王莉 孫寶忠 保善 孔祥穎 謝鵬 張麗 余群力 李海鵬

摘 要：為研究補(bǔ)飼和放養(yǎng)牦牛肉品質(zhì)及肌肉微觀結(jié)構(gòu)的差異，選取青海省海北州天然放養(yǎng)的12頭牦牛，隨機(jī)分為補(bǔ)飼組和放養(yǎng)組，屠宰后分別取2組牦牛的岡上肌、背闊肌和半腱肌，并對其食用品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)及肌肉微觀結(jié)構(gòu)進(jìn)行測定分析。結(jié)果表明：補(bǔ)飼牦牛背闊肌和半腱肌的亮度（L*值）分別較放養(yǎng)牦牛高1.09和2.99，3 個部位肉的pH值、持水力和剪切力均低于放養(yǎng)牦牛，每個部位肉的脂肪含量較放養(yǎng)牦牛高42%以上，且肌纖維橫截面積、肌纖維直徑、肌纖維膜厚度、I帶和A帶均極顯著低于放養(yǎng)牦牛（P<0.01），但肌纖維密度極顯著高于放養(yǎng)牦牛（P<0.01）。提示，補(bǔ)飼牦牛肉的肉色較好，肌纖維較細(xì)，嫩度好，但是持水力較差，脂肪含量高。

關(guān)鍵詞：牦牛；補(bǔ)飼；放養(yǎng)；肉品質(zhì)；肌肉微觀結(jié)構(gòu)

Differences in Meat Quality and Muscle Microstructure of Yak： A Comparison between Supplementary Feeding and Grazing

WANG Li1， SUN Baozhong2， BAO Shanke3， KONG Xiangying3， XIE Peng2， ZHANG Li1，2，*， YU Qunli1， LI Haipeng2

（1.College of Food Science and Engineering， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， China；

2.Institute of Animal Science， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China；

3. Animal Husbandry and Scientific Research Institute of Qing hai Province， Haibei 810200， China）

Abstract： The aim of this study was to examine differences in meat quality and muscle microstructure between yaks receiving supplementary feeding and grazed yaks. Twelve pasture-grazed yaks from Haibei prefecture， Qinghai province were selected and randomized into supplementary feeding and grazing groups. The yaks in both groups were slaughtered and supraspinatus， latissimus dorsi and semitendinosus muscles were excised for the evaluation of eating quality and nutritional quality and microstructure observation. Results showed supplementary feeding resulted in an increase the brightness （L*） of latissimus dorsi and semitendinosus muscles by 1.09 and 2.99， respectively， and a reduction in pH， water-holding capacity and shear force for the three muscles of yaks as compared to grazing. Additionally， the fat contents of these three muscles were increased by over 42% by supplementary feeding， accompanied with an extremely significant decrease in muscle cross-sectional area， fiber diameter， membrane thickness， band A width and band I width （P < 0.01） and an extremely significant increase in fiber density （P < 0.01）. These results showed that meat color of supplementary feeding yak was better， with smaller muscle fibers and good tenderness but poorer water holding capacity and higher intramuscular fat content.

Key words： yak； supplementary feeding； grazing； meat quality； muscle microstructure

