王玲玲，曹建新，常云霞，蘇文華，施展，張博睿

(1.云南大學(xué)生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)研究所，云南 昆明 650091;2.云南省林業(yè)科學(xué)院，云南 昆明 650201)

地盤松 (Pinus yunnanensis var.pygmaea)是松科松屬云南松 (Pinus yunnanensis)的1個(gè)變種，主要生長(zhǎng)在云南省西北部和中部以及四川省西南部海拔 2 200～3 500 m 的地區(qū)［1～2］。地盤松用材性不好，但因其耐土壤干旱瘠薄，地上部分的枝葉密集叢生，地下部分水平根系發(fā)達(dá)且側(cè)根密生呈網(wǎng)狀固著土壤，具有較好的水土保持防護(hù)效益［2～3］，可作為立地條件惡劣、水土侵蝕嚴(yán)重地段生態(tài)防護(hù)植被。地盤松球果常多個(gè)叢生，熟后宿存樹(shù)上［4］，植冠中會(huì)保存有不同年份結(jié)實(shí)的球果，且鱗片一直閉合，種子儲(chǔ)藏在其中，形成植冠種子庫(kù)［5］。

種子在植冠中會(huì)宿存1－30年，乃至更長(zhǎng)的時(shí)間。種子是否具有活力是衡量植冠種子庫(kù)是否表現(xiàn)生態(tài)功能的主要指標(biāo)［6］。研究發(fā)現(xiàn)，云南松種子儲(chǔ)存8年仍然具有活力［3］，種子在植冠上宿存1年不開(kāi)裂仍然具有較高的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)［7］，而球果宿存對(duì)其幼苗是否有影響尚不清楚。

地盤松植冠低矮，人工采種時(shí)往往會(huì)把多年結(jié)實(shí)球果一起采收。本項(xiàng)目通過(guò)播種不同宿存年限的種子，比較不同宿存年份種子萌發(fā)的幼苗生長(zhǎng)100天、300天、480天的生長(zhǎng)量及生物量差異，探究地盤松種子宿存對(duì)其幼苗生長(zhǎng)的影響，研究結(jié)果可為建立其科學(xué)規(guī)范的采種方法提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 球果宿存時(shí)間判定依據(jù)

地盤松主干和側(cè)枝的頂部每年只分化生長(zhǎng)發(fā)出一段新枝，新枝和上年生長(zhǎng)的老枝之間會(huì)形成一個(gè)較為明顯的環(huán)狀節(jié)，球果著生在節(jié)上［3］。因此，可依據(jù)球果著生節(jié)的位置推算出結(jié)實(shí)年代和宿存延遲開(kāi)放時(shí)間。

1.1.2 球果采集及種子處理

于2012年2月在昆明安寧選擇面積較大、林相整齊、具有宿存球果，無(wú)病蟲(chóng)害的健壯母樹(shù)，采集當(dāng)年成熟、宿存2年與3年的地盤松球果，每棵樹(shù)每一年份球果分別采集3～6個(gè)，共采集30棵樹(shù)，球果采回后用枝剪和錐子剝離鱗片取出種子，混合水選后取飽滿完整的種子供試。

1.1.3 土壤采集

采集球果的同時(shí)在林下隨機(jī)采集3～5個(gè)點(diǎn)的土壤，采集深度為0～50 cm，采回后剔除植物殘?bào)w、昆蟲(chóng)、石塊等，適當(dāng)敲碎大塊土壤，風(fēng)干備用。

1.2 試驗(yàn)方法

將不同宿存時(shí)間的種子播入直徑20 cm、下方穿孔的、裝填地盤松林地土壤的花盆中。每盆15粒種子，每個(gè)宿存年份重復(fù)15盆。每隔1－2天澆水使其保持充足的水分，適時(shí)除草和噴灑滅菌藥品。從播種開(kāi)始到其后2個(gè)月內(nèi)進(jìn)行遮陰，之后去掉遮陰裝置，曝于自然光中生長(zhǎng)。在幼苗生長(zhǎng)100天、300天時(shí)每盆取苗3～5株，測(cè)量幼苗的株高、根長(zhǎng) (直尺量取)、地徑 (游標(biāo)卡尺)，生物量則稱取干重計(jì)算。將量取了株高、地徑、根長(zhǎng)的幼苗用剪刀將根系和莖葉分剪后分別裝入不同的信封，之后進(jìn)行殺青 (105℃，30 min)、烘干 (65℃，8 h)［8］，用天平分別稱取地上、地下以及總生物量。480天時(shí)收獲剩余幼苗測(cè)量上述指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL和SPSS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，分別對(duì)不同時(shí)間測(cè)量的幼苗株高、地徑、根長(zhǎng)、地上生物量、地下生物量、總生物量進(jìn)行單因素方差分析，采用LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子宿存時(shí)間對(duì)種子萌發(fā)率的影響

種子萌發(fā)率隨著種子宿存時(shí)間的增加而下降(圖1)。當(dāng)年成熟的種子萌發(fā)率為93.96%，高于宿存2年的種子萌發(fā)率89.15%，但差異不顯著(P＞0.05);宿存3年的種子萌發(fā)率為77.27%，顯著低于當(dāng)年成熟和宿存2年種子的萌發(fā)率。

