許 浩，蔡永久，湯祥明，邵克強(qiáng)，秦伯強(qiáng)，龔志軍

(1: 中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210008)

(2: 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

太湖大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境生物評(píng)價(jià)*

許 浩1，2，蔡永久1，湯祥明1，邵克強(qiáng)1，秦伯強(qiáng)1，龔志軍1**

(1: 中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210008)

(2: 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

于2014年冬季和夏季調(diào)查太湖全湖116個(gè)樣點(diǎn)的大型底棲動(dòng)物，分析其群落結(jié)構(gòu)及與環(huán)境因子的關(guān)系.共記錄底棲動(dòng)物55種，隸屬3門(mén)7綱18目27科52屬，底棲動(dòng)物的平均密度和生物量分別為405.5ind./m2和146.6g/m2.優(yōu)勢(shì)度分析表明，河蜆(Corbiculafluminea)、銅銹環(huán)棱螺(Bellamyaaeruginosa)、霍甫水絲蚓(Limnodrilushoffmeisteri)、太湖大螯蜚(Grandidierellaaihuensis)、寡鰓齒吻沙蠶(Nephtysoligobranchia)和擬背尾水虱屬一種(Paranthurasp.)是太湖大型底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種.基于環(huán)境因子聚類(lèi)分析，可將全湖分為3個(gè)區(qū)：敞水區(qū)、水生植被區(qū)和富營(yíng)養(yǎng)區(qū).方差分析表明各湖區(qū)間環(huán)境因子差異顯著.統(tǒng)計(jì)分析表明，3個(gè)區(qū)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相似性低，差異顯著.典范對(duì)應(yīng)分析表明，水深、總氮、總磷、銨態(tài)氮、水生植物、溶解性有機(jī)碳和沉積物中值粒徑與大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)顯著相關(guān).K-優(yōu)勢(shì)曲線、物種多樣性指數(shù)顯示，從水生植被區(qū)→敞水區(qū)→富營(yíng)養(yǎng)區(qū)，營(yíng)養(yǎng)水平增加，底棲動(dòng)物多樣性逐漸降低，生物量逐漸升高.研究結(jié)果表明營(yíng)養(yǎng)水平、底質(zhì)類(lèi)型以及水生植被的分布是決定太湖大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的關(guān)鍵因子.

太湖；大型底棲動(dòng)物；群落結(jié)構(gòu)；生物評(píng)價(jià)；生物多樣性

底棲動(dòng)物是指生活史的全部或大部分時(shí)間生活于水體底層的水生動(dòng)物群.大型底棲動(dòng)物是采樣分選時(shí)能夠被0.5mm孔徑的網(wǎng)篩留住的那部分動(dòng)物，一般指的是無(wú)脊椎動(dòng)物，主要包括腔腸動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類(lèi)、軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物甲殼類(lèi)和棘皮動(dòng)物5個(gè)類(lèi)群[1].底棲動(dòng)物種類(lèi)多、數(shù)量大，并因理化環(huán)境與食物等生態(tài)因子和營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型的差異占據(jù)不同的生態(tài)位，發(fā)揮著不同的生態(tài)作用，影響不同營(yíng)養(yǎng)等級(jí)生物類(lèi)群的數(shù)量特征及分布[2].大型底棲動(dòng)物是水生生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈的重要環(huán)節(jié)，具有生命周期長(zhǎng)、區(qū)域性強(qiáng)、遷移能力弱等特點(diǎn)，在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中具有不可替代的作用[3].大型底棲動(dòng)物通過(guò)攝食、生物擾動(dòng)和生物沉降，加速沉積物-水界面有機(jī)碎屑的碎裂和分解，促進(jìn)泥水界面的物質(zhì)交換和水體的自凈，在食物網(wǎng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中起著重要的作用[4].

大型底棲動(dòng)物由于遷移能力有限，容易受各種環(huán)境條件的影響，且包括敏感種和耐污種，故常稱(chēng)為“水下哨兵”[5]，因此可以根據(jù)其群落特征的變化了解周?chē)h(huán)境的動(dòng)態(tài)變化.指示物種法評(píng)價(jià)淡水生態(tài)系統(tǒng)的健康研究已經(jīng)取得了一些進(jìn)展，也已經(jīng)成為生態(tài)系統(tǒng)健康研究的基本常見(jiàn)方法.大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)(如多樣性和豐度)能有效地指示湖泊環(huán)境的變化[6].由于各類(lèi)底棲動(dòng)物對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性以及對(duì)污染程度的耐受力和敏感程度不同，可利用底棲動(dòng)物的種群結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)種類(lèi)、數(shù)量等參數(shù)來(lái)反映環(huán)境質(zhì)量狀況.底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)、時(shí)空變化以及物種多樣性等特征對(duì)合理利用湖泊資源、改善湖泊水質(zhì)具有重要意義.

大型底棲動(dòng)物的空間分布既不是隨機(jī)的也不是有規(guī)律的，而是呈斑塊狀分布或者呈馬賽克狀分布(樣本方差顯著大于樣本平均值)，不同樣本間差異較大[7].以往對(duì)太湖底棲動(dòng)物的調(diào)查是將太湖劃分為不同湖區(qū)，選取32個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行采樣調(diào)查[8-11]，但這不能反映太湖底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的全貌，為此本研究根據(jù)太湖的湖盆形狀、出入流狀況等特點(diǎn)將太湖劃分為116個(gè)小樣方(圖1)進(jìn)行調(diào)查，以獲得更加全面的太湖大型底棲動(dòng)物信息及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系.本研究可為太湖生態(tài)系統(tǒng)的深入研究提供詳實(shí)的數(shù)據(jù)，為太湖水環(huán)境治理提供參考依據(jù).

