朱俊洪等

摘 要 通過田間調(diào)查和室內(nèi)試驗(yàn)測定了綠額翠尺蛾（Thalassodes. proquadraria Inouce）的產(chǎn)卵選擇性。結(jié)果表明：綠額翠尺蛾在荔枝樹的四周嫩葉上均能產(chǎn)卵，在東、南、西、北4個方位上產(chǎn)卵量顯著高于中位的產(chǎn)卵量；綠額翠尺蛾的卵散產(chǎn)，通常一片葉只有一粒卵；卵主要產(chǎn)在荔枝嫩葉長度為7～36 mm的葉尖上，其中長度為12～21 mm葉上的產(chǎn)卵量最多；雌成蟲對不同寄主植物有很強(qiáng)的選擇性，在荔枝、龍眼、芒果和蓮霧4種寄主植物上，荔枝上的卵量顯著多于其余3種寄主植物；綠額翠尺蛾雌成蟲產(chǎn)卵對荔枝品種也有很強(qiáng)的選擇性，在妃子笑、三月紅、無籽、風(fēng)霜、丁香5個荔枝品種上，最喜產(chǎn)卵于妃子笑和丁香上，而在三月紅和風(fēng)霜上的卵量很少。研究結(jié)果可為該蟲進(jìn)一步的監(jiān)測和防控提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 綠額翠尺蛾；寄主；產(chǎn)卵選擇

中圖分類號 S436.67 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Preference of Oviposition on Thalassodes proquadraria

Oviposition Preference of T. proquadraria to Its Host

ZHU Junhong1， LI Lei2， HAN Dongyin2，

TIAN Fan1， ZHANG Fangping2*

1 College of Environment and Plant Protection， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

2 Environment and Plant Protection Institute， CATAS， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract We determined the oviposition preference of T. proquadraria under laboratory and field condition. The results indicated that T. proquadraria could oviposit on young leaves on litchi tree in all directions. Hereito， the fecundity of adults in East， South， West and North leaves was significantly higher than that in the center area. The eggs were laid sparsely， one egg per leaf. In addition， T. proquadraria mainly laid eggs on 7-36 mm long and young leaves， especially on 12-21 mm long leaves， the fecundity was the most. Host plant significantly affected the preference of female T. proquadraria. The fecundity on litchi leaves were remarkably higher than that on longan， mango and wax-apple leaves. Litchi type also significantly impacted on the preference of T. proquadraria. They preferred laying eggs on Feizixiao and Dingxiang to Sanyuehong and Fengshuang. The results laid a theoretical foundation for further monitoring and controlling of T. proquadraria.

Key words Thalassodes proquadraria； Host； Oviposition preference

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.09.019

產(chǎn)卵是植食性昆蟲個體發(fā)育史中的一個重要環(huán)節(jié)。許多植食性昆蟲在產(chǎn)卵時通?？紤]到為幼蟲提供質(zhì)量較好的食物來源，從而使后代的適合度最大化[1]。影響昆蟲產(chǎn)卵選擇的因素較多，包括自然天敵、寄主植物及其他生態(tài)因素等[2]。對于那些子代幼蟲的生長發(fā)育依賴雌成蟲產(chǎn)卵選擇的種類[3]，寄主植物的種類、品質(zhì)、大小、結(jié)構(gòu)、氣味等均明顯影響到成蟲的產(chǎn)卵選擇[4-5]，如實(shí)蠅雌蟲能通過果實(shí)的形狀、大小、顏色等物理特性尋找寄主[6]；松墨天牛明顯選擇被松材線蟲危害的木材產(chǎn)卵[7]。

