蔡永久，薛慶舉，陸永軍，龔志軍

(1：中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008)(2：南京水利科學(xué)研究院水文水資源與水利工程科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210029)

長(zhǎng)江中下游淺水湖泊5種常見底棲動(dòng)物碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征*

蔡永久1，2，薛慶舉1，陸永軍2，龔志軍1**

(1：中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008)(2：南京水利科學(xué)研究院水文水資源與水利工程科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210029)

研究長(zhǎng)江中下游地區(qū)淺水湖泊5種常見大型底棲動(dòng)物(銅銹環(huán)棱螺、河蜆、蘇氏尾鰓蚓、搖蚊屬幼蟲及中國(guó)長(zhǎng)足搖蚊)碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征，樣品采集于多個(gè)不同營(yíng)養(yǎng)水平湖泊.底棲動(dòng)物碳、氮、磷元素含量的變化范圍分別為31.6%～60.7%、5.2%～12.1%及0.41%～2.28%，碳氮比、碳磷比和氮磷比的變化范圍分別為4.4～8.9、55～314及9.9～40.1，其中磷元素含量變化最大并是導(dǎo)致N ∶P變化的主要原因.不同種類底棲動(dòng)物元素組成具有顯著差異，碳、氮、磷最高平均值分別出現(xiàn)在河蜆(48.4%)、蘇氏尾鰓蚓(10.4%)及河蜆(1.09%).銅銹環(huán)棱螺(除氮磷比)和河蜆元素組成在不同營(yíng)養(yǎng)水平湖泊間具有顯著差異，重富營(yíng)養(yǎng)湖泊太湖氮和磷含量最高.相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)銅銹環(huán)棱螺及河蜆磷含量和氮磷比與營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)顯著相關(guān)，表明銅銹環(huán)棱螺和河蜆的碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征并非保持嚴(yán)格的動(dòng)態(tài)平衡.

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)；底棲動(dòng)物；淺水湖泊；富營(yíng)養(yǎng)化

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(ecological stoichiometry)結(jié)合生態(tài)學(xué)和化學(xué)計(jì)量學(xué)的基本原理，是研究生命體所需的，并能影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、營(yíng)養(yǎng)循環(huán)以及食物網(wǎng)動(dòng)態(tài)的多重化學(xué)元素(主要是碳(C)、氮(N)、磷(P))平衡的一門學(xué)科[1-3].研究生產(chǎn)者和消費(fèi)者之間的相互關(guān)系是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的一個(gè)重要方向，在自然界中食物的碳和營(yíng)養(yǎng)元素比值經(jīng)常大大高于消費(fèi)者[4-5]，這種不平衡會(huì)顯著影響生物體的新陳代謝、生長(zhǎng)、繁殖乃至整個(gè)種群的動(dòng)態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程[3].然而，要判斷消費(fèi)者受元素限制的程度，我們需要知道食物中的元素比例及生命體生長(zhǎng)和繁殖及維持生命活動(dòng)時(shí)所需食物的最佳元素比例，消費(fèi)者C、N、P含量是反映其對(duì)元素需求的一個(gè)重要指標(biāo).然而由于許多大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物元素特征并不清楚，使得近期發(fā)展的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論很難應(yīng)用于底棲生態(tài)系統(tǒng)，將此理論應(yīng)用于淡水底棲生態(tài)學(xué)的研究仍處于起步階段[6-7].