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)布設(shè)與樣品采集

圖1 太湖大型底棲動(dòng)物調(diào)查點(diǎn)位及聚類(lèi)組空間分布Fig.1 Distribution of sampling sites and spatial distribution of affinity groups in Lake Taihu

太湖(30°55′40″～31°32′58″N，119°52′32″～120°36′10″E)是我國(guó)第3大淡水湖，位于長(zhǎng)江三角洲太湖平原上，面積2338km2，平均水深1.9m[12].太湖流域人口稠密、經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)，加上近年來(lái)以犧牲環(huán)境為代價(jià)的發(fā)展方式，極大程度地改變了太湖生源要素的循環(huán)規(guī)律，加速太湖富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程.太湖生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能退化，藍(lán)藻頻頻暴發(fā)，水質(zhì)性缺水日趨嚴(yán)重，并造成巨大經(jīng)濟(jì)損失，嚴(yán)重制約著區(qū)域社會(huì)和經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展.太湖的富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題自1988年以來(lái)就比較突出，1990s以來(lái)水華頻繁暴發(fā)，主要集中在太湖北部的梅梁灣、竺山灣.近年來(lái)水華范圍向大太湖擴(kuò)展，大浦口、貢山灣以及馬山南部一帶都出現(xiàn)了大面積的水華[13-15].2007年的監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，太湖湖心區(qū)出現(xiàn)嚴(yán)重的藍(lán)藻水華[16].近幾年來(lái)，太湖水華暴發(fā)的趨勢(shì)有增無(wú)減[17]，嚴(yán)重阻礙了周邊地區(qū)的生產(chǎn)、生活活動(dòng)，也對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)生物類(lèi)群產(chǎn)生了極大的影響.這些都源于太湖水生態(tài)系統(tǒng)的功能紊亂[18].

為全面調(diào)查太湖底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與空間分布，將全湖分割成116個(gè)5km×5km的樣方，采樣點(diǎn)位于樣方的中心.在2014年1月和6月，太湖分別處于低水位和高水位時(shí)，進(jìn)行野外環(huán)境參數(shù)監(jiān)測(cè)和樣品采集(圖1).現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水體透明度(SD)、水深(WD)、泥深(SeD)，使用YSI 6600V2型多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測(cè)儀測(cè)定水體底層水溫(WT)、pH、電導(dǎo)率(Cond)、溶解氧飽和度(DO%)、濁度(Tur)、溶解性固體總量(TDS)，同時(shí)采集水樣和表層沉積物樣品并冷藏保存，帶回實(shí)驗(yàn)室.現(xiàn)場(chǎng)使用0.0625m2的改良彼得森采泥器，在每個(gè)采樣點(diǎn)附近3個(gè)不同位置分別抓取一下記為一個(gè)樣品，現(xiàn)場(chǎng)用60目尼龍篩網(wǎng)篩洗干凈之后，將網(wǎng)內(nèi)留下的殘?jiān)b入保鮮袋帶回實(shí)驗(yàn)室.現(xiàn)場(chǎng)估測(cè)采樣點(diǎn)附近區(qū)域水生植物覆蓋情況，按覆蓋度為0、1%～25%、26%～50%、51%～75%和76%～100%，水生植物覆蓋度指數(shù)(Macrophytes)分別賦值為0～4.

將沉積物殘?jiān)旁诎咨馄时P(pán)中，將底棲動(dòng)物逐一挑出，樣本用10%的福爾馬林保存.利用解剖鏡和顯微鏡，將標(biāo)本鑒定至盡可能低的分類(lèi)單元[20-22]，然后用濾紙吸去表面固定液，置于萬(wàn)分之一電子天平上稱(chēng)重，并將結(jié)果折算成單位面積的密度和生物量.

1.2 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析之前，對(duì)底棲動(dòng)物密度、生物量進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，以降低密度或生物量占優(yōu)勢(shì)的個(gè)別物種對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響權(quán)重，對(duì)環(huán)境因子參數(shù)進(jìn)行方差為1的標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換.

采用ArcGIS 10.2軟件繪制底棲動(dòng)物的空間分布圖，將底棲動(dòng)物按照綱分成雙殼綱(Bivalvia)、腹足綱(Gastropoda)、甲殼綱(Crustacea)、寡毛綱(Oligochaeta)和多毛綱(Polychaeta)5個(gè)類(lèi)群；另外根據(jù)蔡永久等[8,11]的調(diào)查可知太湖昆蟲(chóng)綱以搖蚊科(Chironomidae)占優(yōu)勢(shì)，將昆蟲(chóng)綱里的搖蚊科單獨(dú)列為1個(gè)類(lèi)群；將出現(xiàn)次數(shù)較少的蛭綱和其他昆蟲(chóng)合為其它類(lèi)群.

對(duì)采樣點(diǎn)環(huán)境變量進(jìn)行PCA主成分分析，并利用Spearman相關(guān)性分析，剔除相關(guān)性較差的環(huán)境變量.基于各采樣點(diǎn)環(huán)境變量的Bray-Curtis相似性測(cè)度系數(shù)，采用加權(quán)成對(duì)平均法(weighted pair group method using arithmetic averages)對(duì)116個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行聚類(lèi)分析.基于聚類(lèi)分析結(jié)果，利用ANOSIM(one-way analysis of similarities)檢驗(yàn)各聚類(lèi)組環(huán)境變量的差異性.