圖1 不同宿存時(shí)間對(duì)種子萌發(fā)率的影響注:不同字母表示相同生長(zhǎng)時(shí)間不同的宿存時(shí)間種子的幼苗之間差異顯著，P＜0.05。下同F(xiàn)ig.1 Effect of different stored years on germination rate of seeds

2.2 種子宿存時(shí)間對(duì)幼苗株高的影響

當(dāng)年成熟、宿存2年和宿存3年的種子百日苗的平均株高在6.95～7.52 cm之間。在一定的生長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)，隨著宿存時(shí)間增加，幼苗的株高有下降的趨勢(shì)。在生長(zhǎng)300天時(shí)宿存3年種子的幼苗株高(9.29 cm)顯著低于當(dāng)年成熟種子幼苗株高(11.17 cm)和宿存2年種子幼苗株高 (10.91 cm)，當(dāng)年成熟、宿存2年的種子幼苗的株高分別比宿存3年的高20.24%和17.44%。但不同宿存時(shí)間種子萌發(fā)的幼苗在100天和480天時(shí)株高差異不顯著 (圖2)。

圖2 不同宿存時(shí)間種子的幼苗株高Fig.2 The height of seedling with different stored years

2.3 種子宿存時(shí)間對(duì)幼苗地徑的影響

種子宿存時(shí)間對(duì)地盤松地徑生長(zhǎng)有顯著的影響(圖3)。當(dāng)年成熟種子百日苗的地徑與宿存2年種子百日苗的地徑?jīng)]有顯著差異，但顯著地高于宿存3年種子百日苗的地徑。生長(zhǎng)300天時(shí)，當(dāng)年成熟種子的幼苗的平均地徑為1.59 mm，顯著高于種子宿存2年和宿存3年的幼苗平均地徑，宿存2年和宿存3年種子的幼苗地徑?jīng)]有差異。生長(zhǎng)480天后，當(dāng)年成熟球果的幼苗平均地徑為3.98 mm，比宿存2年和宿存3年種子的平均地徑高26.35%和34.92%，宿存2年和宿存3年種子的幼苗地徑?jīng)]有差異。

圖3 不同宿存時(shí)間種子的幼苗地徑Fig.3 The basal diameter of seedling with different stored years

2.4 種子宿存時(shí)間對(duì)幼苗根長(zhǎng)的影響

幼苗生長(zhǎng)前期和中期，種子宿存時(shí)間對(duì)根長(zhǎng)影響不顯著 (圖4)，且每一宿存時(shí)間的種子幼苗根長(zhǎng)生長(zhǎng)變化不明顯，而300－480天之間，根長(zhǎng)長(zhǎng)度明顯增加。幼苗生長(zhǎng)100天和300天時(shí)，當(dāng)年成熟、宿存2年和宿存3年種子的幼苗根長(zhǎng)之間沒(méi)有差異。而在生長(zhǎng)時(shí)間為480天時(shí)，當(dāng)年成熟、宿存2年的種子幼苗的根長(zhǎng)顯著長(zhǎng)于種子宿存3年的幼苗根長(zhǎng)，分別比宿存3年的長(zhǎng)41.19%和35.07%。隨著宿存時(shí)間的增加，根長(zhǎng)變短，將限制其水分和養(yǎng)分吸收能力，導(dǎo)致其高、徑生長(zhǎng)量低于種子宿存時(shí)間短的幼苗。

圖4 不同宿存時(shí)間種子的幼苗根長(zhǎng)Fig.4 The root length of seedlings with different stored years

2.5 種子宿存時(shí)間對(duì)幼苗地上生物量的影響

在幼苗生長(zhǎng)的早期和中期，當(dāng)年成熟、宿存2年以及3年種子的幼苗地上生物量之間沒(méi)有差異，而隨著生長(zhǎng)時(shí)間增加，地上生物量之間表現(xiàn)出顯著性的差異 (圖5)。在生長(zhǎng)時(shí)間為480天時(shí)，當(dāng)年成熟種子的幼苗平均地上生物量為2.21 g，比宿存2年種子的幼苗平均地上生物量 (1.40 g)和宿存3年種子的幼苗平均地上生物量 (1.20 g)高57.86%和84.17%。

圖5 不同宿存時(shí)間種子的幼苗地上生物量Fig.5 The overground biomass of seedlings with different stored years

2.6 種子宿存時(shí)間對(duì)幼苗地下生物量的影響

隨著生長(zhǎng)時(shí)間的增加，幼苗地下生物量在100－300天內(nèi)生長(zhǎng)量不多，而300－480天之間，幼苗地下生物量急劇增加 (圖6)。生長(zhǎng)100天時(shí)，當(dāng)年成熟和宿存2年種子的幼苗地下生物量分別比宿存3年的高21.45%和13.91%;當(dāng)年成熟和宿存2年的沒(méi)有差異。生長(zhǎng)300天時(shí)，當(dāng)年成熟、宿存2年與宿存3年的種子幼苗地下生物量差異都不顯著。生長(zhǎng)480天后，當(dāng)年成熟種子幼苗的地下生物量為1.33 g，比宿存2年的 (0.89 g)和宿存3年的 (0.69 g)高49.44%和92.75%。

