吳炳強(qiáng)　王永明　徐錄　張洪偉　吳炳成　崔利

摘要 東北紅豆杉屬耐陰性樹(shù)種，多生于腐殖質(zhì)層較厚、排水良好的微酸性土壤上，常見(jiàn)于針闊混交林內(nèi)，多散生，很少成純林，多分布在長(zhǎng)白山地區(qū)海拔500～1 000 m，氣候冷濕、酸性土地帶。該研究介紹了東北紅豆杉植物學(xué)、生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性、栽培管理和現(xiàn)代營(yíng)林技術(shù)措施，通過(guò)無(wú)性扦插繁殖和現(xiàn)代組織培養(yǎng)相結(jié)合、建立標(biāo)準(zhǔn)化繁育基地，培育出東北紅豆杉?jí)衙?，并選擇適宜東北紅豆杉生長(zhǎng)的立地類(lèi)型，進(jìn)行人工造林，以此建立規(guī)?；⒁?guī)范化東北紅豆杉藥用林基地。

關(guān)鍵詞 東北紅豆杉；無(wú)性扦插繁殖；組織培養(yǎng)；立地類(lèi)型；造林技術(shù)

中圖分類(lèi)號(hào) S791.49 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2015）27-141-03

長(zhǎng)白山區(qū)位于我國(guó)東北東部，地理坐標(biāo)為40°40′～44°30′ N，126°20′～131°20′ E，即威虎嶺—龍崗山脈以東的地區(qū)，總面積75 940 km2，約占吉林省總面積的40.5%。

該區(qū)東部與俄羅斯沿海地區(qū)相毗連，東南隔圖們江、鴨綠江與北朝鮮相望，西南與遼寧省接壤，北部?jī)H靠黑龍江省的寧安、東寧2縣。該區(qū)的最東邊距日本海15 km，與日本隔海相望。該研究中的長(zhǎng)白山區(qū)涉及通化地區(qū)和延邊地區(qū)。

通化地區(qū)是吉林省偏南的區(qū)域，現(xiàn)轄通化、渾江、梅河口、集安、柳河、輝南、靖宇、撫松以及長(zhǎng)白山朝鮮族自治縣，面積33 240 km2。延邊朝鮮族自治州現(xiàn)轄延吉、圖們、龍井、和龍、安圖、敦化、汪清、琿春8個(gè)市（縣），面積約42 700 km2。這些地區(qū)是一個(gè)多山林的地區(qū)，其植物類(lèi)型為長(zhǎng)白山植物區(qū)系，在部分林分地段混生著為數(shù)不多亞寒帶的珍稀樹(shù)種——東北紅豆杉。

東北紅豆杉（Taxus cupidata Sieb et Zucc.）又叫紫杉、赤柏松，是地質(zhì)第三紀(jì)孑遺樹(shù)種，被國(guó)家列為瀕危珍稀一類(lèi)保護(hù)植物。東北紅豆杉葉含槲皮素、桂皮酸、紫杉醇、紫松醇、紫松素、阿西多黃素，莖皮中含有紫醇。東北紅豆杉不僅木材珍貴，樹(shù)型優(yōu)美，其葉、莖、皮和枝均可入藥，中醫(yī)認(rèn)為有通經(jīng)、利尿之功效，可用于治療腎炎水腫、小便不利、糖尿病等。尤其是自20世紀(jì)70年代，美國(guó)人發(fā)現(xiàn)從太平洋紅豆杉中提取的紫杉醇具有良好的抗癌作用以來(lái)，紅豆杉的身價(jià)由此大增，被世人稱(chēng)之為“綠色黃金”和“征服癌癥的希望之樹(shù)”。因其散生于海拔800 m以上的針闊混交林中，又雌雄異株，不易授粉，種子特缺，天然生長(zhǎng)和更新緩慢，再加上不合理利用等綜合原因，現(xiàn)已瀕臨滅絕。因此，為提取紫杉醇提供大量原料，建立東北紅豆杉藥用林基地勢(shì)在必行。

1 建立長(zhǎng)白山東北紅豆杉藥用林基地的意義

建立東北紅豆杉藥用林基地，既可為提取紫杉醇所需的大量原料供應(yīng)提供保障，又可有效保護(hù)天然生長(zhǎng)的東北紅豆杉珍稀資源，還可以帶來(lái)可觀的經(jīng)濟(jì)效益與巨大的社會(huì)、生態(tài)效益。同時(shí)，也可以利用該基地，對(duì)東北紅豆杉這一珍稀樹(shù)種開(kāi)展更廣泛深入的科學(xué)研究，以縮小我國(guó)紅豆杉研究與世界的差距，推動(dòng)長(zhǎng)白山區(qū)的山區(qū)綜合開(kāi)發(fā)、高效林業(yè)建設(shè)和當(dāng)前的林業(yè)轉(zhuǎn)型，甚至對(duì)整個(gè)社會(huì)都將產(chǎn)生積極而深遠(yuǎn)的影響。