為評(píng)價(jià)各湖泊營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，參照蔡慶華等改進(jìn)的湖泊富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)價(jià)綜合模型計(jì)算各點(diǎn)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TSI)[23].比較不同湖區(qū)的TSI指數(shù)、優(yōu)勢(shì)物種密度和生物量、優(yōu)勢(shì)度(Y)、相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)，并用K-優(yōu)勢(shì)曲線評(píng)估各湖區(qū)大型底棲動(dòng)物的生物多樣性.利用SIMPER分析(similarity percentages)找出對(duì)組內(nèi)相似性貢獻(xiàn)最大的種類(lèi)，分析軟件采用PRIMER 5.0[24].

用K-優(yōu)勢(shì)曲線來(lái)評(píng)估各組大型底棲動(dòng)物的多樣性[25]，同時(shí)結(jié)合多樣性指數(shù)比較各聚類(lèi)組的多樣性.

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′[26]：

(1)

Pielou均勻度指數(shù)J[27]：

J=H′/Hmax=H′/lnS

(2)

式中，S為群落內(nèi)的種類(lèi)總數(shù)，ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)，N表示所有種類(lèi)總個(gè)體數(shù).

2 結(jié)果

2.1 太湖生態(tài)環(huán)境特征的空間變化

圖2 太湖116個(gè)采樣點(diǎn)環(huán)境因子主成分分析Fig.2 Principal component analysis of 116 sampling sites in Lake Taihu

2.2 太湖大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 太湖大型底棲動(dòng)物組成、平均密度及生物量 本次調(diào)查獲得232份樣品，共鑒定到大型底棲動(dòng)物55種，隸屬7綱18目27科52屬(表2)，其中軟體動(dòng)物腹足綱6科8屬9種(16.4%)、雙殼類(lèi)4科10屬10種(18.2%)，甲殼綱4科6屬6種(10.9%)，寡毛綱2科3屬4種(7.3%)，多毛綱4科4屬4種(7.3%)，搖蚊科幼蟲(chóng)12屬15種(27.3%)，其他類(lèi)6種(10.9%)，這些都是長(zhǎng)江中下游的常見(jiàn)種.

平均每個(gè)采樣點(diǎn)采集到大型底棲動(dòng)物8.5種，最大值出現(xiàn)在胥口灣(16種).出現(xiàn)率最高的是河蜆(83.6%)，其次分別是寡鰓齒吻沙蠶(64.7%)、銅銹環(huán)棱螺(62.1%)、太湖大螯蜚(60.3%)、擬背尾水虱(58.6%)、背蚓蟲(chóng)(54.3%)、蘇氏尾鰓蚓(50.0%)和霍甫水絲蚓(46.6%).全湖底棲動(dòng)物平均密度和生物量分別為405.5ind./m2和146.6g/m2.

2.2.2 太湖大型底棲動(dòng)物密度的空間分布 大型底棲動(dòng)物平均密度空間差異較大(圖3)，最高值出現(xiàn)在太湖北部的梅梁灣、竺山灣、河口及南太湖沿岸帶，并在大浦河口達(dá)到最大(5886.7ind./m2)，在湖心區(qū)域平均密度相對(duì)較低.底棲動(dòng)物平均生物量空間變化也較大(圖3)，生物量最高值出現(xiàn)在梅梁灣、竺山灣，從灣口向湖心區(qū)域延伸生物量逐漸降低.雙殼綱、甲殼綱及腹足綱是現(xiàn)階段太湖底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，其在各采樣點(diǎn)的密度和生物量占全湖總密度和生物量比例的平均值分別為52.0%和99.4%，但在各個(gè)湖區(qū)的分布和優(yōu)勢(shì)程度有著顯著差異.

軟體動(dòng)物在全湖均有出現(xiàn)，主要分布在貢湖灣、西部湖區(qū)、東太湖及東部湖灣，河蜆和銅銹環(huán)棱螺是軟體動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種，占軟體動(dòng)物總密度和生物量的78.94%和87.24%，但空間分布格局差異較大.河蜆除在貢湖灣和東太湖湖區(qū)分布較少以外，在全湖廣泛分布，全湖平均密度和生物量在所有底棲動(dòng)物中最高，分別達(dá)到100.0ind./m2和105.5g/m2，最大密度和生物量分別為1943.0ind./m2和1085.3g/m2.銅銹環(huán)棱螺密度最高值出現(xiàn)在胥口灣和南太湖(全湖平均密度和生物量分別為13.0ind./m2和21.8g/m2，最大密度和生物量分別為93.3ind./m2和176.1g/m2)，同時(shí)在東部湖灣及貢湖灣密度也較高(83.0ind./m2)，而湖心和西部湖區(qū)銅銹環(huán)棱螺分布較少(<10.0ind./m2).

表1 太湖各聚類(lèi)組水體和沉積物理化參數(shù)方差分析*

*P<0.05表示各區(qū)差異顯著，P>0.05表示各區(qū)差異不顯著；P值無(wú)單位.