綠額翠尺蛾[Thalassodes proquadraria（Inouce）]屬鱗翅目（Lepidoptera）尺蛾科（Geometridae），是荔枝、龍眼、芒果等熱帶果樹的一種重要害蟲。該蟲主要以幼蟲取食荔枝、芒果等寄主植物的嫩梢、嫩葉，造成網(wǎng)孔狀或缺刻，從而影響果樹的生長和產(chǎn)量[8-10]。近年來，綠額翠尺蛾在廣西、廣東、福建、海南等?。▍^(qū)）對荔枝、芒果等熱帶果樹造成嚴(yán)重為害，影響這些熱帶水果的產(chǎn)量和品質(zhì)。盡管如此，國內(nèi)外對其生物學(xué)及防治方面尚未有研究報道，難以為防控提供技術(shù)支撐。為此，筆者自2010年以來，對該蟲在田間的分布及其生物、生態(tài)學(xué)習(xí)性、防治等方面開展了系列研究，初步掌握了它的生長發(fā)育、交配、寄主、荔枝品種等對其種群增長的影響[11-12]。筆者主要通過室外觀察和室內(nèi)試驗(yàn)，研究了綠額翠尺蛾雌成蟲對不同寄主植物，植株的方位、嫩梢葉長度等的產(chǎn)卵嗜好，為進(jìn)一步開展綠額翠尺蛾的監(jiān)測和防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

蟲源：自田間荔枝上采集綠額翠尺蛾老熟幼蟲在室內(nèi)用離體新鮮荔枝嫩葉飼養(yǎng)至成蟲供試。室內(nèi)飼養(yǎng)條件為溫度（28±1）℃，相對濕度（75±1）%，成蟲用10%蜂蜜水補(bǔ)充營養(yǎng)。

荔枝品種：妃子笑、三月紅、無籽、風(fēng)霜、丁香等，為盆栽荔枝苗，高度約1.2 m，水肥管理?xiàng)l件一致。

試驗(yàn)寄主植物：荔枝、龍眼、芒果、蓮霧，均為綠額翠尺蛾寄主植物。采集自海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院教學(xué)試驗(yàn)基地，水肥管理?xiàng)l件一致。

1.2 方法

1.2.1 產(chǎn)卵方式 在綠額翠尺蛾成蟲發(fā)生高峰期（10～11月），從荔枝園內(nèi)隨機(jī)采取有卵的200片荔枝嫩葉，觀察其產(chǎn)卵方式。

1.2.2 植株方位及葉片大小對產(chǎn)卵的影響 在綠額翠尺蛾成蟲發(fā)生高峰期（10～11月），從海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院和園藝學(xué)院的荔枝園教學(xué)基地按五點(diǎn)取樣法隨機(jī)取樣50株的荔枝樹（品種為妃子笑；樹齡為3年生樹，樹高2～2.5 m），分別從東、南、西、北、中5個方位各選取一蓬嫩梢，調(diào)查記錄綠額翠尺蛾在不同方位上的產(chǎn)卵數(shù)。同時摘下有卵粒的葉片回室測量葉片大小，統(tǒng)計(jì)在葉片上的產(chǎn)卵部位、每葉產(chǎn)卵粒數(shù)，同一產(chǎn)卵部位的卵粒數(shù)等。田間調(diào)查3次，測量有卵葉片500片。

1.2.3 綠額翠尺蛾雌成蟲對不同荔枝品種的產(chǎn)卵選擇性 在4 m×3 m×2.5 m的網(wǎng)室內(nèi)試驗(yàn)。在網(wǎng)室內(nèi)隨機(jī)交錯放置高度約1.2 m的無病蟲害且剛抽梢具有大量嫩葉的妃子笑、三月紅、無籽、風(fēng)霜、丁香五個品種植株各3盆（當(dāng)年種植）。傍晚時放入已群養(yǎng)1 d后的10對綠額翠尺蛾成蟲，雌雄性比為1 ∶ 1，同時在網(wǎng)室內(nèi)也放入10%的蜂蜜水。次日早晨檢查記錄各荔枝品種嫩梢上的產(chǎn)卵量。試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.2.4 綠額翠尺蛾雌成蟲對不同寄主植物的產(chǎn)卵選擇性 在4 m×3 m×2.5 m的網(wǎng)室內(nèi)試驗(yàn)。從海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院和園藝學(xué)院的荔枝園教學(xué)基地的果園內(nèi)剪取長勢和大小基本一致的荔枝、龍眼、芒果、蓮霧嫩梢各4蓬，用濕棉花保濕后插于瓶中，分別放置于網(wǎng)室內(nèi)，交錯擺放，設(shè)置高度約1.2 m。傍晚時放入已群養(yǎng)1 d后的10對綠額翠尺蛾成蟲，雌雄性比為1 ∶ 1，同時在網(wǎng)室內(nèi)也放入10%的蜂蜜水。次日早晨檢查記錄各寄主嫩梢上的產(chǎn)卵量。試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本文數(shù)據(jù)以SAS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用 Duncans法比較各處理間產(chǎn)卵量的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)卵方式

