鄧建明，秦伯強(qiáng)

(1：中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210008)(2：中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

全球變暖對(duì)淡水湖泊浮游植物影響研究進(jìn)展*

鄧建明1,2，秦伯強(qiáng)1**

(1：中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210008)(2：中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

全球變暖對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的影響已經(jīng)成為近年來湖沼學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn). 本文首先列舉了目前研究全球變暖對(duì)淡水湖泊浮游植物影響的常用方法：監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)分析、時(shí)空轉(zhuǎn)換、遙感信息提取、控制實(shí)驗(yàn)、模型預(yù)測(cè)和古湖沼學(xué)技術(shù)等. 研究結(jié)果表明氣候變暖導(dǎo)致的氣溫升高、湖泊熱力分層提前破壞以及無冰期提前等因素可導(dǎo)致春季物候提前；在全球變暖大背景下浮游植物群落結(jié)構(gòu)正朝著藍(lán)藻占優(yōu)的方向發(fā)展，但是不同地區(qū)以及不同物種對(duì)全球變暖的響應(yīng)不一致. 在營(yíng)養(yǎng)鹽充足的湖泊中，由于全球變暖延長(zhǎng)了浮游植物生長(zhǎng)季節(jié)等，從而能提高浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力；但在貧營(yíng)養(yǎng)湖泊中，浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力與變暖趨勢(shì)甚至可能呈負(fù)相關(guān). 由于生態(tài)系統(tǒng)往往是多因子的共同作用，這也使得全球變暖對(duì)浮游植物群落的影響效應(yīng)復(fù)雜化，區(qū)分各因子的凈影響份額是目前研究的一個(gè)難點(diǎn)；全球變暖引起的風(fēng)場(chǎng)改變會(huì)促進(jìn)淺水湖泊中營(yíng)養(yǎng)鹽從底泥的釋放，同時(shí)也會(huì)增加水體中懸浮物的濃度而影響水下光場(chǎng)，因此開展氣候變化對(duì)再懸浮及浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響可能是將來研究的一個(gè)切入點(diǎn).

氣候變化；浮游植物；春季物候；初級(jí)生產(chǎn)力；藍(lán)藻

近年來，國(guó)內(nèi)外關(guān)于氣候變化的學(xué)術(shù)活動(dòng)和報(bào)道層出不窮，探討氣候變化已經(jīng)成為當(dāng)今湖沼學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn). 全球變暖是近100年來氣候變化的一個(gè)主要特征[1]，它正影響著人類賴以生存的淡水生態(tài)系統(tǒng)[2]. 全球變暖對(duì)淡水生態(tài)系統(tǒng)的影響主要來自氣溫、降雨和風(fēng)場(chǎng)(風(fēng)向、風(fēng)速)的改變. 湖泊生態(tài)系統(tǒng)對(duì)上述變化的響應(yīng)主要包括湖泊的物理特性如熱力分層狀況、流域水文特征改變或者冰期的變化，此外，冰期的改變又將影響水柱化學(xué)特性如改變?nèi)芙庋鯘舛?、營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)，甚至可能改變水色[3]. 全球變暖導(dǎo)致的風(fēng)暴天氣加劇、降雨格局改變、土壤變暖和冰川融化等能改變流域內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽向湖泊水體的輸入[4-6]，從而可能加劇湖泊的富營(yíng)養(yǎng)化[7]. 全球變暖也可能引起水生生物的分布格局發(fā)生變化，從而引起物種入侵[8]. 另外，全球變暖還將改變物候[9].

浮游植物因其生長(zhǎng)周期快，生物量以及群落結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境的變化非常敏感，因此常被用來研究水生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)[10]. 本文以浮游植物為中心，首先綜述了全球變暖對(duì)浮游植物影響的主要研究方法及其優(yōu)缺點(diǎn)，然后總結(jié)了當(dāng)前獲得的相關(guān)結(jié)論.