近期的一些研究加深了對(duì)底棲動(dòng)物元素組成變化特征的認(rèn)識(shí)，對(duì)湖泊和溪流的研究發(fā)現(xiàn)不同分類單元底棲動(dòng)物元素組成變化較大.研究發(fā)現(xiàn)不同營(yíng)養(yǎng)水平湖泊沿岸帶底棲動(dòng)物元素組成變化較小[8]，而對(duì)Lake Erken的研究發(fā)現(xiàn)底棲動(dòng)物元素組成在不同季節(jié)和點(diǎn)位具有顯著差異[9]，可見底棲動(dòng)物元素組成變化是復(fù)雜的.因此，要想充分認(rèn)識(shí)底棲動(dòng)物元素組成的變化特征，就需要獲得各種環(huán)境條件下其元素組成.然而，目前關(guān)于這方面的研究?jī)H集中在湖泊內(nèi)部比較或少數(shù)幾個(gè)湖泊間的比較，且研究地點(diǎn)主要在湖泊沿岸帶，調(diào)查的種類主要是幾個(gè)大的分類單元(軟體動(dòng)物、水生昆蟲、甲殼類)[6].此外，相關(guān)研究區(qū)域主要集中在國(guó)外的湖泊[8-10]，但由于物種區(qū)系的差異，幾乎沒(méi)有關(guān)于中國(guó)湖泊底棲動(dòng)物元素組成特征的研究[11].另一方面，隨營(yíng)養(yǎng)水平的變化，底棲初級(jí)生產(chǎn)力和浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力對(duì)底棲動(dòng)物的食物貢獻(xiàn)率也隨之變化[12].已有研究表明水體富營(yíng)養(yǎng)化可導(dǎo)致生產(chǎn)者和消費(fèi)者之間的生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系發(fā)生顯著變化，但這些研究主要集中在溪流及浮游食物網(wǎng)[13-14].因此，研究淺水湖泊大型底棲動(dòng)物元素組成對(duì)深入了解食物網(wǎng)動(dòng)態(tài)及其在營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)中的作用具有重要意義.

本文通過(guò)分析長(zhǎng)江中下游地區(qū)5種常見底棲動(dòng)物的碳、氮、磷元素含量和比值.基于其他學(xué)者對(duì)浮游動(dòng)物及底棲動(dòng)物的研究結(jié)果[6，15]，并根據(jù)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的理論基礎(chǔ)，提出并檢驗(yàn)以下兩個(gè)假設(shè)：1)不同種類底棲動(dòng)物元素組成具有顯著差異；2)同一種類底棲動(dòng)物元素組成保持動(dòng)態(tài)平衡(homeostatic)，即底棲動(dòng)物元素在不同湖泊間不具有顯著差異，且與湖泊的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)無(wú)關(guān).

1 材料與方法

1.1 樣品采集與分析

本文選擇長(zhǎng)江中下游地區(qū)常見的5個(gè)種類，分別為銅銹環(huán)棱螺(Bellamyaaeruginosa)、河蜆(Corbiculafluminea)、蘇氏尾鰓蚓(Branchiurasowerbyi)、搖蚊屬幼蟲(Chironomusspp.)、中國(guó)長(zhǎng)足搖蚊(Tanypuschinensis)，它們屬于不同的分類單元和功能攝食類群，銅銹環(huán)棱螺和河蜆?lè)謩e為刮食者和過(guò)濾收集者，其它3種屬于直接收集者.樣品來(lái)源于東部平原71個(gè)湖泊，采集時(shí)間主要是2008年和2009年夏季，樣品采集用改良1/16m2Peterson采泥器，樣品挑出后在清水中排泄24h，以排除底棲動(dòng)物腸含物，減少對(duì)分析結(jié)果的影響.銅銹環(huán)棱螺和河蜆先量取體長(zhǎng)，然后將軟組織取出，每個(gè)個(gè)體單獨(dú)存放；其它4個(gè)種類由于個(gè)體較小，為保證分析的樣品量，每個(gè)樣點(diǎn)的多個(gè)個(gè)體合并，所有樣品用冷凍干燥機(jī)干燥72h，然后用瑪瑙研缽研磨成細(xì)顆粒，再經(jīng)烘箱50℃烘48h，最終樣品放入離心管中，保存在干燥器中待測(cè).在采集底棲動(dòng)物樣品的同時(shí)，現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定透明度，并采集水樣帶回實(shí)驗(yàn)室分析總氮(TN)、總磷(TP)、葉綠素a (Chl.a)和高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)，測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[16].