中國分類號：TS251.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：

牦牛（yak）是中國青藏高原特有的畜種，被譽(yù)為“高原之舟”，中國現(xiàn)有牦牛1400多萬頭，約占世界牦?？倲?shù)的95%以上，居世界第一[1-2]。牦牛肉肉質(zhì)鮮美，營養(yǎng)豐富，是一種天然優(yōu)質(zhì)的綠色食品，深受消費(fèi)者的親睞[3]。青海省是我國牦牛飼養(yǎng)量最多的省份，現(xiàn)有牦牛近500萬 頭，約占全國總數(shù)的40%，其中大多牦牛飼養(yǎng)主要以天然放養(yǎng)為主，動物的攝食往往會受到氣候、草場物種及運(yùn)輸條件的限制[4]。Borreani[5]和Volpelli[6]等指出，補(bǔ)飼可在一定程度的改善動物的營養(yǎng)平衡，因此，為了改善牦牛攝食營養(yǎng)平衡，可以在放牧的同時進(jìn)行補(bǔ)飼，然而，目前已有關(guān)于青海高原補(bǔ)飼牦牛肉和放養(yǎng)牦牛肉屠宰性能的研究報(bào)道[7-8]，但是關(guān)于青海高原補(bǔ)飼和放養(yǎng)牦牛肉品質(zhì)及微觀結(jié)構(gòu)差異的研究較少，因此研究補(bǔ)飼和放養(yǎng)牦牛肉的品質(zhì)及肌肉微觀結(jié)構(gòu)差異，對青海高原牦牛肉的加工利用有重要意義。

有關(guān)牦牛肉品質(zhì)的研究己有大量報(bào)道，萬紅玲等[9]從理論上分析了牦牛肉品質(zhì)的特性，認(rèn)為牦牛肉具有高蛋白、低脂肪、良好的氨基酸和脂肪酸組成等優(yōu)點(diǎn)。張麗等[10]指出適宜的宰后成熟時間可提高牦牛肉的品質(zhì)。同時José等[11]發(fā)現(xiàn)，牛肉的微觀結(jié)構(gòu)與肉品質(zhì)具有很大的相關(guān)性，Mamani-Linares等[12]研究發(fā)現(xiàn)美洲駝經(jīng)過3 個月的飼料補(bǔ)飼后，其肌纖維密度明顯增大，肌間脂肪含量上升，湛啟亮等[13]指出，牛背最長肌的剪切力隨肌纖維直徑的增大而增大，但關(guān)于補(bǔ)飼和放養(yǎng)牦牛肉品質(zhì)及肌肉微觀結(jié)構(gòu)差異的研究還未見報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)以青海高原公牦牛為實(shí)驗(yàn)對象，旨在研究補(bǔ)飼和放養(yǎng)牦牛肉品質(zhì)及微觀結(jié)構(gòu)的差異，以期為青海高原牦牛的增值加工提供實(shí)際的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

從青海省海北州選取健康無病、自然放養(yǎng)（主要牧草包括紫花針茅、芨芨草和雜類草等）的2歲齡高原牦牛12 頭（公、母各6 頭），隨機(jī)分為2 組，一組繼續(xù)放養(yǎng)，不進(jìn)行補(bǔ)飼，即放養(yǎng)牦牛；另一組傍晚歸牧后進(jìn)行補(bǔ)飼1 kg精飼料及2 kg青干草，即補(bǔ)飼牦牛。每頭牦牛經(jīng)宰殺、放血、去頭蹄內(nèi)臟、剝皮、劈半后，在其左半胴體現(xiàn)場采集分別位于牦牛前、中、后軀的岡上肌（supraspinatus）、背闊?。╨atissimus dorsi）和半腱?。╯emitendinosus）3 個部位肉。

甲醛、酒精、蘇木素、戊二醛、鋨酸 韶關(guān)市威博化工有限公司。

1.2 儀器與設(shè)備

CR400色差儀 日本美能達(dá)公司生產(chǎn)；PHB-4型便攜式酸度計(jì) 南京科環(huán)分析儀器有限公司；C-LM4嫩度剪切儀 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)；AB-S型電子天平 梅特勒-托利多儀器上海有限公司；VS-06ST型索氏抽提器 無錫沃信有限公司；Nikon YS 100顯微鏡 南京江南光電股份有限公司；MV3000攝像系統(tǒng) 寧波永新光學(xué)儀器廠；H-700型透射電鏡 天美（中國）科學(xué)儀器有限公司。