圖3 太湖大型底棲動(dòng)物7個(gè)類(lèi)群密度和生物量的空間分布Fig.3 Spatial distribution patterns of density and biomass for seven macrozoobentho groups in Lake Taihu

表2 太湖大型底棲動(dòng)物種類(lèi)組成、出現(xiàn)頻率、密度、生物量、優(yōu)勢(shì)度和IRI指數(shù)*

Tab.2 The species composition, frequency, density, biomass, dominance index andIRIindex of macrozoobenthos in Lake Taihu

物種出現(xiàn)頻率/%密度/(ind．/m2)生物量/(g/m2)YIRI寡毛綱 霍甫水絲蚓(Limnodrilushoffmeisterii)46．655．00．1648．36650．63 巨毛水絲蚓(L．grandisetosus)5．27．00．08．698．70 蘇氏尾鰓蚓(Branchiurasowerbyi)50．015．00．2186．24191．84 頭鰓蚓屬一種(Branchiodrilussp．)6．00．00．00．310．31多毛綱 寡鰓齒吻沙蠶(Nephtysoligobranchia)64．717．00．1282．68287．52 日本沙蠶(Nereisjaponica)22．43．00．017．7718．07 背蚓蟲(chóng)(NotomastuslatericeusSars)54．38．00．4111．42124．40 纓鰓蟲(chóng)(Sabellapavonina)12．91．00．02．823．04蛭綱 澤蛭(Helobdellafusca)2．60．00．00．060．06 寬身舌蛭(Glossiphonialata)8．61．00．01．321．34甲殼綱 太湖大螯蜚(Grandidierellaaihuensis)60．344．00．5668．60690．90 蜾贏蜚屬一種(Corophiumsp．)1．70．00．00．040．04 秀麗白蝦(Exopalaemonmodestus)1．70．00．10．030．09 日本沼蝦(Macrobrachiumnipponense)3．40．00．10．130．27 中華齒米蝦(Neocaridinadenticulatesinensis)2．60．00．00．190．21 擬背尾水虱屬一種(Paranthurasp．)58．618．00．2270．80277．10昆蟲(chóng)綱 羽搖蚊(Chironomusplumosus)11．21．00．03．753．80 菱跗搖蚊屬一種(Clinotanypussp．)2．60．00．00．170．17 林間環(huán)足搖蚊(Cricotopussylvestris)4．31．00．00．750．75 隱搖蚊屬一種(Cryptochironomussp．)14．71．00．04．454．46 真開(kāi)氏搖蚊屬一種(Eukiefferiellasp．)1．70．00．00．060．06 淺白雕翅搖蚊(Lyptotendipespallens)0．90．00．00．030．03 德永雕翅搖蚊(G．tokunagai)2．60．00．00．060．06 多巴小搖蚊(Microchironomustabarui)5．250．00．066．1166．15 軟鋏小搖蚊(M．tener)1．70．00．00．050．05 擬突搖蚊屬一種(Paracladiussp．)1．70．00．00．030．03 小云多足搖蚊(Ploypedilumnubeculosum)0．90．00．00．010．01 梯形多足搖蚊(P．scalaenum)6．91．00．01．451．47 紅裸須搖蚊(Propsilocerusakamusi)13．820．00．170．6471．36 前突搖蚊屬一種(Procladiussp．)10．31．00．01．941．94 中國(guó)長(zhǎng)足搖蚊(Tanypuschinensis)14．76．00．023．7723．97 細(xì)蟌屬一種(Agrionemissp．)3．40．00．00．100．10 新葉春蜓屬一種(Sinictinogomphussp．)1．70．00．00．030．04 開(kāi)臂蜻屬一種(Zyxommasp．)0．90．00．00．010．01 細(xì)蜉屬一種(Caenissp．)4．30．00．00．190．19 石蛾科一種(Dolophilodessp．)0．90．00．00．010．01雙殼綱 背角無(wú)齒蚌(Anodontawoodiana)3．40．00．90．102．11 扭蚌(Arconaialanceolata)2．60．01．90．063．42 三角帆蚌(Hyriopsiscumingii)2．60．08．10．0614．40 背瘤麗蚌(Lamprotulaleai)0．90．05．00．012．94 短褶矛蚌(Lanceolariagrayana)0．90．00．00．010．01 圓頂珠蚌(Uniodouglasiae)1．70．00．20．030．21 中國(guó)淡水蟶(Novaculinachinensis)16．41．00．25．487．33 河蜆(Corbiculafluminea)83．6100．0105．52121．088140．72 湖球蜆(Sphaeriumlacustre)43．113．00．4144．56156．85 淡水殼菜(Limnopernafortunei)5．20．00．00．300．34腹足綱 銅銹環(huán)棱螺(Bellamyaaeruginosa)62．113．021．8204．551128．47 方格短溝蜷(Semisulcospiracancellata)11．22．00．44．657．87 光滑狹口螺(Stenothyraglabra)46．68．00．195．8499．24 大沼螺(Parafossaruluseximius)5．20．00．10．400．57 紋沼螺(P．striatulus)8．61．00．11．571．99 長(zhǎng)角涵螺(Alocinmalongicornis)17．22．00．28．0010．16 尖口圓扁螺(Hippeutiscantori)2．60．00．00．320．33 大臍圓扁螺(H．umbilicalis)2．60．00．00．060．06 橢圓蘿卜螺(Radixswinhoei)7．81．00．11．922．23

*IRI=(相對(duì)生物量+相對(duì)豐度)×物種出現(xiàn)頻率.密度和生物量數(shù)據(jù)為全湖平均值.

寡毛綱分布較為普遍，其密度最高值出現(xiàn)在竺山灣及大浦河河口，而在其他區(qū)域密度較低.優(yōu)勢(shì)度分析表明霍甫水絲蚓是顫蚓類(lèi)的優(yōu)勢(shì)種，占顫蚓類(lèi)總密度的74.8%，霍甫水絲蚓全湖平均密度和生物量分別為55.0ind./m2和0.1g/m2，最大值均出現(xiàn)在大浦河河口，分別達(dá)到3880.0ind./m2和2.7g/m2.值得注意的是，霍甫水絲蚓平均密度呈自敞水區(qū)向梅梁灣深處不斷升高的趨勢(shì).