1.2 數(shù)據(jù)分析

不同種類C、N、P含量用One-way ANOVA分析，多重比較采用Tukey’s HSD比較.用MANOVA分析不同種類元素比值的差異顯著性，這是因?yàn)镃 ∶N、C ∶P及N ∶P比相互之間并不是獨(dú)立的，當(dāng)MANOVA分析顯示有顯著差異時(shí)，再用One-way ANOVA分別對(duì)元素比值進(jìn)行比較.比較同一湖泊內(nèi)銅銹環(huán)棱螺和河蜆元素組成差異用t檢驗(yàn)和Hotelling’sT2檢驗(yàn).同一種類在不同湖泊間的元素組成差異檢驗(yàn)用One-way ANOVA和MANOVA.統(tǒng)計(jì)分析前，元素含量和比值分別進(jìn)行ArcSin和對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換.

為分析元素含量和比值之間、以及與水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)參數(shù)之間的關(guān)系，用Pearson相關(guān)分析和一元線性回歸分析其相關(guān)性及對(duì)數(shù)據(jù)變異的解釋量.在分析銅銹環(huán)棱螺和河蜆與營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)參數(shù)之間的關(guān)系時(shí)，因有研究表明元素組成會(huì)隨個(gè)體大小發(fā)生變化，故采用偏相關(guān)分析，以個(gè)體大小為協(xié)變量.由于未測(cè)量其他種類的大小，為保證結(jié)果的可靠性，本文不分析其它種類與營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)參數(shù)之間的關(guān)系.同時(shí)考慮到營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)參數(shù)僅反映某一時(shí)段的情況，結(jié)合使用Spearman秩相關(guān)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析.

圖1 底棲動(dòng)物碳、氮、磷元素含量和比值頻率直方圖(n=218)Fig.1 Frequency historgrams of macrozoobenthos tissue C%，N%，P%，N ∶P， C ∶P and C ∶N

2 結(jié)果

2.1 不同種類元素組成

5種大型底棲動(dòng)物的元素含量變化較大(圖1)，C和N含量分別介于31.6%～60.7%和5.2%～12.1%之間，最大值可達(dá)最小值的2倍，P含量變化范圍為0.41%～2.28%，最大值為最小值的5倍.這也反映為3種元素含量的變異系數(shù)，可以看出，所有物種3種元素含量的變異系數(shù)按大小排列均為P>N>C(表1).由于P含量變化較大，從而導(dǎo)致C ∶P和N ∶P變幅較大(變異系數(shù)分別為28.9%和23.0%)，最大值分別可達(dá)最小值的5.7和4.0倍，相比之下C ∶N比變幅較小(變異系數(shù)為15.3%)，最大值僅為最小值的1.99倍.

表1 5種大型底棲動(dòng)物碳、氮、磷元素含量和比值

One-way ANOVA分析結(jié)果表明不同種類元素含量差異顯著(圖2，P<0.05).河蜆C含量顯著高于其他種類，搖蚊屬幼蟲C含量最低，其它種類處于中間水平.N和P含量方面，搖蚊屬幼蟲顯著低于其它種類，且在其它種類間無(wú)顯著差異.MANOVA分析結(jié)果表明各物種間元素比值差異顯著(Wilks’λ=9.44，P<0.001).河蜆和搖蚊屬幼蟲C ∶N比顯著高于其他種類，C ∶P比變化趨勢(shì)是搖蚊屬幼蟲顯著高于銅銹環(huán)棱螺和長(zhǎng)足搖蚊，N ∶P比則是蘇氏尾鰓蚓和搖蚊幼蟲顯著高于河蜆.可以看出，C ∶P和N ∶P比在各物種間的變化趨勢(shì)并不明顯，這主要是由P含量變化較大導(dǎo)致的，進(jìn)而導(dǎo)致各物種內(nèi)C ∶P和N ∶P比變異較大.相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，底棲動(dòng)物N和P含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.513，P<0.001，圖3).另外，底棲動(dòng)物N ∶P比與P含量呈顯著負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性較強(qiáng)(r=-0.795，P<0.001)，而與N含量無(wú)顯著相關(guān)性.分別對(duì)每個(gè)種類作相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)僅河蜆和銅銹環(huán)棱螺身體N和P含量顯著正相關(guān)，一方面可能與樣本大小有關(guān)，另一方面也反映N和P含量的共變趨勢(shì)在不同物種間是有差異的.各種類的N ∶P比均與P含量呈顯著負(fù)相關(guān)(R2∶ 0.478～0.895，P<0.001)，僅有蘇氏尾鰓蚓N ∶P比與N含量亦呈顯著負(fù)相關(guān)，但決定系數(shù)較低(R2=0.184，P<0.001).N ∶P比與P含量的強(qiáng)相關(guān)性說(shuō)明底棲動(dòng)物N ∶P比變化主要是由P含量變化決定的.