綠額翠尺蛾的卵散產(chǎn)，通常一張葉片只產(chǎn)1粒卵。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，單粒卵的葉片占總有卵葉片的90.40%，2粒卵的葉片占總有卵葉片的6.20%，3粒卵以上的葉片只占總有卵葉片的3.4%。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，即使一片葉上產(chǎn)有2粒以上的卵，大部份也都是散產(chǎn)，只有極少數(shù)是2粒卵重疊一起。

2.2 寄主植物的方位對產(chǎn)卵的影響

綠額翠尺蛾雌成蟲產(chǎn)卵對寄主植物方位的選擇明顯（圖1）。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該蟲主要產(chǎn)在寄主植物四周的嫩梢上，而產(chǎn)在寄主中位嫩梢上的較少。經(jīng)顯著性比較，在荔枝樹的東、南、西、北4個方位上綠額翠尺蛾的產(chǎn)卵量無顯著差異，但均顯著多于中位（F=19.05，p<0.000 1）。

2.3 葉片不同部位對產(chǎn)卵的影響

通過田間調(diào)查和室內(nèi)測定可知：綠額翠尺蛾雌成蟲主要產(chǎn)卵在荔枝的嫩葉上。從圖2可見，綠額翠尺蛾雌成蟲主要選擇葉尖產(chǎn)卵，產(chǎn)在嫩葉尖的卵量最高為509粒，顯著高于其他部位（F=326 1.98，p<0.000 1）。其次是選擇葉緣，其產(chǎn)卵量為36粒；而產(chǎn)在葉面、葉背或葉柄上的卵量很少，分別為11粒、11粒和5粒，均顯著低于葉緣和葉尖。

2.4 葉片大小對產(chǎn)卵的影響

綠額翠尺蛾雌成蟲對荔枝嫩葉的大小有很強(qiáng)的產(chǎn)卵選擇性。從圖3可以看出，在葉長2～26 mm內(nèi)，其產(chǎn)卵量隨葉長的增加而上升，其中在17～21 mm范圍內(nèi)最多為115粒，顯著多于其它葉長的產(chǎn)卵量（F=205.79，p<0.000 1）；在葉長大于26 mm后，其產(chǎn)卵量隨葉長的增加而減少。84.27%的卵產(chǎn)在長度為7～36 mm的荔枝嫩葉上，其中又以12～21 mm葉長的卵量最多，占總卵量的38.11%；在2～6 mm長的嫩芽上也有產(chǎn)卵，但只占總卵量的6.29%；而在37 mm以上的嫩葉上的產(chǎn)卵量很少，且葉片越長，產(chǎn)卵量越少。

2.5 綠額翠尺蛾雌成蟲對荔枝品種的產(chǎn)卵選擇性

不同荔枝品種對綠額翠尺蛾雌成蟲產(chǎn)卵選擇影響明顯（圖4）。在5種荔枝品種上，綠額翠尺蛾雌成蟲最喜歡在妃子笑上產(chǎn)卵，其產(chǎn)卵量顯著高于三月紅、無籽和風(fēng)霜（F=377.16，p<0.000 1）；其次在丁香上產(chǎn)卵量也較多，顯著高于三月紅和風(fēng)霜；但丁香與妃子笑、無籽之間的產(chǎn)卵量無顯著差異。

2.6 不同寄主植物對綠額翠尺蛾雌成蟲產(chǎn)卵的影響

從圖5可以看出，綠額翠尺蛾雌成蟲產(chǎn)卵對寄主植物有很強(qiáng)的選擇性。在4種寄主植物中，該蟲主要產(chǎn)卵于荔枝嫩葉上，在荔枝嫩葉上的卵量（26.16粒）顯著多于龍眼（1.7粒）、芒果（2.2粒）和蓮霧（1.7粒）等寄主植物（F=377.16，p<0.000 1）。而在龍眼、芒果和蓮霧的產(chǎn)卵量無顯著差異。

