶活性的變化與休眠的解除是密切相關(guān)的。這些酶的活性變化，雖然存在著一定的共性，但它們的變化幅度，峰值出現(xiàn)的時(shí)間等還是有較大差別。要揭示百合鱗莖保護(hù)酶在低溫解除休眠過(guò)程中深層的代謝機(jī)制，抗氧化酶對(duì)鱗莖休眠解除的作用及各種酶間的互作等問(wèn)題，還需要在具體的代謝途徑研究中進(jìn)一步明確。

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Relationship between dormancy breaking and protective enzymes in refrigeratedLiliumpumilumbulbs

LIU Fang*, LI Dan-Dan, LIAN Hua, WU Xia, CHEN Ye-Wen, LI Yu-Qi, XIE Shou-Feng, CHEN Xue-Wu

CollegeofAgriculture,HeilongjiangBayiAgriculturalUniversity,Daqing163319,China

Changes in bulb protective enzyme activity and carbohydrate content ofLiliumpumilumbulbs held at 5℃to break dormancy were investigated.Results showed that superoxide dismutase (SOD) activity of scales, apical buds and basal plates decreased within 0-24 days (d).Except for apical buds, peroxidase (POD) activity within 0-24 d declined in all bulb parts and catalase (CAT) activity of the outer scales, apical buds and basal plates decreased within 0-12 d.During middle and later periods, SOD, CAT and ascorbate peroxidase (ASP) increased, POD activity decreased, POD and polyphenol oxidase (PPO) activity of apical buds and basal plates also increased in the middle of the cold storage period.The roles of various metabolism related enzymes in different organs were not the same.With low temperature treatment for 36-60 d, ASP and CAT activity initially rapidly increased but later stabilized.The minimum value of SOD activity was found after 36-60 d cold storage.Starch content was negatively correlated with CAT, PPO, ASP, SOD and POD in all bulb parts; phenylalanine ammonia lyase (PAL) was positively correlated with starch in the scales.Bulb dormancy breaking started at 36 d, and was mostly complete at 60 d.

Liliumpumilum； bulb； dormancy; cold storage； protective enzymes

10.11686/cyxb2015031

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-01-20；改回日期：2015-04-24

黑龍江省農(nóng)墾總局科技攻關(guān)項(xiàng)目(HNK125BZD-02-17)和黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(XC2015001)資助。

劉芳(1980-)，女，黑龍江雙城人，實(shí)驗(yàn)師，博士。

*通信作者Corresponding author.E-mail：byndliufang@163.com

劉芳, 李丹丹, 廉華, 吳瑕, 陳業(yè)雯, 李雨琦, 謝守峰, 陳學(xué)武.細(xì)葉百合冷藏過(guò)程中鱗莖保護(hù)酶活性與休眠解除的關(guān)系.草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(12):180-187.

LIU Fang, LI Dan-Dan, LIAN Hua, WU Xia, CHEN Ye-Wen, LI Yu-Qi, XIE Shou-Feng, CHEN Xue-Wu.Relationship between dormancy breaking and protective enzymes in refrigeratedLiliumpumilumbulbs.Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(12):180-187.