1 全球變暖對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物影響的研究方法

長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)是獲取數(shù)據(jù)最直接的方式. 例如：Wagner等[11]分析了德國(guó)柏林Müggelsee湖1982—2007年的夏季周監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，研究期間夏季出現(xiàn)水體分層現(xiàn)象的頻率增加；但湖水熱力學(xué)特性沒有顯著的變化特征. Ventel?等[12]利用皮海湖的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)討論了冬季氣候變化趨勢(shì)對(duì)夏季浮游植物的影響，Cai等[13]和Deng等[14]利用太湖監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)討論了春季溫度對(duì)水體葉綠素濃度以及微囊藻生物量的影響. 許多基于歷史監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的研究表明當(dāng)前的變暖趨勢(shì)已經(jīng)影響了深水湖泊的熱力學(xué)分層(從而間接影響浮游植物[15])、促進(jìn)了藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)[16]、延長(zhǎng)了生長(zhǎng)季節(jié)等. 對(duì)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的分析能直接反映浮游植物對(duì)全球變暖的影響，同時(shí)也存在著不足. 首先是浮游植物種類鑒定數(shù)據(jù)前后的一致性較差，造成這種現(xiàn)象的原因可能是負(fù)責(zé)藻類鑒定人員不同(包括鑒定人員自身鑒定水平的提高)、浮游植物采樣及分析方法發(fā)生變化、種類分類依據(jù)發(fā)生改變等[17]，因此我們?cè)谟懻摳∮沃参镅萏?，尤其是浮游植物物種數(shù)及多樣性時(shí)應(yīng)考慮上述因素的影響. 其次，湖泊的監(jiān)測(cè)時(shí)間不會(huì)太長(zhǎng)(一般30～40年)，并且開展監(jiān)測(cè)的目的通常不是研究氣候變化對(duì)浮游植物的影響(往往是富營(yíng)養(yǎng)化、酸化等過程的影響)；加上各個(gè)因子之間本身就存在交互影響，因此通過長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)很難將全球變暖對(duì)浮游植物的單獨(dú)影響分離出來[18].

另外一種研究方式是“空間換時(shí)間”，這種方法的特點(diǎn)是沿著氣候梯度選擇研究區(qū)域，從而反映在不同氣候下浮游植物的差異. 例如Kosten等[19]采用了“空間換時(shí)間”的方式，選擇了分布于從歐洲到南美洲的143個(gè)不同緯度的湖泊研究了營(yíng)養(yǎng)鹽與水溫對(duì)浮游植物的影響. 作者試圖通過不同緯度的氣候特點(diǎn)來探討氣候變暖后湖泊生態(tài)系統(tǒng)的變化趨勢(shì). Rigosi等[20]利用美國(guó)>1000個(gè)湖泊2007年的一次調(diào)查數(shù)據(jù)分析了營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和溫度對(duì)藍(lán)藻的影響. “空間換時(shí)間”的方法在一定程度上能彌補(bǔ)缺乏長(zhǎng)時(shí)間監(jiān)測(cè)的不足，但這種方法的缺陷是很難在不同緯度帶選擇其他條件一致(如湖泊形態(tài)、營(yíng)養(yǎng)鹽水平、水利條件等)的湖泊作為研究對(duì)象，因此得出的結(jié)論往往是基于推測(cè)[18].