圖2 5種大型底棲動(dòng)物元素含量和比值的箱線圖Fig.2 Notched box-and-whisker plots showing the elemental contents and ratios for five macrozoobenthic taxa

進(jìn)一步比較同一湖泊內(nèi)銅銹環(huán)棱螺和河蜆元素組成(圖4)，發(fā)現(xiàn)太湖兩物種的元素組成(N除外)均具有顯著差異，鄱陽(yáng)湖也表現(xiàn)出類似的結(jié)果(N ∶P比除外).銅銹環(huán)棱螺和河蜆元素含量和比值在2個(gè)湖泊的變異系數(shù)也較低，分別為3.36%～12.84%和2.81%～25.85%，較之前總體分析的結(jié)果低，表明底棲動(dòng)物元素組成在不同湖泊間變化較大.

圖3 底棲動(dòng)物磷含量與氮含量及N ∶P比的相關(guān)性分析Fig.3 Correlation analyses showing the relationships between P%， N% and N ∶P

圖4 太湖和鄱陽(yáng)湖銅銹環(huán)棱螺與河蜆元素組成比較分析Fig.4 Comparison of elemental composition between B. aeruginosa and C. fluminea in Lake Taihu and Lake Poyang

2.2 元素組成種內(nèi)變化及與湖泊營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)之間的關(guān)系

方差分析表明河蜆和銅銹環(huán)棱螺在不同湖泊間的元素組成具有顯著差異.銅銹環(huán)棱螺元素含量和比值在兩個(gè)草型湖泊(大冶湖、赤湖)間無(wú)顯著差異(t檢驗(yàn)，P： 0.069～0.846)，故將這兩個(gè)湖泊數(shù)據(jù)合并與其他湖泊比較.結(jié)果表明除N ∶P比外的所有元素指標(biāo)在不同湖泊間均具有顯著差異(MANOVA， Wilks’λ=82，P<0.001，圖5A)，C含量是鄱陽(yáng)湖顯著高于太湖，而與草型湖泊無(wú)顯著差異，N和P的含量均是草型湖泊顯著低于鄱陽(yáng)湖和太湖，并導(dǎo)致C ∶N和C ∶P比呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)，值得注意的是，N ∶P在各湖泊間并無(wú)顯著變化.

統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明河蜆的元素含量和比值(MANOVA，Wilks’λ=42，P<0.001)在各湖泊間具有顯著差異(圖5B).C含量為洞庭湖顯著高于鄱陽(yáng)湖和太湖，N和P含量并沒(méi)有表現(xiàn)出一致的變化趨勢(shì)，河蜆N含量為鄱陽(yáng)湖最低，洞庭湖最高；P含量則是太湖(1.58%±0.24%)顯著高于洞庭湖(0.91%±0.08%)和鄱陽(yáng)湖(0.75%±0.18%)，含量可達(dá)后者2倍左右.C ∶N和C ∶P比分別與N和P含量呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)，太湖河蜆高含量的P導(dǎo)致其N ∶P顯著低于洞庭湖和鄱陽(yáng)湖.