1.3 方法

1.3.1 食用品質(zhì)測定

肉色測定：參考Tadeusz等[14]的方法采用色差計(jì)進(jìn)行測定。色差計(jì)應(yīng)配備D65光源，波長400～700 nm。肉樣厚度不少于1 cm，垂直肌纖維走向切開，橫斷面在室溫下氧合40 min后測定。氧合過程環(huán)境風(fēng)速小于0.5 m/s。每個肉樣選取3 個不同位置重復(fù)測定后取平均值。

pH值測定：參考GB/T9695.5—2008《肉與肉制品 pH測定》的方法測定[15]。采用帶有自動溫度補(bǔ)償?shù)牟迦胧絧H計(jì)測定直接插入肉樣測定，每個肉樣選取3 個不同位置重復(fù)測定后取平均值。

滴水損失測定：參照Sales等[16]的方法，取5 cm×1 cm×1 cm的肉樣，在天平上稱其質(zhì)量（m1）后，把樣品懸掛在S型鉤上，然后裝在塑料袋中，確保塑料袋不會接觸到樣品，將其吊掛在濕度、氣流、溫度（通常是2～4℃）恒定的環(huán)境中。24h后，從鉤上取下樣品，再稱質(zhì)量（m2）。重復(fù)測定3 次取平均值。滴水損失按公式（1）計(jì)算。

滴水損失/%=（m1―m2）/m1×100 （1）

蒸煮損失測定：參考Serrano等[17]的方法進(jìn)行測定。取6 cm×3 cm×3 cm的整塊肉樣，稱質(zhì)量（m1），剔除肉表面的筋、腱、膜及脂肪，放入80 ℃的恒溫水浴鍋中加熱，用熱電耦測溫儀測定肉樣的中心溫度，待肉樣中心溫度達(dá)到70 ℃時，將肉樣取出冷卻至室溫，用濾紙吸去肉樣表面的水分后，稱質(zhì)量（m2）蒸煮損失按公式（2）計(jì)算。

蒸煮損失/%=（m1―m2）/m1×100 （2）

剪切力測定：參考NY/T 1180—2006《肉嫩度的測定 剪切力測定法》的方法測定[18]。取6 cm×3 cm×3 cm整塊肉樣，將肉樣煮至中心溫度達(dá)到70 ℃時，冷卻至室溫后用直徑為1.27 cm的圓形取樣器沿與肌纖維平行的方向鉆取肉柱（無筋膜、脂肪和肌膜）用剪切力儀測定剪切力，每組做6 次重復(fù)，取平均值。

1.3.2 營養(yǎng)品質(zhì)測定

蛋白含量的測定：參考GB/T9695.11—2008《肉與肉制品 氮含量測定》的方法測定[19]；脂肪含量的測定：參考GB/T9695.7—2008《肉與肉制品 脂肪含量測定》的方法測定[20]；水分含量的測定：參考GB/T9695.15—2008《肉與肉制品 水分含量測定》的方法測定[21]。

1.3.3 肌肉微觀結(jié)構(gòu)

肌肉組織學(xué)結(jié)構(gòu)測定：參考Wu等[22]的方法，從每個部位肉樣中取1 cm×0.5 cm×0.5 cm的肉塊，放入10%甲醛溶液中浸泡48 h，酒精脫水包埋后、修片、切片、染色、封片，用顯微鏡和攝像系統(tǒng)在10×40倍下拍照。用AutoCAD2007軟件直接測量其單根肌纖維橫截面積，肌纖維直徑，肌纖維密度和肌纖維膜厚度。

肌肉超微結(jié)構(gòu)測定：參考湛啟亮等[13]的方法，從每個部位肉樣上分別取0.5 cm×0.5 cm×0.5 cm肉塊，使用新鮮3%戊二醛固定2 h以上，1%鋨酸后固定，乙醇梯度脫水，浸透，包埋、聚合，半薄定位，超薄切片，鉛鈾染色。用透射電鏡觀察拍照，測量肌纖維肌節(jié)長度、A帶（暗帶）和I帶（明帶）的寬度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel分析軟件繪制試驗(yàn)中各參數(shù)的柱形圖，用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對各參數(shù)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 食用品質(zhì)