最近得到廣泛使用的另一種研究氣候變化對(duì)浮游植物影響的手段是遙感反演. 相對(duì)于傳統(tǒng)依靠采樣船的監(jiān)測(cè)，衛(wèi)星攜帶的探頭能定期提供大范圍的衛(wèi)星影像. 通過衛(wèi)星影像，我們能用相對(duì)較低的成本來獲得水體表面葉綠素時(shí)空分布格局的信息. 通過高分辨率的衛(wèi)星影像(主要來自Landsat TM衛(wèi)星)反演水體中葉綠素濃度在1990s初期便引起了科學(xué)家的興趣[21-22]. 后來隨著衛(wèi)星技術(shù)的發(fā)展，特別是搭載MODIS (Moderate-resolution Imaging Spectroradiometer) 的Terra和Aqua兩顆衛(wèi)星成功投入使用，使我們能獲得的衛(wèi)星影像的數(shù)量以及頻次越來越多. Duan等[23]和Zhang等[24]主要利用衛(wèi)星影像的數(shù)據(jù)，反演了1987—2009年的太湖水華事件的首次暴發(fā)日期和持續(xù)時(shí)間. 遙感技術(shù)的運(yùn)用增加了獲得歷史資料的可能性，同時(shí)能提供頻率更高的數(shù)據(jù)；由于遙感衛(wèi)星圖片可以免費(fèi)獲取，因此其研究成本也比較低. 但是由于遙感分辨率以及天氣影響的原因，使得它的運(yùn)用也受到限制[23]；同時(shí)目前遙感還只能用來監(jiān)測(cè)表層水華，不能獲得種類組成等信息.

此外，控制實(shí)驗(yàn)也是使用較多的一種研究方法. 近年來通過模擬增溫過程來研究湖泊系統(tǒng)對(duì)氣候變暖響應(yīng)的報(bào)道越來越多，實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)也層出不窮. 因?yàn)闅夂蜃兓鸬脑鰷胤韧^小，因此本文不考慮生理實(shí)驗(yàn)中常見的溫度梯度實(shí)驗(yàn). McKee等[25]報(bào)道了一套大規(guī)模的實(shí)驗(yàn)裝置，作者使用48個(gè)3200 L的桶為實(shí)驗(yàn)容器，這些桶埋在利物浦附近的Ness植物園，并通過熱交換的方式保證加熱處理中水溫持續(xù)高于環(huán)境溫度(3℃). 該裝置溫控效果尚可，但由于蒸發(fā)作用顯著，因此需要定期補(bǔ)充去離子水. Moss等[26]在1998年9月—2000年9月期間使用這套裝置研究了氣候變暖、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和魚類對(duì)浮游植物的影響. Liboriussen等[27]在McKee等[25]的實(shí)驗(yàn)裝置上有所改進(jìn)：增加了流動(dòng)加水(地下水)系統(tǒng)，使得這個(gè)系統(tǒng)能克服由于蒸發(fā)帶來的損失. 這個(gè)裝置自2003年開始運(yùn)行，并持續(xù)運(yùn)行至今. Yvon-Durocher等[28]在英國(guó)也設(shè)計(jì)了類似的實(shí)驗(yàn)：2005年12月—2008年4月間布置了20個(gè)人工小池塘，每個(gè)能容納1 m3的水. 其中10個(gè)通過電極加熱，維持溫度比環(huán)境溫度高4℃. 類似大規(guī)模實(shí)驗(yàn)需要較大的人力和物力投入，因而開展的更廣泛的受控實(shí)驗(yàn)是小規(guī)模實(shí)驗(yàn). de Senerpont Domis等[29]在Tjeukemeer湖(位于荷蘭北部)利用12個(gè)10 L的容器研究了3組不同溫度條件下的浮游植物群落結(jié)構(gòu). 整個(gè)實(shí)驗(yàn)采用半連續(xù)培養(yǎng)的裝置持續(xù)了61 d，利用精度較高的溫控儀控制每天的溫度并逐日遞增(起始溫度都是9℃，3個(gè)不同處理最后增溫分別是13、19和25℃，模擬的時(shí)段是該地區(qū)春季水華發(fā)生時(shí)期). Zhang等[30]認(rèn)為全球變暖不僅僅意味著平均溫度的升高，其同時(shí)也使得短期的溫度波動(dòng)更加劇烈和頻繁，因此，評(píng)估全球變暖對(duì)水華藍(lán)藻種群優(yōu)勢(shì)形成的影響要考慮短期溫度波動(dòng). 為此他們?cè)O(shè)計(jì)了兩組增溫實(shí)驗(yàn). 在250 ml的容器內(nèi)混合培養(yǎng)純種的微囊藻和小球藻，所有實(shí)驗(yàn)都是從12℃開始. 第1組實(shí)驗(yàn)每天10：00增加3℃，對(duì)照組為溫度持續(xù)恒定在12、15、18、21、24、27、30和33℃. 第2組實(shí)驗(yàn)分3個(gè)處理，每個(gè)處理在實(shí)驗(yàn)開始后3小時(shí)內(nèi)增溫幅度分別是3、6、9℃，3個(gè)對(duì)照組每隔1h分別增溫1、2、3℃，直到最后溫度為15、18、21℃.

