門(mén)小明 鄧 波 陶 新 齊珂珂 徐子偉（浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，杭州310021）

一水肌酸對(duì)杜浙豬肉質(zhì)性狀、肌肉磷酸原代謝、纖維類(lèi)型特征及蛋白質(zhì)溶解度的影響

門(mén)小明 鄧 波 陶 新 齊珂珂 徐子偉?
（浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，杭州310021）

摘 要:本文旨在研究飼糧添加一水肌酸（CMH）對(duì)杜浙豬肉質(zhì)性狀、肌肉磷酸原代謝、纖維類(lèi)型特征及蛋白質(zhì)溶解性的影響。試驗(yàn)選取體重70 kg左右杜浙豬30頭，隨機(jī)分為2組，每組5個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)3頭豬。對(duì)照組飼喂基礎(chǔ)飼糧，試驗(yàn)組飼喂基礎(chǔ)飼糧＋0.5%CMH，試驗(yàn)期30 d。結(jié)果顯示:與對(duì)照組相比，飼糧添加CMH對(duì)杜浙豬生長(zhǎng)性能無(wú)顯著影響（P＞0.05），使背最長(zhǎng)肌宰后24 h pH和剪切力顯著增加（P＜0.05），滴水損失和壓榨損失顯著降低（P＜0.05），背最長(zhǎng)肌的肌酸（Cr）總量、磷酸肌酸（PCr）儲(chǔ)備量、肌酸激酶（CK）活性、白蛋白及肌原纖維蛋白溶解度顯著增加（P＜0.05），背最長(zhǎng)肌肌球蛋白重鏈（MyHC）Ⅱa mRNA比例顯著降低（P＜0.05）。結(jié)果提示，飼糧添加CMH對(duì)杜浙豬肉質(zhì)性狀具有調(diào)控作用，對(duì)肌肉磷酸原代謝能力、蛋白質(zhì)溶解度及肉品系水力產(chǎn)生顯著影響。

關(guān)鍵詞:一水肌酸；豬肉質(zhì)性狀；能量代謝；纖維類(lèi)型組成；蛋白質(zhì)溶解性

肌酸（creatine，Cr）最早由法國(guó)科學(xué)家Chev?reul發(fā)現(xiàn)［1］，Harris等［2］首次報(bào)道了口服Cr可以提高肌肉總Cr含量、增強(qiáng)運(yùn)動(dòng)能力和縮短高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)后肌肉復(fù)原時(shí)間的作用。一水肌酸（creatine monohydrate，CMH）是一種重要的外源Cr補(bǔ)充形式，常被用來(lái)作為運(yùn)動(dòng)員肌肉力量的營(yíng)養(yǎng)增強(qiáng)劑［3－7］。在畜禽生產(chǎn)領(lǐng)域，先后有人證明CMH具有改善胴體品質(zhì)、提高肉品系水力的作用［8－13］，其效果受動(dòng)物品種［14－15］及其飼糧組成［16］影響。杜浙豬［Duroc×Zhongbai（DZ）crossed pigs］是以浙江中白豬為母本與杜洛克豬雜交形成的優(yōu)質(zhì)瘦肉型商品豬，肉質(zhì)性狀明顯優(yōu)于杜長(zhǎng)大或杜大長(zhǎng)豬，但生長(zhǎng)速度和胴體品質(zhì)存在不足［17］。能否從飼糧營(yíng)養(yǎng)途徑進(jìn)一步優(yōu)化改善杜浙豬產(chǎn)肉性能，具有重要生產(chǎn)實(shí)際意義，但相關(guān)研究工作尚未開(kāi)展。本文旨在研究飼糧添加CMH對(duì)杜浙豬生長(zhǎng)性能、胴體品質(zhì)、背最長(zhǎng)肌磷酸原代謝、肌肉纖維類(lèi)型特征、蛋白質(zhì)溶解度及肉質(zhì)性狀的影響，為提升杜浙豬產(chǎn)肉性能及其相關(guān)機(jī)理研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取70 kg左右（5月齡）杜浙豬閹公豬30頭，隨機(jī)分為2組，每組5個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)3頭豬。試驗(yàn)期30 d，自由采食和飲水，試驗(yàn)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平見(jiàn)表1。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，每個(gè)重復(fù)選取1頭，統(tǒng)一運(yùn)至浙江大不同肉品有限公司屠宰場(chǎng)，嚴(yán)格按照《生豬屠宰操作規(guī)范》（GB/T 17236—1998）屠宰。測(cè)量宰后胴體性狀，采集背最長(zhǎng)肌樣品用于測(cè)定肉質(zhì)性狀和相關(guān)生化及分子生物學(xué)指標(biāo)。