2 東北紅豆杉生物學(xué)特性

東北紅豆杉雌雄異株（圖1），樹(shù)形優(yōu)美（圖2），種子卵圓形，紅色，有光澤（圖3）。

東北紅豆杉為亞寒帶樹(shù)種，是古老的第三紀(jì)孑遺植物樹(shù)種，是亞寒帶針闊混交林的組成樹(shù)種。

屬耐陰性或半陰性植物。幼苗怕強(qiáng)光，要遮陰庇陽(yáng)，對(duì)光照適應(yīng)幅度較大。其對(duì)溫度的耐受范圍如下：

熱月氣溫為19～20 ℃，冷月氣溫為-19～-20 ℃，活動(dòng)積溫1 923～2 149 ℃；成樹(shù)可耐-40 ℃低溫，但苗期可覆防寒土或蓋草簾防寒。

相對(duì)濕度在70%以上東北紅豆杉生長(zhǎng)良好，要求土壤含水率40%～60%。積水低洼地不適宜東北紅豆杉生長(zhǎng)。

東北紅豆杉要求土層深厚，有機(jī)質(zhì)含量豐富、微酸性土壤。

在光照條件下，40～60年開(kāi)始結(jié)實(shí)。

東北紅豆杉?jí)勖话阍?00～300年，長(zhǎng)白山區(qū)有1 000以上的老樹(shù)（圖4）。

3 東北紅豆杉育苗技術(shù)的研究

東北紅豆杉種苗是傳承其遺傳基因、促進(jìn)東北紅豆杉森林世代繁衍的載體，是保護(hù)這一珍稀植物特殊物質(zhì)基礎(chǔ)和根本保障?？煽康姆敝撤椒ㄊ菛|北紅豆杉得以推廣的先決條件。東北紅豆杉的繁殖方法可分為兩大類(lèi)，即有性繁殖和無(wú)性繁殖。有性繁殖的后代具有雙親的遺傳特性，有較強(qiáng)的生命力與變異性，遺傳性是不穩(wěn)定的；無(wú)性繁殖能穩(wěn)定地保持原品種的特性和特征，一致性強(qiáng)，是培育生產(chǎn)東北紅豆杉用苗的主要方法，其具體技術(shù)主要有扦插和組織培養(yǎng)。

3.1 扦插育苗技術(shù)研究

3.1.1 試驗(yàn)材料。

無(wú)性系：2011年5月份采集汪清縣南溝林場(chǎng)塘石砬子溝10年生以下，約100年生和金溝林場(chǎng)約1 000年生東北紅豆杉樹(shù)的中下部枝。

3.1.2 試驗(yàn)地情況。

試驗(yàn)地設(shè)在汪清縣百草溝鎮(zhèn)仲坪村附近，苗床面積為6 800 m2，土壤為沙壤土，無(wú)霜期130 d。

3.1.3 試驗(yàn)方法。

3.1.3.1 1號(hào)ABT生根粉濃度對(duì)扦插成活率的影響。

扦插條長(zhǎng)20 cm，下口斜切，用1號(hào)ABT生根粉100～500 μg/g藥液浸泡20 h，于5月15日以4～6 cm株距扦插在苗床上，插的深度為插條的1/3。苗床上搭設(shè)1 m高弓形遮陰棚，棚內(nèi)再架設(shè)50 cm高的塑料棚，每天噴2次水，保持床面濕度85%左右，溫度控制在25 ℃左右，超過(guò)30 ℃時(shí)及時(shí)通風(fēng)降溫。生根開(kāi)始經(jīng)常打開(kāi)塑料棚增加通風(fēng)次數(shù)，減少澆水次數(shù)。