控制實(shí)驗(yàn)的優(yōu)勢(shì)在于能分析單一因子對(duì)浮游植物的影響[27]，這對(duì)于我們從機(jī)理上認(rèn)識(shí)浮游植物對(duì)全球變暖的響應(yīng)是非常有幫助的[18]. 但是在野外實(shí)際情況中，許多環(huán)境因子之間還存在交互作用，因此控制實(shí)驗(yàn)的結(jié)果在外推到野外實(shí)際情況時(shí)常常有偏差. 同時(shí)限于條件，在許多控制實(shí)驗(yàn)中僅僅控制平均溫度單個(gè)因素，而不考慮其他諸如降雨、極端天氣現(xiàn)象以及溫度波動(dòng)等因素[31-32].

通過模型估計(jì)來預(yù)測(cè)未來氣候變化情景下浮游植物的變化也是常用的方法之一. 模型的應(yīng)用在過去的30年間得到了迅速的發(fā)展；如今，各種理化條件綜合影響的模型已經(jīng)成為在全球變暖環(huán)境下我們認(rèn)識(shí)浮游植物變化以及預(yù)測(cè)未來變化趨勢(shì)的主要工具. 常用的模型有局部氣候模型(Regional Climate Models，RCMs)[33]：首先使用某個(gè)氣候模型來預(yù)測(cè)未來氣候條件，然后將所得的氣候條件作為驅(qū)動(dòng)因子輸入另一個(gè)包含浮游植物的湖泊模型，從而獲得在未來氣候條件下浮游植物群落的變化. 在Howard等[34]研究中，他們首先使用HADCM2模型獲得Farmoor水庫(UK)地區(qū)未來90年的氣候變化趨勢(shì)，然后將這種變化趨勢(shì)帶入CLAMM模型中評(píng)估了微囊藻在未來90年的變化. 但在他們的研究中，溫度并沒有包含在內(nèi). Elliott等[35]在對(duì)Bassenthwaite湖的研究中，作者先用RCM對(duì)HADCM2的輸入結(jié)果進(jìn)行降尺度處理，然后將獲得的氣候條件輸入PROTECH模型來獲得浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化. 以上兩個(gè)研究都只是考慮了氣候因素對(duì)藻類生長(zhǎng)的直接影響，另外還有的研究將氣候變化對(duì)流域的影響也考慮在內(nèi)，這種影響主要是營(yíng)養(yǎng)鹽的輸入改變. Arheimer等[36]評(píng)估了若干小尺度氣候情景對(duì)R?nne?流域及富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)Ringsj?n湖(瑞典)的影響. 作者先用PROBE (PROgram for Boundary layers in the Environment)模擬了在若干種氣候情境下湖泊物理參數(shù)，然后耦合BIOLA(BIOgeochemical LAke model)模型對(duì)未來藍(lán)藻情形進(jìn)行預(yù)測(cè). 與局地氣候模型相對(duì)應(yīng)的還有敏感系數(shù)法(sensitivity approach)[33]. 該方法使用一個(gè)程序來模擬當(dāng)前湖泊系統(tǒng)，然后改變程序里面例如溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽等一個(gè)或兩個(gè)參數(shù)重新運(yùn)行. 這種方法允許同時(shí)研究?jī)蓚€(gè)驅(qū)動(dòng)因子，還能識(shí)別非線性變化和獲得引起變化的閾值. Elliott等[37]首次用敏感系數(shù)這種方法采用PROTECH模型模擬了營(yíng)養(yǎng)鹽輸入與水溫對(duì)Bassenthwaite湖浮游植物的共同影響.