表1　試驗(yàn)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平（風(fēng)干基礎(chǔ)）Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets（air?dry basis）　%

1.2 檢測(cè)指標(biāo)

1.2.1 生長(zhǎng)性能與胴體性狀測(cè)定

記錄試驗(yàn)全期采食量、始末體重，計(jì)算日平均采食量和體增重及料重比；用游標(biāo)卡尺測(cè)量左側(cè)胴體第1胸椎、最后胸椎和腰椎處背膘厚度，計(jì)算3點(diǎn)平均背膘厚度；用直尺測(cè)量倒數(shù)第3、4肋骨處背最長(zhǎng)肌截面長(zhǎng)和寬，根據(jù)“長(zhǎng)×寬×0.7“計(jì)算眼肌面積。

1.2.2 肉質(zhì)性狀的測(cè)定

取出熟化后背最長(zhǎng)肌，參照《豬肌肉品質(zhì)測(cè)定技術(shù)規(guī)范》（NY/T 821—2004）測(cè)定pH、肉色、剪切力、滴水損失和壓榨損失。剪切力測(cè)6個(gè)重復(fù)/樣，其他測(cè)3個(gè)重復(fù)/樣。精確稱(chēng)取2 g左右肌肉風(fēng)干樣，采用索氏抽提法測(cè)定粗脂肪含量。參照文獻(xiàn)［18］描述方法，測(cè)定肌肉總蛋白、肌漿蛋白和肌纖維蛋白的溶解度，蛋白質(zhì)濃度采用微量法BCA試劑盒測(cè)定。

1.2.3 肌肉纖維類(lèi)型特征分析

肌球蛋白重鏈（myosin heavy chain，MyHC）mRNA組成分析:按照文獻(xiàn)［19］描述設(shè)計(jì)、合成實(shí)時(shí)熒光定量PCR（qPCR）引物，參照呼紅梅等［20］描述方法測(cè)定MyHCⅠ、Ⅱa、Ⅱx和Ⅱb亞基的mRNA絕對(duì)拷貝數(shù)，計(jì)算每種MyHC mRNA拷貝數(shù)占4種MyHC mRNA拷貝數(shù)總和的百分比例（%）。

氧化代謝酶活性分析:準(zhǔn)確稱(chēng)取200 mg凍存肌肉樣品，加入9倍體積（1.8 mL）0.9%生理鹽水，離心后收集上清液，參照試劑盒說(shuō)明書(shū)測(cè)定琥珀酸脫氫酶（SDH）和蘋(píng)果酸脫氫酶（MDH）活性，表示單位為U/mg prot。

1.2.4 肌肉磷酸原代謝指標(biāo)分析

Cr和磷酸肌酸（PCr）含量分析:參照門(mén)小明等［21］描述，采用高效液相色譜外標(biāo)法測(cè)定肌肉Cr 和PCr含量，表示單位為nmol/mg新鮮組織。色譜條件為:流動(dòng)相為磷酸鉀緩沖液（220 mmol/L，TBA調(diào)pH至6.5）∶甲醇＝80∶20，流速為0.8 mL/min的等比洗脫，檢測(cè)波長(zhǎng)為210 nm；色譜柱為Eclipse XDB?C18色譜柱（5 μm，4.6 mm× 150 mm），進(jìn)樣體積為20 μL，柱溫30℃。

肌酸激酶（CK）活性分析:準(zhǔn)確稱(chēng)取200 mg凍存肌肉樣品，加入9倍體積（1.8 mL）0.9%生理鹽水，離心后收集上清液，參照試劑盒說(shuō)明書(shū)測(cè)定活性，表示單位為U/mg prot。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS 16.0的t?test對(duì)試驗(yàn)組和對(duì)照組各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行差異比較，數(shù)據(jù)表示形式為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”，差異顯著水平為P＜0.05。