圖5 銅銹環(huán)棱螺(A)和河蜆(B)元素組成在不同湖泊間的變化Fig.5 Changes in elemental composition for B. aeruginosa(A)and C. fluminea(B) from different lakes

偏相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，銅銹環(huán)棱螺P含量與水體中Chl.a及TSI指數(shù)均呈顯著正相關(guān)，其與TSI指數(shù)相關(guān)系數(shù)最高，線性回歸分析表明TSI指數(shù)對(duì)P含量變化解釋率最高(R2=0.148，P<0.001，圖6)，N含量也與Chl.a及TSI指數(shù)呈顯著正相關(guān).Spearman相關(guān)分析也得出類似的結(jié)果，但元素含量和比值與更多水體理化指標(biāo)顯著相關(guān).河蜆P含量?jī)H與TP顯著相關(guān)，但N ∶P比與TN、TP、Chl.a及TSI指數(shù)均顯著相關(guān)(表2)，其與TSI指數(shù)的相關(guān)水平最高(R2=0.150，P=0.012，圖6).

3 討論

3.1 底棲動(dòng)物元素組成的變化特征

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的一個(gè)核心問(wèn)題就是研究生命體保持元素組成動(dòng)態(tài)平衡的能力.本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同湖泊底棲動(dòng)物元素組成具有顯著差異，這與國(guó)外大部分研究結(jié)果并不相同.如Evans-White等對(duì)北美兩個(gè)地區(qū)溪流的研究發(fā)現(xiàn)底棲動(dòng)物(水生昆蟲、軟體動(dòng)物及甲殼動(dòng)物)元素組成在不同地區(qū)變化較小，且元素組成在不同尺度下(溪流內(nèi)的變化、同一地區(qū)不同溪流間的變化、不同地區(qū)的變化)的變動(dòng)幅度是相似的[17].Liess等對(duì)加拿大8個(gè)不同營(yíng)養(yǎng)水平湖泊的研究也發(fā)現(xiàn)元素組成在不同湖泊間變化很小[9].其它研究也表明某些無(wú)脊椎動(dòng)物在不同環(huán)境條件下的的元素比值是較為穩(wěn)定的.然而，元素組成的動(dòng)態(tài)平衡對(duì)于某些物種可能并不是很嚴(yán)格.如腹足綱Theodoxusfluviatilis和雙殼綱Dreissenapolymorpha在Lake Erken不同樣點(diǎn)間元素組成差異顯著[9].Naddafi等也發(fā)現(xiàn)貝類D.polymorpha與食物的C ∶P和N ∶P比無(wú)顯著差異，且C ∶P和N ∶P比可隨食物發(fā)生變化[18].

圖6 銅銹環(huán)棱螺P含量及河蜆N ∶P比與營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)之間的關(guān)系Fig.6 Scatter plots of P% for B.aeruginosa and N ∶P for C.fluminea in relation to TSI index

表2 銅銹環(huán)棱螺及河蜆元素組成與營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)參數(shù)的相關(guān)性分析Tab.2 Relationships between elemental composition and nutrient parameters for B. aeruginosa and C. fluminea

*P<0.05；**P<0.01.

本文將所有湖泊匯總分析時(shí)，發(fā)現(xiàn)元素組成的差異性并不是特別明顯，N和P含量?jī)H搖蚊屬幼蟲顯著低于其他種類，而其它種類間均無(wú)顯著差異，C ∶P和N ∶P也表現(xiàn)出類似的現(xiàn)象.然而，當(dāng)比較同一湖泊銅銹環(huán)棱螺和河蜆的元素組成時(shí)，這4個(gè)參數(shù)表現(xiàn)出了顯著差異，與之前的無(wú)顯著差異形成了鮮明的對(duì)比.這表明不同湖泊環(huán)境條件的差異可導(dǎo)致元素組成發(fā)生變化，這可從不同湖泊同一種類的分析結(jié)果得到印證.銅銹環(huán)棱螺與河蜆元素組成的差異可能與其食物來(lái)源有關(guān)．河蜆為濾食者，主要濾食水體中的有機(jī)顆粒物，銅銹環(huán)棱螺為刮食者，主要攝食附著生物(periphyton)．研究表明附著生物的N ∶P比(>30)[9]顯著高于水體中的顆粒物(21.8±4.5)[18]，因此可能導(dǎo)致消費(fèi)者元素組成差異顯著.