然而，模型分析結(jié)果是否可靠，首先依賴于我們對(duì)模型背后生態(tài)過程機(jī)理的認(rèn)識(shí)程度[38]；其次由于缺少高質(zhì)量的數(shù)據(jù)率定模型也使模型運(yùn)用面臨著巨大挑戰(zhàn)[18]. 對(duì)于缺少高質(zhì)量數(shù)據(jù)的限制，Nielsen[39]提供了一種新的解決思路——組合多個(gè)參數(shù)數(shù)據(jù)集，這或許能促進(jìn)模型的進(jìn)一步發(fā)展.

古湖沼學(xué)是另外一種歷史數(shù)據(jù)獲取辦法，主要是根據(jù)湖泊沉積物中殘留的硅藻或其他藻類的殘?bào)w進(jìn)行分析，重建歷史時(shí)期湖泊水體中浮游植物的物種組成，結(jié)合同期已知的環(huán)境條件來探討環(huán)境變化(含全球變暖)對(duì)浮游植物的影響. 主要優(yōu)勢(shì)有：第一，它能獲得比較長(zhǎng)的歷史數(shù)據(jù)(百年尺度及以上)并真實(shí)反映湖泊的發(fā)展歷程. 同時(shí)由于近200年來人類活動(dòng)對(duì)湖泊影響強(qiáng)烈[40]，而古湖沼學(xué)獲得更為久遠(yuǎn)的數(shù)據(jù)[41]則有助于我們排除人類活動(dòng)對(duì)浮游植物的影響；第二，相比于遙感數(shù)據(jù)，古湖沼學(xué)能獲得比較詳細(xì)的物種組成. Dong等[42]利用古湖沼學(xué)分析了Esthwaite水域(英國(guó))沉積物中的硅藻組成，并結(jié)合營(yíng)養(yǎng)鹽和水溫?cái)?shù)據(jù)研究了營(yíng)養(yǎng)鹽以及溫度對(duì)硅藻群落演替的貢獻(xiàn)大小. Thies等[43]利用古湖沼學(xué)的方法研究了19世紀(jì)末至今Piburger See環(huán)境變化、鑒定并分析了各層樣本中的硅藻和藻類色素等信息，通過DI-TP轉(zhuǎn)換函數(shù)重建了樣本當(dāng)時(shí)的總磷濃度，結(jié)果表明20世紀(jì)該湖朝著富營(yíng)養(yǎng)化發(fā)展，1970年開始的湖泊修復(fù)使得1980s中期湖泊有緩慢的好轉(zhuǎn)趨勢(shì)；溫度數(shù)據(jù)顯示在1940s中期開始有上升趨勢(shì)，并且在20世紀(jì)后期開始影響藻類生長(zhǎng)和種類組成. 古湖沼學(xué)的方法適用于人類活動(dòng)干擾少、湖泊沉積穩(wěn)定的湖泊中，在淺水或人類活動(dòng)強(qiáng)烈的湖泊中的運(yùn)用可能因?yàn)槌练e物被破壞而受到影響. 另外，古湖沼學(xué)對(duì)于整個(gè)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)也有不足，因?yàn)樵摲椒ǐ@得的浮游植物群落信息主要集中在硅藻等.

2 全球變暖對(duì)浮游植物影響的主要研究結(jié)論

引起氣候變化原因的假說有很多[1]. 目前的氣候變暖是近100 年氣候變化的最顯著特征，基本上已經(jīng)公認(rèn)它是由人類活動(dòng)產(chǎn)生的以CO2為主要代表的溫室氣體增加所引發(fā)的氣候效應(yīng). 雖然剛過去的100 年已經(jīng)發(fā)生的氣候變暖幅度還沒有超過歷史的極值幅度，但已經(jīng)引起了全社會(huì)的高度警覺. 近100 年的人類活動(dòng)對(duì)氣候變化較過去有了更大的影響，這大大改變了氣候變化的規(guī)律，反自然的變化趨勢(shì)十分明顯，增加了氣候變化的不確定性和人為性，增大了預(yù)測(cè)氣候變化的難度.