2　結(jié)果與分析

2.1 CMH對(duì)生長(zhǎng)性能、胴體及肉品質(zhì)等表觀性狀的影響

如表2所示，試驗(yàn)組在平均日增重、平均日采食量、料重比、背膘厚度及眼肌面積指標(biāo)上與對(duì)照組無(wú)顯著差異（P＞0.05），但在數(shù)值上背膘厚度表現(xiàn)降低，眼肌面積表現(xiàn)增加；與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組背最長(zhǎng)肌的pH45 min幾乎無(wú)影響（P＞0.05），pH24 h顯著升高（P＜0.05）；宰后pH下降程度從0.84降到0.68，但無(wú)統(tǒng)計(jì)顯著性（P＞0.05）；試驗(yàn)組背最長(zhǎng)肌的滴水損失和壓榨損失顯著降低（P＜0.05），剪切力值顯著升高（P＜0.05），肉色參數(shù)無(wú)顯著差異（P＞0.05），IMF含量下降近25%，但無(wú)統(tǒng)計(jì)顯著性（P＞0.05）。

表2　CMH對(duì)杜浙豬生長(zhǎng)性能、胴體與肉質(zhì)性狀的影響Table 2 Effects of CMH on growth performance，crass and meat quality of DZ crossed pigs

2.2 CMH對(duì)背最長(zhǎng)肌纖維類(lèi)型特征影響

如表3所示，試驗(yàn)組的MyHCⅡa mRNA比例顯著降低于對(duì)照組（P＜0.05），MyHCⅠ和Ⅱb mRNA比例及SDH和MDH活性均表現(xiàn)升高趨勢(shì)（P＞0.05）。

表3　CMH對(duì)杜浙豬背最長(zhǎng)肌MyHC mRNA組成與氧化代謝酶活性的影響Table 3 Effects of CMH on MyHC mRNA composition and oxidative metabolism enzyme activities in longissimus dorsi muscle of DZ crossed pigs

2.3 CMH對(duì)豬背最長(zhǎng)肌磷酸原代謝的影響

如表4所示，試驗(yàn)組背最長(zhǎng)肌肌酸總量和PCr含量以及CK活性顯著高于對(duì)照組（P＜0.05），Cr含量沒(méi)有達(dá)到差異顯著水平（P＞0.05）。

表4　CMH對(duì)杜浙豬背最長(zhǎng)肌磷酸原代謝指標(biāo)的影響Table 4 Effects of CMH on phosphagen metabolism indexes in longissimus dorsi muscle of DZ crossed pigs

2.4 CMH對(duì)豬背最長(zhǎng)肌蛋白質(zhì)溶解度的影響

如表5所示，試驗(yàn)組背最長(zhǎng)肌的總蛋白及纖維蛋白溶解度顯著高于對(duì)照組（P＜0.05），肌漿蛋白溶解度也表現(xiàn)明顯升高趨勢(shì)（P＞0.05）。

表5　CMH對(duì)杜浙豬背最長(zhǎng)肌蛋白質(zhì)溶解度的影響Table 5 Effects of CMH on protein solubality in longissimus dorsi muscle of DZ crossed pigs　mg/g

3　討 論

3.1 CMH對(duì)豬肉生長(zhǎng)及胴體性狀的影響

已有研究表明，CMH對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)性能、胴體組成及肉質(zhì)性狀及體重、水分及肌肉含量的影響存在明顯品種特異性［14－15］或有效應(yīng)答者和非應(yīng)答者［3］，還可能受蛋白質(zhì)攝入量影響［16］。Young等［22］研究表明，純種杜洛克豬為CMH應(yīng)答者，純種長(zhǎng)白豬為CMH非應(yīng)答者，丹麥長(zhǎng)大雜交豬也表現(xiàn)CMH的不敏感性［15］。本研究在平均值上也表現(xiàn)出一致結(jié)果，試驗(yàn)動(dòng)物樣本量偏少，且來(lái)自不同血緣雜交親本，可能是沒(méi)有達(dá)到統(tǒng)計(jì)顯著性的重要原因。細(xì)胞內(nèi)Cr主要來(lái)自外源吸收［23－24］，細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)吸收能力差異可能與品種特異性密切相關(guān)。Cr吸收轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制已經(jīng)清楚［25］，肌酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（CrT）和CK等關(guān)鍵因子的遺傳多態(tài)性研究可為CMH調(diào)控豬產(chǎn)肉性狀的品種效應(yīng)提供解釋?zhuān)瑢⑹潜狙芯亢罄m(xù)研究重點(diǎn)。