3 討論與結(jié)論

產(chǎn)卵是植食性昆蟲對其繁衍后代、維持種群數(shù)量的重要環(huán)節(jié)。它反映了植食性昆蟲與植物之間的相互適應(yīng)關(guān)系， 以及昆蟲群落構(gòu)建機(jī)制[13]。由于昆蟲初孵幼蟲的活動能力較弱，所以成蟲在產(chǎn)卵時通常會選擇最適合于幼蟲存活及發(fā)育的寄主種類、植株部位等，即所謂優(yōu)選-效能理論（Preference-performance theory）[14]。

本研究田間觀察到綠額翠尺蛾雌成蟲產(chǎn)卵方式為散產(chǎn)，每片葉上只有1粒卵的比率較高（90.40%），少數(shù)葉片有兩粒以上，也為散產(chǎn)，只有極少數(shù)的是兩粒卵重疊一起。產(chǎn)生上述結(jié)果的原因可能是在田間種群密度較小時，綠額翠尺蛾雌成蟲在產(chǎn)卵時充分考慮讓初孵幼蟲能獲得更多食物資源，且較少的同類競爭，這符合優(yōu)選效能理論[14]，而種群密度提高后是否也會如此，有待于進(jìn)一步研究。

昆蟲產(chǎn)卵時對寄主植物有較強(qiáng)的選擇性。本研究表明在供試的荔枝、龍眼、芒果和蓮霧4種寄主植物上，綠額翠尺蛾雌成蟲最喜歡產(chǎn)卵在荔枝嫩葉上，其產(chǎn)卵量顯著多于產(chǎn)在龍眼、芒果和蓮霧3種寄主植物上的卵量。彭帥等報道，瓜實(shí)蠅（Bactrocera cucurbitae）的產(chǎn)卵選擇與果皮的硬度呈負(fù)相關(guān)[15]；盧輝報道[16]，香蕉根頸象甲（Cosmopolites sordidus）喜歡在腐爛的假莖上產(chǎn)卵。本試驗(yàn)中，究竟是荔枝葉的揮發(fā)物比芒果、蓮霧、龍眼更能吸引綠額翠尺蛾有關(guān)[17-18]，還是其它原因造成有待于進(jìn)一步研究。而在荔枝品種的選擇上，綠額翠尺蛾雌成蟲喜歡選擇妃子笑和丁香產(chǎn)卵，而對三月紅和風(fēng)霜上的選擇明顯減少，說明月紅和風(fēng)霜是該蟲的抗性品種，在生產(chǎn)上可適當(dāng)加以利用。

近距離寄主定位過程中， 植食性昆蟲的雌成蟲可以依賴寄主植物的可視信號（如葉片形狀、顏色）初步識別寄主[19-20]。本研究發(fā)現(xiàn)，綠額翠尺蛾雌成蟲在寄主方位、葉片的大小、葉部位均體現(xiàn)較強(qiáng)的產(chǎn)卵選性。對植株方位的選擇性體現(xiàn)選擇植株四周多于植株中間部位，葉片部位則嗜好選擇葉尖部。Thomas[21]報道， 橙尖粉蝶（Anthocharis cardamines Linnaeus）在十字花科寄主花序上產(chǎn)卵時喜歡選擇視覺易見的植株及其邊緣植株，而本研究中綠額翠尺蛾雌成蟲喜歡植株外緣和葉尖部位產(chǎn)卵，是該部位視覺易見還是其他原因有待于進(jìn)一步研究。另外本研究發(fā)現(xiàn)，綠額翠尺蛾雌成蟲在產(chǎn)卵時對荔枝嫩葉的大小有很強(qiáng)的選擇性，主要選擇在荔枝嫩葉長度為7～36 mm的葉片上產(chǎn)卵，其中又以產(chǎn)在12～21 mm的荔枝嫩葉上的卵量最多。筆者在田間調(diào)查綠額翠尺蛾幼蟲時，發(fā)現(xiàn)其主要取食荔枝未老化的嫩葉，而在老葉（即使是剛老化的荔枝葉上）未見有該蟲的取食為害。由此可以推測，綠額翠尺蛾雌成蟲在產(chǎn)卵時選擇嫩葉大小是為了保證其后代在寄主植物上能完成生長發(fā)育。因此，可以利用綠額翠尺蛾的產(chǎn)卵習(xí)性，在寄主植物的嫩稍期施藥防治綠額翠尺蛾幼蟲。

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