除西部沿岸帶外，多毛綱的寡鰓齒吻沙蠶在全湖均有發(fā)現(xiàn)，全湖平均密度和生物量分別為17.0ind./m2和0.1g/m2，在敞水湖區(qū)和南太湖湖區(qū)密度較高，最高值可達(dá)213.0ind./m2，但生物量在梅梁灣最高，達(dá)2.4g/m2，較大個(gè)體分布在北部營(yíng)養(yǎng)水平較高的湖區(qū).

搖蚊幼蟲(chóng)在太湖大型底棲動(dòng)物總密度中所占比例很低(0.1%)，且主要分布在梅梁灣、竺山灣、貢湖灣和東太湖的沿岸帶.其中梅梁灣、竺山灣種類(lèi)較少，但密度較高，其優(yōu)勢(shì)種為中國(guó)長(zhǎng)足搖蚊和紅裸須搖蚊，平均密度為303.0ind./m2，占搖蚊總密度的94.0%；東太湖和東部湖灣搖蚊幼蟲(chóng)密度較低(<34.0ind./m2)，但種類(lèi)豐富度相對(duì)較高.

太湖大螯蜚和擬背尾水虱屬一種是甲殼綱中優(yōu)勢(shì)度較高的物種，全湖平均密度分別為44.0和18.0ind./m2，最大密度分別為1227.0和181.0ind./m2，主要分布在梅梁灣、貢湖灣及西部湖區(qū)，而在東部湖灣和東太湖密度很低(<10.0ind./m2).

2.2.3 太湖大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性 基于環(huán)境因子的聚類(lèi)分析結(jié)果，利用Bray-Curtis相似性指數(shù)計(jì)算3個(gè)湖區(qū)底棲動(dòng)物群落相似性水平，結(jié)果表明3種類(lèi)型湖區(qū)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)具有顯著性差異，敞水區(qū)與水生植被區(qū)、敞水區(qū)與富營(yíng)養(yǎng)區(qū)、水生植被區(qū)與富營(yíng)養(yǎng)區(qū)的相似性百分比分別為80.57%、80.3%、86.95%.敞水區(qū)的特征種為河蜆、擬背尾水虱屬一種、太湖大螯蜚、寡鰓齒吻沙蠶和背蚓蟲(chóng)，SIMPER分析表明這5個(gè)種類(lèi)對(duì)組內(nèi)相似性貢獻(xiàn)率最大(累積達(dá)到86.33%).水生植被區(qū)的特征種主要是銅銹環(huán)棱螺、寡鰓齒吻沙蠶、河蜆、蘇氏尾鰓蚓、背蚓蟲(chóng)和長(zhǎng)角涵螺，其對(duì)組內(nèi)相似性的累積貢獻(xiàn)率為80.11%.富營(yíng)養(yǎng)區(qū)特征種為河蜆、太湖大螯蜚、擬背尾水虱屬一種、霍甫水絲蚓以及銅銹環(huán)棱螺，其對(duì)組內(nèi)相似性的累積貢獻(xiàn)率為82.25%(表3).

圖4 太湖各聚類(lèi)組大型底棲動(dòng)物K-優(yōu)勢(shì)曲線、H′、J和TSI指數(shù)Fig.4 K-dominant curves, Shannon-Wiener diversity, Pielou evenness index of macrozoobentho community and TSI index for each affinity group in Lake Taihu

K-優(yōu)勢(shì)曲線(圖4)顯示，水生植被區(qū)曲線位于其他曲線之下，且明顯長(zhǎng)于其他曲線，說(shuō)明水生植被區(qū)物種豐富度高于敞水區(qū)和富營(yíng)養(yǎng)區(qū)，且物種的個(gè)體分布更均勻.敞水區(qū)曲線低于富營(yíng)養(yǎng)區(qū)，但曲線長(zhǎng)度相當(dāng)，兩區(qū)內(nèi)物種數(shù)相同，但敞水區(qū)的物種均勻度指數(shù)較富營(yíng)養(yǎng)區(qū)高.Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)分析表明，各聚類(lèi)組底棲動(dòng)物多樣性具有顯著差異，其多樣性與K-優(yōu)勢(shì)曲線結(jié)果一致，多樣性順序?yàn)樗脖粎^(qū)>敞水區(qū)>富營(yíng)養(yǎng)區(qū)(one-way ANOVA，P<0.05).

表3 太湖不同類(lèi)型湖區(qū)底棲動(dòng)物群落特征種類(lèi)平均密度及其對(duì)組內(nèi)相似性貢獻(xiàn)百分比*

*括號(hào)外數(shù)據(jù)為平均密度(單位為ind./m2)，括號(hào)內(nèi)數(shù)據(jù)為相似性貢獻(xiàn)百分比.