3.1.3.2 樹(shù)齡大小對(duì)扦插育苗成活率的影響。

依上述方法分別把10年生以下、約100年生、約1 000年生東北紅豆杉以20 cm的一年生枝條扦插在苗床上，苗期溫濕度控制及其管理同上。

3.1.4 結(jié)果與分析。

生根以前嫩枝就進(jìn)行生理活動(dòng)，這一時(shí)期溫濕度控制格外重要，應(yīng)適當(dāng)增加噴水次數(shù)，保持地溫穩(wěn)定，并加設(shè)遮陽(yáng)網(wǎng)，以免燙傷嫩葉。6月11日～7月16日期間愈合組織和根源基已基本形成。這時(shí)期在保持原來(lái)澆水量的基礎(chǔ)上，要保持穩(wěn)定的地溫（25 ℃左右），超過(guò)30 ℃時(shí)應(yīng)通風(fēng)降溫，通風(fēng)后適時(shí)澆水，保持棚內(nèi)濕度。7月16日開(kāi)始形成根系。此時(shí)可適當(dāng)減少澆水次數(shù)，減少土壤濕度，促進(jìn)根系生長(zhǎng)。7月21日開(kāi)始形成頂芽，這時(shí)可以完全撤去遮陽(yáng)網(wǎng)。

從表1可知，用500 μg/g濃度不如100 μg/g濃度插條成活率高。這與插條過(guò)量吸收生長(zhǎng)素后比例失調(diào)有關(guān)。

從表2可知，樹(shù)齡與扦穗成活率呈負(fù)相關(guān)，樹(shù)齡越高，插穗成活率越低，10年生以下樹(shù)齡插條成活率90%，約100年生樹(shù)齡插條成活率75%，約1 000年生樹(shù)齡插條成活率只有50%。這與插條活力有關(guān)，樹(shù)齡高的東北紅豆杉，其細(xì)胞組織器官都在衰老，細(xì)胞里的DNA、RNA等活性物質(zhì)都在減少，整個(gè)樹(shù)體導(dǎo)管、篩管轉(zhuǎn)運(yùn)功能在退化，其同化作用和異化作用不平衡，這是千年樹(shù)插穗成活率低的主要原因。

3.2 組織培養(yǎng)與快速育苗技術(shù)研究

組織培養(yǎng)主要采用MS培養(yǎng)基，附加不同種類(lèi)和濃度的細(xì)胞分裂素（6-BA，ZT）和生長(zhǎng)素（NAA），組成各種培養(yǎng)基，pH為5.8，誘導(dǎo)及分化培養(yǎng)基中加3%蔗糖，生根培養(yǎng)基加2%蔗糖。

3.2.1 組織培養(yǎng)技術(shù)研究。

3.2.1.1 誘導(dǎo)腋芽萌發(fā)。將帶腋芽的東北紅豆杉嫩莖外植體接種在附加6-BA 2.0 mg/L+ZT 0.1 mg/L的MS培養(yǎng)基上10 d后，腋芽萌發(fā)。

3.2.1.2 芽的增殖培養(yǎng)。采用MS+6-BA 2.0 mg/L+NAA 0.2 mg/L+ZT 0.1 mg/L。

3.2.1.3 生根培養(yǎng)基。培養(yǎng)基采用MS+NAA 0.2 mg/L。

3.2.1.4 幼苗移栽。當(dāng)幼苗高2.0～2.5 cm，每株根數(shù)達(dá)3～5條、根長(zhǎng)達(dá)1.5～2.0 cm時(shí)，移栽于經(jīng)過(guò)土壤消毒處理的營(yíng)養(yǎng)缽中，上覆塑料薄膜保溫、保濕。5 d后去除塑料薄膜，10 d后即可成活。當(dāng)幼苗長(zhǎng)至6.0～8.0 cm時(shí)，帶土坨移入苗圃。苗圃地管理與保護(hù)地營(yíng)養(yǎng)育苗方法相同。

3.2.2 培養(yǎng)技術(shù)要點(diǎn)。

3.2.2.1 培養(yǎng)基滅菌。對(duì)分裝入三角瓶的培養(yǎng)基，用0.1 MPa壓力熱壓滅菌20 min。

3.2.2.2 材料的選擇與滅菌。選取生長(zhǎng)健壯的嫩莖頂端作外植體，剪去葉片和葉柄后用自來(lái)水沖洗，并加少量洗衣粉加以洗滌，用自來(lái)水沖洗4～5 h，然后切成約5.0 cm長(zhǎng)的莖段。

滅菌。先用70%酒精浸泡30 s，再用0.2%升汞溶液消毒8 min，取出后用無(wú)菌水沖洗5次。

3.2.2.3 切斷與接種。材料經(jīng)滅菌處理后，切成長(zhǎng)度約0.5 cm的小段，每段至少有1個(gè)葉腋，置于無(wú)菌培養(yǎng)皿內(nèi)，用濾紙吸去表面水分，移到超凈工作臺(tái)上，按無(wú)菌操作要求接種于培養(yǎng)基上（每個(gè)100 ml三角瓶?jī)?nèi)放置4～5段）。

3.2.2.4 培養(yǎng)條件。將培養(yǎng)瓶置于溫度20～26 ℃、光照強(qiáng)度為2 000 lux的培養(yǎng)室培養(yǎng)，光照時(shí)間為每天12 h。