2.1.1 肉色

小寫字母表示組內(nèi)的差異顯著性（P<0.05），*. 組間差異顯著（P<0.05），**. 組間差異極顯著（P<0.01）。下同。

補(bǔ)飼和放養(yǎng)牦牛半腱肌的L*值均最大，背闊肌次之，岡上肌最小。其中補(bǔ)飼牦牛岡上肌的L*值較背闊肌顯著低7.58（P<0.05），較半腱肌顯著低14.85（P<0.05），其半腱肌的L*值顯著（P<0.05）高于放養(yǎng)牦牛。放養(yǎng)牦牛的半腱肌的L*值顯著高于岡上肌和背闊?。≒<0.05）。補(bǔ)飼牦牛岡上肌的a*值顯著低于背闊肌和半腱?。≒<0.05），但背闊肌和半腱肌之間差異不顯著（P>0.05）。放養(yǎng)牦牛3個部位肉的a*差異均不顯著（P>0.05）。補(bǔ)飼牦牛岡上肌的b*值較背闊肌顯著低3.41（P<0.05），較半腱肌極顯著低5.66（P<0.05）。而放養(yǎng)牦牛半腱肌的b*值顯著高于岡上肌和背闊肌（P<0.05），且岡上肌的b*值與補(bǔ)飼牦牛差異極顯著（P<0.01）。

2.1.2 pH值

補(bǔ)飼牦牛岡上肌的pH值較背闊肌和半腱肌高了0.54和0.43，差異顯著（P<0.05）。放養(yǎng)牦牛3 個部位肉pH值差異均不顯著，但其背闊肌和半腱肌的pH值顯著高于補(bǔ)飼牦牛（P<0.05）。

2.1.3 持水力

，補(bǔ)飼牦牛半腱肌的滴水損失最大，背闊肌次之，岡上肌最小。其中岡上肌的滴水損失顯著低于背闊肌與半腱肌（P<0.05）。放養(yǎng)牦牛3個部位肉的滴水損失差異均不顯著（P>0.05）。但補(bǔ)飼牦牛背闊肌和半腱肌的滴水損失極顯著高于放養(yǎng)牦牛（P<0.01）。

2.2 營養(yǎng)品質(zhì)

2.2.1 蛋白質(zhì)含量

補(bǔ)飼和放養(yǎng)牦牛肉的蛋白質(zhì)含量均超過了牛肉的平均蛋白質(zhì)含量20 g/100 g。補(bǔ)飼牦牛不同部位的蛋白質(zhì)含量雖然各不相同，但蛋白質(zhì)含量差異均不顯著（P>0.05）。而放養(yǎng)牦牛背闊肌的蛋白質(zhì)含量比岡上肌高1.79 g/100 g，差異顯著（P<0.05），顯著高于補(bǔ)飼牦牛背闊肌的蛋白質(zhì)含量（P<0.05）。

2.2.2 脂肪含量

2.3 肌肉微觀結(jié)構(gòu)

2.3.1 肌肉組織學(xué)特性

Table 1 Muscular histological characteristics of supplementary feeding and grazing yaks