2.3 群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

圖5 太湖大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子關(guān)系的典范對(duì)應(yīng)分析Fig.5 The CCA biplots showing the relationship between dominant species and environmental factors in Lake Taihu

3 討論

3.1 太湖大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)歷史變化

1960s以來(lái)太湖不斷受到生活、工業(yè)污水的影響，水質(zhì)由Ⅰ～Ⅱ類(lèi)不斷惡化至劣Ⅴ類(lèi)，水生植被分布面積不斷縮減，在局部湖灣甚至消亡，逐漸被壓縮到東部湖灣地區(qū)[28]，底棲動(dòng)物群落組成與結(jié)構(gòu)也發(fā)生了顯著變化.1960s以來(lái)，對(duì)太湖進(jìn)行了數(shù)次的底棲動(dòng)物全湖大調(diào)查[8-10,29-30]，結(jié)果表明底棲動(dòng)物種類(lèi)數(shù)最高記錄為59種.本研究的兩次調(diào)查共鑒定出55種，而且冬、夏季兩次采樣獲得的底棲動(dòng)物物種種類(lèi)也不完全相同，冬季物種數(shù)低于夏季.《中國(guó)湖泊志》中記錄的太湖大型底棲動(dòng)物密度和生物量分別為187.0ind./m2和78.6g/m2，優(yōu)勢(shì)物種為河蜆、霍甫水絲蚓、光滑狹口螺、搖蚊幼蟲(chóng)、顫蚓、沙蠶、環(huán)棱螺和中國(guó)圓田螺[30].蔡永久等[11]記錄了太湖40種大型底棲動(dòng)物，平均密度和生物量分別為3771.8ind./m2和141.9g/m2，優(yōu)勢(shì)種為霍甫水絲蚓、中華河蚓、河蜆、銅銹環(huán)棱螺、中國(guó)長(zhǎng)足搖蚊和鉤蝦屬一種(表4).

表4 歷次調(diào)查中太湖底棲動(dòng)物的物種數(shù)、優(yōu)勢(shì)種類(lèi)、平均密度和平均生物量

本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)腹足綱、雙殼綱和甲殼綱種類(lèi)增多，寡毛綱種類(lèi)有所減少.河蜆一直是太湖的優(yōu)勢(shì)物種，中華河蚓和中國(guó)長(zhǎng)足搖蚊的優(yōu)勢(shì)度有所降低，而寡鰓齒吻沙蠶和擬背尾水虱屬一種的優(yōu)勢(shì)度升高，成為太湖的優(yōu)勢(shì)物種.底棲動(dòng)物的平均密度和生物量都顯著增加，分別達(dá)到405.5ind./m2和146.6g/m2.霍甫水絲蚓集中分布在竺山灣和大浦河河口湖區(qū)，但密度和生物量分別由最高的17080ind./m2和68.2g/m2顯著降低到本次調(diào)查的3880.0ind./m2和5.218g/m2(2次監(jiān)測(cè)的平均值).與蔡永久等[8]對(duì)太湖32個(gè)采樣點(diǎn)一周年的調(diào)查相比，本研究獲得的底棲動(dòng)物種類(lèi)更多，平均密度和生物量都顯著增加，但優(yōu)勢(shì)種物種組成沒(méi)有變化.

3.2 太湖大型底棲動(dòng)物空間格局及生境特征分析

本次調(diào)查結(jié)果表明，太湖水生態(tài)環(huán)境在空間上具有顯著差異，聚類(lèi)分析將全湖分為3個(gè)區(qū)，即敞水區(qū)、水生植物區(qū)和富營(yíng)養(yǎng)區(qū)，結(jié)合采樣點(diǎn)的大型底棲動(dòng)物特征發(fā)現(xiàn)，各區(qū)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異顯著.敞水區(qū)大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種為河蜆、擬背尾水虱、太湖大螯蜚和寡鰓齒吻沙蠶.該區(qū)沉積物屬于粉砂、黏土質(zhì)粉砂類(lèi)型，粒徑范圍較廣[33]，受風(fēng)浪影響較大，底泥擾動(dòng)強(qiáng)烈[34-35]，水體含氧量較高，這些特征更有利于河蜆的濾食，因此河蜆密度高值出現(xiàn)在該區(qū).

根據(jù)現(xiàn)場(chǎng)記錄和歷史調(diào)查[36-38]，水生植被區(qū)位于東部湖灣區(qū)貢湖灣、胥口灣和東太湖，大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種為銅銹環(huán)棱螺、河蜆和寡鰓齒吻沙蠶.水生植物是許多周叢生物生存的基礎(chǔ)，生活在植物根際上面的細(xì)菌、真菌、藻類(lèi)、原生動(dòng)物、輪蟲(chóng)、線蟲(chóng)、大型底棲動(dòng)物構(gòu)成周叢生物群落，形成一個(gè)錯(cuò)綜復(fù)雜的食物網(wǎng)[39].根據(jù)螺-草互利理論(mutualistic theory)，水生植物為底棲軟體動(dòng)物提供棲息、捕食和躲避天敵場(chǎng)所[40-43].

富營(yíng)養(yǎng)區(qū)位于梅梁灣、竺山灣及大浦河河口，該區(qū)域受入湖污水影響較大，是污染最嚴(yán)重、水華暴發(fā)最頻繁的區(qū)域[33,35].秦伯強(qiáng)等的研究表明，受動(dòng)力作用影響較大的懸浮物在冬季偏北風(fēng)作用下, 灣口的濃度遠(yuǎn)高于灣內(nèi)，雖然敞水區(qū)的TSI營(yíng)養(yǎng)指數(shù)低于富營(yíng)養(yǎng)區(qū)，但因?yàn)椴蓸悠陂g湖心區(qū)風(fēng)浪較大，透明度低于其它湖區(qū)，該區(qū)富營(yíng)養(yǎng)水平更高[34].這樣的生境狀況中耐污能力較強(qiáng)的種類(lèi)生存能力更強(qiáng)，從而使其在競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位，直接表現(xiàn)為寡毛綱顫蚓類(lèi)在該區(qū)域占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，同時(shí)耐污能力較強(qiáng)的中國(guó)長(zhǎng)足搖蚊和搖蚊屬幼蟲(chóng)也集中分布在該區(qū)域.