2.1 全球變暖使浮游植物春季物候提前

無論陸地生態(tài)系統(tǒng)還是水生生態(tài)系統(tǒng)，世界范圍內(nèi)都有春季物候提前的記錄[44-47]. 在淡水湖泊Müggelsee中1979—1998年間也有浮游植物物候提前的記錄[48]. 全球變暖對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)物候的影響機(jī)理主要有溫度(或者光照[49])的直接影響和湖泊分層時(shí)間、冰期時(shí)間縮短的間接影響.

溫度升高能直接增強(qiáng)浮游植物光合作用和呼吸作用，從而提高生長(zhǎng)率及繁殖速率[50-51]，縮短浮游植物生物量達(dá)到峰值的時(shí)間使得物候提前. 冬、春季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種一般是對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽要求較高的硅藻，因?yàn)樗L(zhǎng)速率快，同時(shí)對(duì)光強(qiáng)和溫度的要求相比其他藻類低[52-53]，因此硅藻能以累積生物量的方式快速對(duì)水溫升高作出響應(yīng). 雖然溫度的影響是直接的、顯而易見的，但也有其他研究發(fā)現(xiàn)溫度往往不是最顯著的影響因子. 例如Thackeray等[54]在Windermere湖的研究認(rèn)為熱力分層是導(dǎo)致Cyclotella生物量提前達(dá)到峰值的主要因素，而營(yíng)養(yǎng)鹽濃度對(duì)Asterionella物候的調(diào)節(jié)作用要大于水溫.

湖泊分層現(xiàn)象的發(fā)生是因?yàn)樗拿芏仍?℃時(shí)最大，一般發(fā)生在冬春、秋冬季節(jié)氣溫變化時(shí)，在水體中，特別是溫帶深水湖泊中. 經(jīng)過整個(gè)冬季，水柱中水體密度由上至下逐漸增加，形成穩(wěn)定的水柱有利于表層漂浮藻類獲得充足的光照；冬季向春季過渡時(shí)，隨著氣溫逐漸回升，表層水溫開始升高，表層水密度也開始增加，這樣密度梯度不再穩(wěn)定，從而發(fā)生水體的垂直交換；這種情況下表層的藻類就會(huì)被帶到水底，同時(shí)也能給底部補(bǔ)充氧氣，而底部營(yíng)養(yǎng)鹽也能隨著上升水流來到表層，因此這種季節(jié)間的水體垂直交換對(duì)藻類很關(guān)鍵[55]. 氣候變暖使得春季溫度升高提前從而使熱力分層現(xiàn)象提前發(fā)生[55]，春季物候也因此而提前. 因此可以說氣候變化引起水體熱力分層的變化是氣候?qū)Ω∮沃参镂锖虻囊环N間接影響[56]. 這種影響在深水湖泊中更加顯著.

圖1 不同積溫條件下前期不同累積微囊藻濃度對(duì)水華提前暴發(fā)以及程度的影響(初始生物量N0表示的是在不同春季溫度情景下，水柱中可能累積的微囊藻生物量；增長(zhǎng)速率(r)為太湖野外原位所監(jiān)測(cè)到的微囊藻實(shí)際增長(zhǎng)速率平均值[64]，r=0.2 d-1)Fig.1 Initial Microcystis biomass effects on blooms onset date and magnitudes

冰期的改變也能使浮游植物春季物候提前. 冰的存在對(duì)浮游植物的影響是多方面的：冰的厚度影響著水柱里的光；同時(shí)，有冰覆蓋時(shí)，湖水湍流下降，形成一個(gè)穩(wěn)定垂直的水溫、光照、溶解氧和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度. 冰面上降雪與否以及降雪厚度大小能影響其透光性，從而影響浮游植物在水柱中的分布及其種類組成[57]. 氣候變化也將引起冰期的改變(結(jié)冰時(shí)間以及融化時(shí)間[58]、冰層厚度[59]及冰雪覆蓋程度等). 北半球歷史資料表明，在1846—1995年的150年間湖泊或者河流結(jié)冰時(shí)間平均每100年推遲5.8 d，而冰融化時(shí)間開始提前，每100年約提前6.5 d[60]. 這些因素都能影響冰期水體中浮游植物的種類以及數(shù)量，從而影響春季浮游植物的演替[61].