3.2 元素組成與營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)之間的關(guān)系

有研究表明底棲動(dòng)物的元素組成可以反映其食物的元素組成情況.對(duì)環(huán)境條件類似的兩條溪流進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)鹽(N和P)添加實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)某些昆蟲(如毛翅目Trichoptera)身體P含量和C ∶P及N ∶P比可反映出其食物中P含量及N ∶P比的變化[4].本研究中，銅銹環(huán)棱螺和河蜆在富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重的太湖中P含量均最高，特別是河蜆P含量顯著高于鄱陽(yáng)湖和洞庭湖，銅銹環(huán)棱螺則為太湖顯著高于兩個(gè)草型湖泊(大冶湖和赤湖)，而與鄱陽(yáng)湖無(wú)顯著差異.然而，在比較加拿大8個(gè)不同營(yíng)養(yǎng)水平湖泊時(shí)發(fā)現(xiàn)，總體而言底棲動(dòng)物元素組成在不同湖泊間差異并不明顯，但部分種類(如半翅目Hemiptera和毛翅目Trichoptera)變化較大[8].需要注意的是，這9個(gè)湖泊緯度介于49°40′～53°53′N之間，水體TP濃度范圍介于4.1～176μg/L之間，較低溫度可能限制了附著生物和浮游植物的生長(zhǎng)，且用TP濃度并不能完全反映食物的元素組成情況，此外底棲動(dòng)物的代謝活動(dòng)與亞熱帶湖泊差異較大，從而可能導(dǎo)致元素組成變化并不顯著.

相關(guān)分析表明銅銹環(huán)棱螺和河蜆元素組成與水體中反映營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的參數(shù)顯著相關(guān).水體中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)參數(shù)在一定程度上反映了食物的元素組成，先前研究表明水體中N ∶P比與浮游植物及附著藻類的N ∶P比呈顯著正相關(guān)[19-20].因此，本文用營(yíng)養(yǎng)鹽參數(shù)在一定程度上也反映了不同湖泊潛在的食物質(zhì)量，線性回歸結(jié)果表明營(yíng)養(yǎng)鹽參數(shù)對(duì)元素組成變異的解釋量較低(決定系數(shù)較低)，一方面是因?yàn)闇y(cè)定的營(yíng)養(yǎng)鹽參數(shù)僅代表某一時(shí)間段，并不能反映底棲動(dòng)物整個(gè)生長(zhǎng)階段的食物質(zhì)量；另一方面，營(yíng)養(yǎng)參數(shù)不能完全代表底棲動(dòng)物的食物情況，浮游植物和附著藻類的生長(zhǎng)可能受到其它因素的共同限制(如溫度、微量元素)，且底棲動(dòng)物的攝食對(duì)象也不是單一的.因此，在后續(xù)的研究中應(yīng)對(duì)食物資源—消費(fèi)者間元素組成不平衡程度進(jìn)行量化，并結(jié)合同位素等手段確定其食物來(lái)源.盡管如此，元素組成與營(yíng)養(yǎng)鹽參數(shù)的顯著相關(guān)表明富營(yíng)養(yǎng)化可能顯著改變了底棲動(dòng)物的元素組成.研究發(fā)現(xiàn)水體中溶解性N ∶P、顆粒物C ∶N比及Chl.a是預(yù)測(cè)D.polymorpha身體N ∶P的最佳變量[18]，D.polymorpha元素組成隨環(huán)境而變化也為解釋其強(qiáng)入侵能力提供了有力證據(jù)[21].食物資源—消費(fèi)者間元素不平衡在自然界是普遍存在的，消費(fèi)者必須適應(yīng)環(huán)境才能生存下去.根據(jù)其適應(yīng)策略一般可分為兩類：第一類是調(diào)節(jié)者(regulators)，即生物通過(guò)各種新陳代謝活動(dòng)維持自身的元素動(dòng)態(tài)平衡；另一類是適應(yīng)者(conformers)，即生物的元素組成隨所處環(huán)境而變化(非動(dòng)態(tài)平衡)，但適應(yīng)也是有一定范圍的，沒(méi)有一種生物能達(dá)到任意的非動(dòng)態(tài)平衡并且存活下去，相對(duì)而言，后一類策略的生物更易在多樣的環(huán)境中生存.本文結(jié)果表明銅銹環(huán)棱螺和河蜆的元素組成不符合嚴(yán)格的動(dòng)態(tài)平衡.此外，對(duì)于蘇氏尾鰓蚓和搖蚊幼蟲而言，由于未能排除個(gè)體大小的影響，在此未能分析，在后續(xù)的研究中應(yīng)增加對(duì)不同分類單元多個(gè)物種的研究，使生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論更好地用于底棲生態(tài)學(xué)的研究，為揭示富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程中底棲動(dòng)物群落的演替機(jī)理提供證據(jù).