3.3 太湖大型底棲動(dòng)物多樣性及影響因子

底棲動(dòng)物群落受多種環(huán)境因素的影響，這些環(huán)境因素通常表現(xiàn)出較強(qiáng)的時(shí)空異質(zhì)性[44].不同的區(qū)域環(huán)境狀況不同，影響底棲動(dòng)物群落分布的環(huán)境因素也不同[45].本文通過(guò)環(huán)境因子的CCA分析，發(fā)現(xiàn)水生植物、水深、沉積物有機(jī)質(zhì)、電導(dǎo)率等是影響太湖底棲動(dòng)物物種分布的主要影響因子.

沉水植物和漂浮植物主要分布在水質(zhì)相對(duì)較好的東部湖灣內(nèi)，而且較其他湖區(qū)具有更高的多樣性[38]，其為底棲動(dòng)物提供了更加多樣的棲息、繁殖場(chǎng)所，也有利于底棲動(dòng)物逃避其他動(dòng)物的捕食，從而增加了可供更多底棲動(dòng)物生存的生境空間，底棲動(dòng)物多樣性較高.水生植物能夠改變底質(zhì)-水界面的水動(dòng)力狀況，影響底棲動(dòng)物的附著和餌料有機(jī)碎屑的沉積[46].閆云君等在研究草型和藻型湖泊底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)也發(fā)現(xiàn)草型湖泊底棲動(dòng)物多樣性顯著高于藻型湖泊[47].敞水區(qū)和富營(yíng)養(yǎng)區(qū)基本無(wú)水草分布，因此很多依靠水草生存及庇護(hù)的種類(lèi)在該區(qū)域的密度和生物量很低，甚至未出現(xiàn).

湖泊表層沉積物是大型底棲動(dòng)物的棲息地，為大型底棲動(dòng)物提供穴居、躲避捕食和不利環(huán)境影響的場(chǎng)所，也為食底泥者提供充足餌料[48].粒徑大小決定沉積物類(lèi)型，沉積物粒徑大小也是影響底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要因素之一[49].沉積物粒徑大小與有機(jī)質(zhì)和有機(jī)污染物的富集有關(guān)，粒徑較小的沉積物更易結(jié)合有機(jī)質(zhì)，進(jìn)而對(duì)底棲生物產(chǎn)生影響[50].段學(xué)花等研究底質(zhì)對(duì)底棲動(dòng)物多樣性的影響時(shí)也發(fā)現(xiàn)，顆粒粒徑大、孔隙率大的底質(zhì)具有更高的生物多樣性[51].有機(jī)質(zhì)通常與軟底質(zhì)結(jié)合，較細(xì)的底質(zhì)中有機(jī)質(zhì)含量較高，底棲動(dòng)物豐度也較高.餌料有機(jī)質(zhì)是影響底棲動(dòng)物群落分布的限制性因子之一，底棲動(dòng)物的生物量和分布格局與食物來(lái)源密切相關(guān)[52].

湖心區(qū)底棲動(dòng)物均勻度顯著高于富營(yíng)養(yǎng)區(qū)，分析其原因，可能是湖心區(qū)表層沉積物為砂質(zhì)淤泥，其粒徑范圍較廣的底質(zhì)不僅為附生生物提供了很大的附著面積，其形成的眾多小生境也為底棲動(dòng)物提供了生存空間和庇護(hù)場(chǎng)所，從而增加了某些種類(lèi)的生存機(jī)會(huì).相比之下，富營(yíng)養(yǎng)區(qū)沉積物粒徑偏細(xì)[33,35]，粒徑范圍較窄，使得底質(zhì)生境的異質(zhì)性較低，難以支持更多種類(lèi)的生存，而且有機(jī)質(zhì)豐富、分解作用強(qiáng)烈導(dǎo)致該區(qū)域溶解氧較低，限制了敏感種類(lèi)的生存，而耐污能力較強(qiáng)的顫蚓類(lèi)則大量繁殖，成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，從而導(dǎo)致物種均勻度相對(duì)較低.

3.4 富營(yíng)養(yǎng)化對(duì)太湖大型底棲動(dòng)物群落的影響

在陸地和水生態(tài)系統(tǒng)中，多數(shù)較小尺度的研究卻得出物種多樣性的單峰分布，即在中度營(yíng)養(yǎng)水平的生境中具有最高的物種多樣性[53].一般來(lái)說(shuō)，中等營(yíng)養(yǎng)水平下生物群落結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，物種多樣性最高，而極端貧營(yíng)養(yǎng)和超富營(yíng)養(yǎng)條件下群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、多樣性低[54].龔志軍等研究水體富營(yíng)養(yǎng)化對(duì)武漢東湖大型底棲動(dòng)物多樣性影響時(shí)發(fā)現(xiàn)多樣性與水體營(yíng)養(yǎng)水平呈相反的趨勢(shì)，富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致多樣性明顯降低[53].熊金林等在研究湖北4個(gè)不同營(yíng)養(yǎng)水平湖泊大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)也發(fā)現(xiàn)，大型底棲動(dòng)物種類(lèi)數(shù)、物種多樣性與湖泊富營(yíng)養(yǎng)程度呈負(fù)相關(guān)[55].