3.2 CMH對(duì)骨骼肌磷酸原代謝及宰后pH的影響

在活體動(dòng)物，PCr在CK催化下可將二磷酸腺苷（ADP）轉(zhuǎn)化成三磷酸腺苷（ATP）和Cr，即PCr＋ADP＋H＋→Cr＋ATP，簡(jiǎn)稱(chēng)ATP?CP［26］。ATP?CP是肌肉運(yùn)動(dòng)過(guò)程最早啟動(dòng)的能量代謝途徑，具有快速和最大供能效率的特點(diǎn)。當(dāng)PCr消耗殆盡，骨骼肌才順次啟動(dòng)無(wú)氧糖代謝和有氧氧化。當(dāng)無(wú)氧酵解乳酸積累過(guò)多或有氧氧化供能不足時(shí)，PCr還可以為ADP提供高能磷酸鍵生成ATP。正是這一周而復(fù)始、互補(bǔ)替代的能量代謝系統(tǒng)，為動(dòng)物機(jī)體生長(zhǎng)包括骨骼肌物質(zhì)沉積提供了重要基礎(chǔ)。有研究表明，通過(guò)補(bǔ)充外源Cr可增加體內(nèi)Cr含量，進(jìn)而提高CK活性和PCr儲(chǔ)備含量［11］。本研究結(jié)果證實(shí)了這一觀點(diǎn)，與夏偉光等［27］在肉雞上的研究結(jié)果一致。即當(dāng)外源Cr進(jìn)入體內(nèi)，在CK催化下吸收多余ATP的磷酸根基團(tuán)，將高能化合鍵以PCr形式儲(chǔ)存起來(lái)，進(jìn)而增強(qiáng)了Cr代謝池的能量?jī)?chǔ)備，為機(jī)體蛋白質(zhì)沉積提供了保障。本研究中杜浙豬眼肌面積在數(shù)值上有所增加，背膘厚度有所降低，暗示了外源Cr調(diào)控機(jī)體物質(zhì)沉積作用，但需要增加樣本驗(yàn)證才能得出最終結(jié)論。

當(dāng)動(dòng)物被屠宰后，體內(nèi)有氧能量代謝終止，ATP?CP供能被優(yōu)先啟動(dòng)，PCr耗盡后開(kāi)始通過(guò)無(wú)氧糖酵解過(guò)程提供ATP。無(wú)氧糖酵解的乳酸積累可導(dǎo)致宰后肌肉pH異常下降，進(jìn)而使肌纖維蛋白變性，肌球蛋白頭部收縮，粗細(xì)肌絲結(jié)合及肌漿蛋白析出，表現(xiàn)肉色蒼白、水分滲出等肉品性狀［28］。本研究中杜浙豬補(bǔ)充CMH后，機(jī)體PCr儲(chǔ)備量和CK活性增加，必將為宰后肌肉快速提供更多ATP，推遲啟動(dòng)無(wú)氧糖酵解，減少乳酸積累，可能是宰后24 h pH升高、下降程度變小的直接原因，也是影響其他肉質(zhì)性狀的重要途徑。

3.3 CMH對(duì)肌肉纖維類(lèi)型特征的影響

根據(jù)收縮代謝特征，成年哺乳動(dòng)物骨骼肌纖維可劃分為慢速氧化型（Ⅰ型）、快速氧化型（Ⅱa型）、中間型（Ⅱx型）和快速酵解型（Ⅱb型）4種不同類(lèi)型肌纖維，Ⅰ型纖維具有相對(duì)較低的ATP酶活性和糖原含量，豐富的血管，較小的纖維直徑和較高的肌紅蛋白和甘油三醋含量，傾向有氧能量代謝；Ⅱx與Ⅱb型纖維表現(xiàn)相對(duì)較高的收縮速度，較低的氧化代謝能力，Ⅱa型纖維的收縮速度和代謝特征處于Ⅰ型和Ⅱx型纖維之間［29］。

MyHC是動(dòng)物骨骼肌主要的運(yùn)動(dòng)功能蛋白質(zhì)，在豬中存在Ⅰ、ⅡaⅡx和Ⅱb 4種不同亞基，它們的收縮速度按照Ⅰ＜Ⅱa＜Ⅱx＜Ⅱb增加，比例關(guān)系被用來(lái)對(duì)應(yīng)表示不同肌纖維類(lèi)型比例［30－31］。本研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加CMH顯著降低了MyHCⅡa mRNA比例，對(duì)MyHCⅠmRNA比例的增加趨勢(shì)，反映氧化代謝能力的SDH和MDH活性也有增加趨勢(shì)。由于不同類(lèi)型肌纖維可以按照“Ⅰ?Ⅱa?Ⅱx?Ⅱb”轉(zhuǎn)化［32］，結(jié)果中同時(shí)降低MyHC Ⅱa mRNA比例和升高M(jìn)yHCⅠmRNA比例，可能意味著肌纖維類(lèi)型有向Ⅰ型轉(zhuǎn)化趨勢(shì)。有研究發(fā)現(xiàn)，大鼠比目魚(yú)?。t肌纖維為主）的Cr吸收能力和CrT含量均高于其他以白肌纖維為主的肌肉［33］，可為本研究結(jié)果提供部分解釋。