指標(biāo) 部位 補(bǔ)飼牦牛 放養(yǎng)牦牛

肌纖維橫截面積/μm2 岡上肌 795.07±59.96a** 1479.78±56.82a**

背闊肌 673.44±70.22b** 1056.68±67.16b**

半腱肌 546.68±42.01c** 960.59±77.45c**

肌纖維直徑/μm 岡上肌 31.79±1.20a** 43.40±0.83a**

背闊肌 29.24±1.51b** 36.66±1.17b**

半腱肌 26.36±1.02c** 34.94±1.41c**

肌纖維密度/（N/μm2） 岡上肌 （6.25±0.10）×10-4c** （5.38±0.10×10）-4c**

背闊肌 （6.96±0.20）×10-4b** （6.21±0.06）×10-4b**

半腱肌 （7.21±0.10）×10-4a** （6.41±0.10）×10-4a**

肌纖維膜厚度/μm 岡上肌 6.01±0.14a** 6.24±0.25a**

背闊肌 5.41±0.11b** 5.52±0.14b**

半腱肌 5.33±0.08c** 5.47±0.15c**

注：小寫字母表示組內(nèi)的差異顯著性（P<0.05）；*. 組間差異顯著（P<0.05）；**. 組間差異極顯著（P<0.01）。下同。

由表1可知，補(bǔ)飼和放養(yǎng)牦牛3 個部位肉的肌纖維橫截面積、肌纖維直徑和及纖維膜厚度均是岡上肌最大，背闊肌次之，半腱肌最小，且差異顯著（P<0.05），但半腱肌的肌纖維密度最大，且顯著（P<0.05）或極顯著高于背闊肌和岡上肌（P<0.01）。補(bǔ)飼牦牛的3 個部位的肌纖維橫截面積、肌纖維直徑和肌纖維膜厚度均極顯著低于放養(yǎng)牦牛（P<0.01），但肌纖維密度極顯著高于放養(yǎng)牦牛（P<0.01）。

2.3.2 超微結(jié)構(gòu)

?m

部位名稱 肌節(jié)長度 I帶 A帶

補(bǔ)飼牦牛 放養(yǎng)牦牛 補(bǔ)飼牦牛 放養(yǎng)牦牛 補(bǔ)飼牦牛 放養(yǎng)牦牛

岡上肌 1.55±0.46b* 1.98±0.11a* 0.36±0.03b** 0.73±0.05a** 1.22±0.04a** 1.38±0.09b**

背闊肌 1.65±0.85a 1.88±0.04b 0.52±0.03a** 0.44±0.02b** 1.08±0.07b** 1.53±0.05a**

半腱肌 1.43±0.45c 1.56±0.06c 0.29±0.03c** 0.38±0.03c** 1.20±0.03a** 1.35±0.04b**

由表2可知，補(bǔ)飼牦牛背闊肌的肌節(jié)長度和I帶均顯著或極顯著高于岡上肌和半腱?。≒<0.05，P<0.01），但半腱肌的A帶最寬，值為1.20 ?m。放養(yǎng)牦牛岡上肌的肌節(jié)長度和I帶均最顯著或極顯著（P<0.05，P<0.01）高于背闊肌和半腱肌，背闊肌的A帶最寬，值為1.53 ?m。放養(yǎng)牦牛3 個部位肉的I帶和A帶極顯著（P<0.01）高于補(bǔ)飼牦牛，除岡上肌外，補(bǔ)飼牦牛和放養(yǎng)牦牛其他2 個部位的肌節(jié)長度差異不顯著（P>0.05）。

3 討 論

本研究中補(bǔ)飼和放養(yǎng)牦牛半腱肌的L*值、a*值和b*值均最大，可見補(bǔ)飼和放養(yǎng)牦牛半腱肌的亮度、紅色度和黃色度均較高。這可能是由于補(bǔ)飼牦牛和放養(yǎng)牦牛半腱肌的脂肪含量較高，系水力較強(qiáng)，增加了肌肉表面對光線的吸收，所以亮度較高，并且半腱肌中血紅蛋白含量較高，所以肉色較紅[14]。Joo等[23]研究表明，當(dāng)動物營養(yǎng)狀況不佳時，肌纖維內(nèi)儲備糖原不足，會導(dǎo)致動物宰后pH值下降延遲，且Lee等[24]發(fā)現(xiàn)補(bǔ)飼可導(dǎo)致牛肉pH值下降，可能是因?yàn)檠a(bǔ)飼改善了肌肉的營養(yǎng)狀態(tài)，肌肉中的糖原儲備充足，從而提高了宰后乳酸轉(zhuǎn)化量，本研究中放養(yǎng)牦牛背闊肌和半腱肌的pH值均顯著顯著高于（P<0.05）補(bǔ)飼牦牛，也許可以歸因于這一點(diǎn)。補(bǔ)飼牦牛3個部位肉的持水力均低于放養(yǎng)牦牛，這可能是由于補(bǔ)飼牦牛肉的糖原含量較放養(yǎng)牦牛高，pH值降低速度快，滴水損失較大導(dǎo)致持水力降低[24]。剪切力是肌肉嫩度變化的直接反映，正常肉剪切力值與嫩度成反比關(guān)系[9]。Mamani-Linares等[12]研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)過3個月飼料補(bǔ)飼的美洲駝因肌間脂肪含量上升而明顯增改善了其嫩度和風(fēng)味，本研究中補(bǔ)飼牦牛3個部位肉的剪切力均低于放養(yǎng)牦牛，但脂肪含量和水分含量均高于放養(yǎng)牦牛，可能是因?yàn)檠a(bǔ)飼牦牛肉的肌間脂肪含量較放養(yǎng)牦牛肉高，所以使其嫩度降低。