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C ∶N ∶P stoichiometry of five common macrozoobenthic taxa in shallow lakes along the Yangtze River

CAI Yongjiu1，2， XUE Qingju1， LU Yongjun2& GONG Zhijun1

(1：StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment，NanjingInstituteofGeographyandLimnology，ChineseAcademyofSciences，Nanjing210008，P.R.China)(2：HydrologyWaterResourcesandHydraulicEngineeringScience，NanjingHydraulicResearchInstitute，Nanjing210029，P.R.China)

C：N：P elemental composition were measured in five macrozoobenthic taxa (Bellamyaaeruginosa，Corbiculafluminea，Branchiurasowerbyi，Chironomusspp.andTanypuschinensis) from several shallow lakes with contrasting trophic state. The tissue contents of carbon (C)， nitrogen (N) and phosphorous (P) ranged from 31.6%-60.7%， 5.2%-12.1%， 0.41%-2.28%， respectively. The ratios of C ∶N，C ∶P and N ∶P ranged from 4.4-8.9， 55-314， 9.9-40.1， respectively. The most variable component was P content and accounted for 63.2% of the variation in N∶P ratio. Elemental composition differed significantly among macrozoobenthic taxa， withC.flumineashowed the highest mean values of C (48.4%) and P (1.09)， andB.sowerbyipresented the highest mean values of N (10.4%). Elemental composition ofB.aeruginosa(except for N∶P)andC.flumineadiffered significantly among contrasting trophic state lakes， with the highest values of N and P were observed in a hypertrophic lake (Lake Taihu). P content and N∶P ratio ofB.aeruginosaandC.flumineashowed significant correlations with trophic state index (TSI)， indicating that these two species deviated from strict homeostasis with respect to C ∶N ∶P stoichiometry.

Ecological stoichiometry； macrozoobenthos； shallow lakes； eutrophication

附錄Ⅰ 大型底棲動(dòng)物元素組成分析樣品統(tǒng)計(jì)

*國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31300396)、中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所”一三五”戰(zhàn)略發(fā)展規(guī)劃項(xiàng)目(NIGLAS2012135012)、江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(BK20131055)和中國(guó)博士后科學(xué)基金項(xiàng)目(2012M521098)聯(lián)合資助.2014-01-04收稿；2014-05-12收修改稿.蔡永久(1985～)，男，博士；E-mail：caiyj@niglas.ac.cn.

**通信作者；E-mail： zjgong@niglas.ac.cn.