3.2.2.5 繼代培養(yǎng)。接種后10 d左右，葉腋處有腋芽萌發(fā)，待芽長(zhǎng)至1 cm左右時(shí)把芽從莖段上切下來(lái)，接種于分化培養(yǎng)基中，當(dāng)分化出新芽時(shí)再進(jìn)行多次繼代培養(yǎng)。

3.2.2.6 生根培養(yǎng)。當(dāng)苗高2.0～2.5 cm時(shí)，轉(zhuǎn)入生根培養(yǎng)基，待苗基部長(zhǎng)出數(shù)條粗壯短根時(shí)，開(kāi)瓶鍛煉2 d，然后移入營(yíng)養(yǎng)缽中，濕度保持90%。

3.2.2.7 移入苗圃。幼苗長(zhǎng)到6.0 cm以上時(shí)帶土坨移入苗圃（移入苗圃應(yīng)在當(dāng)?shù)亟K霜期過(guò)后）。

東北紅豆杉如果采用種子育苗，因其發(fā)芽率低，育苗時(shí)間長(zhǎng)，育出的實(shí)生苗變異性大，且種子產(chǎn)量有限，嚴(yán)重制約目前大量發(fā)展人工東北紅豆杉造林基地需要。因此，用無(wú)性扦插與現(xiàn)代組織繁殖的方法，可大量培育出東北紅豆杉苗木，是為大力發(fā)展人工林基地提供苗木保證的良好途徑。

4 東北紅豆杉人工造林技術(shù)研究

4.1 造林立地類(lèi)型與生態(tài)環(huán)境選擇研究

東北紅豆杉在不同立地類(lèi)型，其生長(zhǎng)不盡相同，生長(zhǎng)率和成活率差異很大，斜緩坡立地類(lèi)型的東北紅豆杉生長(zhǎng)優(yōu)于山脊陡坡和平谷立地類(lèi)型（表3）。因此應(yīng)選擇斜緩坡立地類(lèi)型作為東北紅豆杉的人工造林基地。

4.2 東北紅豆杉在不同立地營(yíng)造人工林的成活率與生長(zhǎng)率

東北紅豆杉可植苗造林，苗齡以3～4年生為好，造林前原生態(tài)塊狀整地（40 cm×50 cm×20 cm），株行距1.0 m×2.0 m，造林密度3 300株/hm2或5 000株/hm2。造林季節(jié)以春季最佳。幼林撫育采用“三清”技術(shù)：一清堂除灌，二清苗基雜草灌木，三清上方過(guò)多庇蔭樹(shù)枝。

在山脊陡坡、斜緩坡、平谷3種類(lèi)型立地各栽植了2 hm2 3年生苗，1年后調(diào)查其成活生長(zhǎng)情況（表4）。

由表4可知，3種類(lèi)型立地中斜緩坡東北紅豆杉的生長(zhǎng)量、成活率均大于山脊陡坡、平谷地類(lèi)型。

5 結(jié)論

（1）東北紅豆杉為第三紀(jì)孑遺樹(shù)種，國(guó)家一類(lèi)珍稀瀕危樹(shù)種，零散分布，數(shù)量不多，又異雄異株，不宜授粉，種子奇缺，天然生長(zhǎng)，更新緩慢。因此建立東北紅豆杉標(biāo)準(zhǔn)化示范園區(qū)，是功在當(dāng)代，利在千秋，建設(shè)生態(tài)文明的當(dāng)務(wù)之急。

（2）選擇優(yōu)良種質(zhì)資源進(jìn)行無(wú)性扦插繁育是保存優(yōu)良種性的良好措施，選用100 μg/g 1號(hào)ABT生根粉處理插條成活率高；樹(shù)齡與插條成活率呈負(fù)相關(guān)。

（3）組織培養(yǎng)是擴(kuò)大東北紅豆杉繁殖系數(shù)、快速工廠化現(xiàn)代育苗的有效途徑。

（4）東北紅豆杉人工造林立地適宜選擇斜緩坡立地，且需要做到“三分栽樹(shù)七分管理”，采用“三清”技術(shù)，加強(qiáng)人工林的撫育管理。

參考文獻(xiàn)

[1] 王永明，樸達(dá)洙.山區(qū)資源開(kāi)發(fā)項(xiàng)目與實(shí)用技術(shù)研究[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1997：211-218.

[2] 汪勁武.紅豆杉科皆美木[J].植物雜志，1999（6）：29-31.

責(zé)任編輯 高菲 責(zé)任校對(duì) 況玲玲