Lee[25]研究表明，肌纖維越細(xì)，肉質(zhì)越嫩；肌纖維越粗，肉質(zhì)越老。骨骼肌肌纖維密度越大、脂肪含量越高、肉質(zhì)越細(xì)嫩多汁。在較粗的肌纖維中，肌原纖維締合比較牢固，較難切斷。影響肌纖維粗細(xì)的因素主要是年齡、品種、營養(yǎng)狀和運(yùn)動量等，經(jīng)常運(yùn)動的部位肌纖維直徑較粗。本研究中放養(yǎng)牦牛3個部位肉肌纖維橫截面積、肌纖維直徑和肌纖維膜厚度均較補(bǔ)飼牦牛高，肌纖維密度較低，可能是由于營養(yǎng)狀和運(yùn)動量的差異致使放養(yǎng)牦牛肌肉結(jié)締組織含量和交聯(lián)度較高，使其品質(zhì)降低，嫩度和適口性較差。Meadi等[26]指出I帶主要由細(xì)絲組成，A帶主要由粗絲組成，細(xì)絲又由肌動蛋白構(gòu)成，而構(gòu)成粗絲的則主要是肌球蛋白，肌球蛋白和肌動蛋白相互作用形成的復(fù)合體常被稱作為肌動球蛋白。在宰后肌肉中，肌動蛋白和肌球蛋白的綁定變得不可逆，這就是宰后肌肉中形成的“硬度起源”。Liu等[27]指出宰后僵直測定的肌肉肌節(jié)長度反映了肌肉的收縮狀態(tài)，與肉的嫩度密切相關(guān)，Torrescano等[28]也曾報(bào)道，在正常情況下，肌節(jié)長度與肉的嫩度有內(nèi)在聯(lián)系。本研究中放養(yǎng)牦牛岡上肌和背闊肌的I帶和A帶均高于補(bǔ)飼牦牛，但嫩度較補(bǔ)飼牦牛差，與本研究研究結(jié)果相似。

4 結(jié) 論

補(bǔ)飼牦牛和放養(yǎng)牦牛肉的品質(zhì)及肌肉微觀存在顯著差異。補(bǔ)飼牦牛肉的亮度和紅色度均較放養(yǎng)牦牛高，但pH值、持水力和剪切力均低于放養(yǎng)牦牛。補(bǔ)飼和放養(yǎng)牦牛肉的蛋白質(zhì)含量均超過了牛肉的平均蛋白質(zhì)含量（20 g/100 g），且放養(yǎng)牦牛肉蛋白質(zhì)含量和水分含量較高，脂肪含量較低。補(bǔ)飼牦牛肉的肌纖維橫截面積、肌纖維直徑、肌纖維膜厚度、I帶和A帶均極顯著低于放養(yǎng)牦牛，但肌纖維密度極顯著高于放養(yǎng)牦牛。

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