另外，全球變暖對(duì)浮游植物物候的影響還可能體現(xiàn)在累積效應(yīng)——積溫的增加. 積溫的概念在昆蟲和高等植物研究中運(yùn)用比較廣泛，在浮游植物研究中的運(yùn)用還很少報(bào)道；但藻類能快速增殖，這種增殖可以看做浮游植物對(duì)積溫的一種響應(yīng)，并且在水溫、營(yíng)養(yǎng)鹽和光照等條件適宜時(shí)浮游植物生物量將呈指數(shù)增長(zhǎng)[62]. 以太湖為例，Cao等[63]在太湖地區(qū)開展的實(shí)驗(yàn)說明積溫能更好地解釋藍(lán)藻復(fù)蘇過程. 在不同積溫情境條件下，水柱中微囊藻生物量有差異但可能不顯著，常規(guī)采樣誤差甚至可能掩蓋這種差異；但是進(jìn)入夏季(水溫超過20℃)，微囊藻開始指數(shù)增長(zhǎng)，上述微小的差異就能被放大，從而使得夏季水華提前發(fā)生并且程度加劇(圖1).

2.2 全球變暖對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

浮游植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)全球變暖的響應(yīng)因季節(jié)、區(qū)域不同而有所差異. 同時(shí)，不同物種對(duì)氣候變化的響應(yīng)也不相同[65]，這是因?yàn)樘囟ㄔ孱悓?duì)溫度升高的響應(yīng)取決于該藻類的耐受范圍與溫度變化范圍之間的關(guān)系[66]. 從1960s初開始，對(duì)位于芬蘭的Pyh?j?rvi湖進(jìn)行監(jiān)測(cè)，結(jié)果表明，平板藻(Tabellaria)、薄甲藻(Glenodinium)、錐囊藻(Dinobryon)以及浮游藍(lán)絲藻是該湖夏季主要優(yōu)勢(shì)種. Pyh?j?rvi湖夏季平均氣溫為17.97 ± 1.28℃，薄甲藻最適生長(zhǎng)溫度在24℃左右[67-68]；錐囊藻最適生長(zhǎng)溫度范圍為5～18℃[69]；浮游藍(lán)絲藻最適生長(zhǎng)溫度范圍為15～25℃[70]. 因?yàn)椴煌锓N最適生長(zhǎng)溫度以及該湖夏季溫度平均值的差異，隨著夏季溫度的升高平板藻生物量呈增加趨勢(shì)，但趨勢(shì)并不顯著(P>0.05)；而薄甲藻以及錐囊藻的生物量則逐漸下降；浮游藍(lán)絲藻生物量從1990年以來呈逐漸增加趨勢(shì)，2005年以后成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，即Pyh?j?rvi湖地區(qū)的變暖趨勢(shì)促進(jìn)了浮游藍(lán)絲藻的優(yōu)勢(shì)、抑制了薄甲藻以及錐囊藻的優(yōu)勢(shì)，而平板藻對(duì)全球變暖的響應(yīng)似乎并不顯著. Domis等[71]在Tjeukemeer湖(位于荷蘭北部)開展的控制實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明，在磷缺乏的情況下，不同功能組的浮游植物對(duì)氣候變暖的響應(yīng)是不一樣的. Tahoe湖是位于美國(guó)加利福尼亞州的一個(gè)深水湖泊，1982—2006年的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)分析結(jié)果顯示，全球變暖引起的水柱熱力學(xué)分層變化使得水柱中硅藻朝著小型硅藻演化，因?yàn)榕c大型硅藻相比，在穩(wěn)定的水力分層情況下，小型硅藻更具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)(大型硅藻容易沉降)[72].