圖6 不同宿存時(shí)間種子的幼苗地下生物量Fig.6 The underground biomass of seedlings with different stored years

2.7 種子宿存時(shí)間對(duì)幼苗總生物量的影響

在幼苗生長(zhǎng)時(shí)間為100天和300天時(shí)，當(dāng)年成熟、宿存2年與3年的種子幼苗總生物量三者之間差異都不顯著 (圖7)。

圖7 不同宿存時(shí)間種子的幼苗總生物量Fig.7 The total biomass of seedlings with different stored years

隨著地盤松幼苗的生長(zhǎng)，種子宿存時(shí)間對(duì)幼苗的總生物量影響增大。生長(zhǎng)480天時(shí)，當(dāng)年成熟的種子幼苗總生物量為3.36 g，顯著地高于宿存2年的 (2.10 g)和宿存3年的 (1.70 g)總生物量，當(dāng)年成熟的種子幼苗的總生物量比宿存2年和宿存3年的分別高60.00%和97.65%。

3 結(jié)論與討論

當(dāng)年成熟的種子的萌發(fā)率最高，顯著高于宿存3年的種子萌發(fā)率，表明種子萌發(fā)率隨著種子宿存時(shí)間的增加而下降。幼苗生長(zhǎng)時(shí)間為100天時(shí)，當(dāng)年成熟的種子幼苗的地徑和地下生物量顯著優(yōu)于宿存3年的種子的幼苗，宿存3年的種子幼苗生長(zhǎng)處于劣勢(shì)。300天時(shí)，當(dāng)年成熟種子的幼苗地徑和苗高顯著高于宿存3年的，當(dāng)年成熟的種子幼苗的生長(zhǎng)狀況最佳。生長(zhǎng)時(shí)間為480天時(shí)，當(dāng)年成熟種子幼苗的地徑、地上生物量、地下生物量以及總生物量都顯著高于宿存2年和宿存3年的種子幼苗。此時(shí)當(dāng)年成熟種子的幼苗的長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)于宿存2年和3年種子的幼苗。地盤松植冠宿存球果，種子成熟后在球果中“儲(chǔ)藏”對(duì)幼苗有一定的負(fù)面影響，當(dāng)年成熟種子萌發(fā)率，以及幼苗在地徑、地上生物量積累、根長(zhǎng)和地下生物量都表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)，延遲開(kāi)放宿存多年的種子萌發(fā)率以及幼苗的生長(zhǎng)明顯處于劣勢(shì)。前人研究結(jié)果表明，云南松種子隨儲(chǔ)藏時(shí)間的延長(zhǎng)，種子的活力、發(fā)芽能力、簡(jiǎn)化活力指數(shù)與儲(chǔ)藏時(shí)間呈極顯著負(fù)相關(guān)［9～11］。

不同宿存時(shí)間的種子在幼苗生長(zhǎng)的早期生長(zhǎng)勢(shì)差異并不顯著，隨著幼苗生長(zhǎng)時(shí)間的增加，宿存時(shí)間對(duì)幼苗生長(zhǎng)的負(fù)面影響不斷凸顯，地下部分差異更為顯著。云南松屬于深根植物，幼苗早期保證了物質(zhì)分配對(duì)根的優(yōu)先地位，根系生長(zhǎng)很快，在3年以內(nèi)地上部分生長(zhǎng)極其緩慢，此時(shí)的生長(zhǎng)以根徑的加粗增長(zhǎng)最為明顯，高生長(zhǎng)極其緩慢，存在嚴(yán)重的蹲苗現(xiàn)象［3～12］。魏巍等發(fā)現(xiàn)1年生云南松的苗高和地徑呈現(xiàn)“S”曲線，都呈現(xiàn)“慢-快-慢”的節(jié)律［13］。且云南松的生長(zhǎng)量大小受年齡的制約［14］。因此幼苗時(shí)期，由于生長(zhǎng)時(shí)間短，生長(zhǎng)慢，各生長(zhǎng)量極小，差異很難顯現(xiàn)，但隨著生長(zhǎng)時(shí)間增加，各生長(zhǎng)量變大，差異顯現(xiàn)。云南松多生長(zhǎng)在干旱條件下，其幼苗將生物量?jī)?yōu)先分配到地下部分以應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境［15］。與當(dāng)年成熟的種子相比，延遲開(kāi)放種子的幼苗的地下生物量和根長(zhǎng)顯著降低，這可能導(dǎo)致其抗旱能力減弱。

因此，當(dāng)采收地盤松球果進(jìn)行種子育苗時(shí)，應(yīng)該采取最近成熟的球果，不采宿存多年的球果，以保證幼苗都有更高的生物量和發(fā)達(dá)的根系，從而具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力和較高的抗旱能力。

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