太湖是典型的富營(yíng)養(yǎng)化湖泊，且各湖區(qū)營(yíng)養(yǎng)水平差異較大[28]，各湖區(qū)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異在一定程度上反映了富營(yíng)養(yǎng)化對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響.梅梁灣是太湖的典型富營(yíng)養(yǎng)化湖灣，伴隨著水生植被分布面積不斷縮減直至消亡，大型底棲動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)種也從河蜆、環(huán)棱螺變成搖蚊屬幼蟲(chóng)和水絲蚓[56]，其原因是隨著營(yíng)養(yǎng)水平的不斷升高，小個(gè)體的耐污種類(lèi)(主要是寡毛類(lèi)和搖蚊幼蟲(chóng))密度不斷升高，而耐污能力較差的軟體動(dòng)物密度不斷降低.

從K-優(yōu)勢(shì)曲線可以看出，水生植被區(qū)的物種豐富度高于其它湖區(qū)，且物種的個(gè)體分布更均勻.敞水區(qū)的曲線低于富營(yíng)養(yǎng)區(qū)，但曲線長(zhǎng)度相當(dāng).在太湖的富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下，物種多樣性隨湖區(qū)營(yíng)養(yǎng)水平增加而降低，即底棲動(dòng)物多樣性隨著水體營(yíng)養(yǎng)水平的增加而降低.底棲動(dòng)物總密度和生物量隨營(yíng)養(yǎng)水平升高而升高.富營(yíng)養(yǎng)湖區(qū)水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度更高，沉積物TNs、TPs含量也高于其它湖區(qū)，為底棲動(dòng)物提供了較其它湖區(qū)更充足的食物，總生物量和密度高于其它湖區(qū).從水生植被區(qū)到敞水區(qū)再到富營(yíng)養(yǎng)區(qū)，底棲動(dòng)物物種多樣性隨營(yíng)養(yǎng)水平升高而降低，但總密度和生物量顯著增加.

本研究表明，現(xiàn)階段太湖處于富營(yíng)養(yǎng)水平，底棲動(dòng)物多樣性與營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)呈顯著負(fù)相關(guān)，即底棲動(dòng)物群落隨營(yíng)養(yǎng)水平升高而趨于簡(jiǎn)單化，而物種密度和生物量與營(yíng)養(yǎng)水平呈正相關(guān).太湖北部梅梁灣、竺山灣及河口以寡毛綱顫蚓類(lèi)為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，底棲動(dòng)物多樣性最低，到了貢湖灣、湖心及西湖區(qū)優(yōu)勢(shì)種變?yōu)榘牿w綱河蜆和遷移能力較強(qiáng)的擬背尾水虱、太湖大螯蜚、寡鰓齒吻沙蠶，在水生植物豐富的東部湖灣和東太湖多樣性最高，優(yōu)勢(shì)種為腹足綱螺類(lèi).分析結(jié)果表明營(yíng)養(yǎng)水平、底質(zhì)類(lèi)型以及水生植被的分布是決定太湖大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的關(guān)鍵因子.

致謝：感謝湯祥明、邵克強(qiáng)、吳挺峰老師在采樣過(guò)程中的指導(dǎo)和幫助，感謝鄧建明、牛城、胡洋師兄，周永強(qiáng)、劉顥、王振、丁勝榮在采樣過(guò)程中的幫助，感謝李楓和薛靜琛老師在采樣過(guò)程中提供的后方支援，讓辛苦的采樣工作變得快樂(lè)且豐富.

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Community structure of macrozoobenthos and the evaluation of water environment in Lake Taihu

XU Hao1，2， CAI Yongjiu1， TANG Xiangming1， SHAO Keqiang1， QIN Boqiang1& GONG Zhijun1

(1:StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment，NanjingInstituteofGeographyandLimnology，ChineseAcademyofSciences，Nanjing210008，P.R.China)

(2:UniversityofChineseAcademyofSciences，Beijing100049，P.R.China)

To characterize the community structure of macrozoobenthos and to examine their relationships with environmental factors，macrozoobenthos were investigated at 116 sites of Lake Taihu in winter and summer of 2014. A total of 55 species were recorded, belonging to 3 phyla, 7 classes, 18 orders and 27 families. The mean density and biomass of macrozoobenthos were 405.5 ind./m2and 146.6 g/m2, respectively.Corbiculafluminea,Bellamyaaeruginosa,Limnodrilushoffmeisteri,Grandidierellaaihuensis,NephtysoligobranchiaandParanthurasp. were the dominant species in Lake Taihu. The 116 sampling sites were classified into three groups based on cluster analysis using environmental factors. One-way ANOVA showed that environmental factors differed significantly among the three groups. Analysis of similarities and non-metric multidimensional scaling showed that macrozoobenthic assemblages exhibited remarkable difference among the three groups. Canonical correspondence analysis demonstrated that macrozoobenthic community structure was highly correlated with habitat-specific differences in water depth, total nitrogen, total phosphorus, ammonium nitrogen, macrophytes, dissolved organic carbon and Φ50. From the east and southwest to the north area of Lake Taihu, the diversity indexes of macrozoobenthos decreased but the density and biomass increased with the increase of trophic status index. Our results showed that the trophic level, bottom sediment type and macrophytes coverage were the key factors regulating community structure and diversity of macrozoobenthos.

Lake Taihu; macrozoobenthos; community structure; bioassessment; biodiversity

*中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所“一三五”戰(zhàn)略發(fā)展規(guī)劃項(xiàng)目(NIGLAS2012135002)、國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(41230744，31300396)和江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(BK20131055)聯(lián)合資助.2014-11-28收稿;2015-01-27收修改稿.許浩(1986～)，男，碩士研究生；E-mail：si2178281828@126.com.

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2015， 27(5)： 840-852

DOI 10.18307/2015.0510

?2015 byJournalofLakeSciences

**通信作者; E-mail: zjgong@niglas.ac.cn.