改變肌肉纖維類(lèi)型組成是調(diào)控肉質(zhì)形成的重要途徑。本研究通過(guò)添加CMH同時(shí)提高了豬肉系水力和蛋白質(zhì)溶解度，與先前很多研究報(bào)道一致［12，34］。這一改變與肌肉纖維類(lèi)型組成改變存在密切關(guān)系。因?yàn)檠趸图∪饫w維表現(xiàn)相對(duì)較高蛋白質(zhì)溶解度［35－37］，而蛋白質(zhì)溶解度是蛋白質(zhì)水合作用重要標(biāo)志，決定著肉品系水力大小［38－39］。影響肉品系水力的另一因素———宰后pH同樣與肌纖維類(lèi)型組成有關(guān)，即氧化型肌纖維因具有較弱無(wú)氧糖酵解能力，表現(xiàn)較低的宰后pH下降程度［29］。因此，肌肉纖維類(lèi)型組成的改變可能是外源CMH調(diào)控肉質(zhì)性狀形成的潛在機(jī)制，值得深入研究。

4　結(jié) 論

①飼糧中添加CMH顯著提高了杜浙豬背最長(zhǎng)肌宰后24 h pH、肉品系水力及蛋白質(zhì)溶解度。

②飼糧中添加CMH顯著提高了背最長(zhǎng)肌中Cr總量和CK活性，增強(qiáng)了ATP?CP代謝能力。

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（責(zé)任編輯 武海龍）

Effects of Creatine Monohydrate on Meat Quality，Phosphagen Metabolism，Myofiber Types and Protein Solubility in Longissimus
Muscle of Duroc×Zhongbai（DZ）Crossed Pigs

MEN Xiaoming DENG Bo TAO Xin QI Keke XU Ziwei?
（Institute of Animal Husbandry and Veterinary Science，Zhejiang Academy of Agricultural Science，Hangzhou 310021，China）

Abstract:This experiment was conducted to investigate the effects of dietary creatine monohydrate on meat quality，phosphagen metabolism，myofiber types and protein solubility in longissimus muscle of Duroc×Zhong?bai（DZ）crossed pigs.Thirty DZ crossbred pigs（about 70 kg bodyweight）were divided into two groups with five replicates per group and three pigs per replicate.Pigs in the control group were fed the basal diet，and the others were fed the basal diet＋0.5%creatine monohydrate（CMH）.The experiment lasted for 30 days.The re?sults showed that compared with the control group，dietary CMH had no influence on growth performance of DZ crossed pigs（P＞0.05），the pH at 24 h postmortem and shear force of longissimus muscle were significant?ly increased（P＜0.05），the drip loss and milling loss of longissimus muscle were significantly decreased（P＜0.05），the creatine（Cr）and phosphocreatine（PCr）content，creatine kinase（CK）activity，total protein and myofibrilla protein solubilities of longissimus muscle were significantly increased（P＜0.05），the myosin heavy chain（MyHC）Ⅱa mRNA ratio of longissimus muscle was significantly decreased（P＜0.05）.In conclusion，dietary CMH can regulate meat quality，and it has significant effect on phosphagen metabolism capacity，pro?tein solubility and water hold capacity of longissimus muscle.［Chinese Journal of Animal Nutrition，2015，27 （5）:1527?1533］

Key words:creatine monohydrate；meat quality；energy metabolism；muscle fiber types；protein solubility

Corresponding author?，professor，E?mail:zjsnkyxzw＠163.com

通信作者:?徐子偉，研究員，博士生導(dǎo)師，E?mail:zjsnkyxzw＠163.com

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然基面上項(xiàng)目（31172220）；國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究體系（CARS?36）；浙江省科技廳資助項(xiàng)目（2012C12906?4，2010R50027?21）

收稿日期:2014－12－03

doi:10.3969/j.issn.1006?267x.2015.05.024

中圖分類(lèi)號(hào):S828

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

文章編號(hào):1006?267X（2015）05?1527?07

作者簡(jiǎn)介:門(mén)小明（1979—），男，吉林扶余人，助理研究員，博士，從事動(dòng)物生產(chǎn)與產(chǎn)品質(zhì)量調(diào)控。E?mail:menxiaoming＠126.com