圖2 營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和水溫對(duì)微囊藻生長(zhǎng)速率的共同影響(最大生長(zhǎng)速率與水溫的關(guān)系參考文獻(xiàn)[85]，與營(yíng)養(yǎng)鹽的關(guān)系參考文獻(xiàn)[86])Fig.2 Interactive effects of nutrient concentrations and water temperature on Microcystis growth rate

總體來說，在全球變暖的大背景下，淡水湖泊中浮游植物群落結(jié)構(gòu)正朝著藍(lán)藻占優(yōu)的方向發(fā)展[73-74]. 首先，相對(duì)于硅藻和綠藻，藍(lán)藻喜高溫(往往>25℃)[51]；其次，全球變暖使得春季提前，秋季變冷推遲，延長(zhǎng)了生長(zhǎng)季節(jié)；而且一般認(rèn)為，混合均勻的水體有利于硅藻[75]、綠藻等易于沉降的種類生長(zhǎng)，而水體產(chǎn)生熱力學(xué)分層則有利于能自我調(diào)節(jié)浮力的藍(lán)藻生長(zhǎng)[76-77]；同時(shí)，全球變暖還將影響降雨格局，使得流域內(nèi)輸入到水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽增加[4, 78]，短時(shí)間內(nèi)可能因?yàn)闆_刷稀釋作用使水華消失，但是隨著營(yíng)養(yǎng)鹽和水力停留時(shí)間增加[44]，最終將促進(jìn)藍(lán)藻生長(zhǎng)[79]；最后，溫度升高的同時(shí)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度增加使得藻類大量生長(zhǎng)，也將降低湖水透明度，使得某些能耐低光的藍(lán)藻(主要是顫藻目)在光照較弱環(huán)境下獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[19]. 基于模型的研究結(jié)果也表明水溫增加對(duì)藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)的促進(jìn)效果明顯[37]，它使得水華發(fā)生提前(溫度上升1℃時(shí)間提前2 d)并且藍(lán)藻所占比例也將增加(溫度上升1℃藻所占比例增加7.6%)，但是年平均生物量可能會(huì)下降[35]，這是因?yàn)楫?dāng)春季生長(zhǎng)受到促進(jìn)時(shí)會(huì)大量吸收營(yíng)養(yǎng)鹽從而使?fàn)I養(yǎng)鹽成為限制性因子.

然而，不同的研究認(rèn)為水溫升高對(duì)藍(lán)藻的促進(jìn)作用只有當(dāng)營(yíng)養(yǎng)鹽達(dá)到一定閾值時(shí)才能體現(xiàn)出來[80]，其中營(yíng)養(yǎng)鹽的作用可能更顯著[20]，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、溫度以及它們之間交互作用對(duì)藍(lán)藻生長(zhǎng)速率的影響可以用圖2表示. Brookes等[81]認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)藍(lán)藻生長(zhǎng)的促進(jìn)作用要大于水溫，因?yàn)殡S著營(yíng)養(yǎng)鹽濃度增加，浮游植物總生物量和藍(lán)藻生物量也增加，從而導(dǎo)致水下光場(chǎng)發(fā)生更強(qiáng)烈的光衰減，影響水下短波的分布，這使得水柱能處于一個(gè)更加穩(wěn)定的環(huán)境而進(jìn)一步有利于藍(lán)藻占優(yōu)[82]. Wagner等[11]的研究也有類似的結(jié)論，認(rèn)為在藍(lán)藻發(fā)生的總磷濃度閾值范圍內(nèi)(70～215 μg/L)，氣候變暖才顯著影響藍(lán)藻的暴發(fā)概率，而這種促進(jìn)的機(jī)理是因?yàn)闅夂蜃兣斐傻乃w分層持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，并不是水溫本身. 吳攀等[83]在太湖地區(qū)開展的增溫實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替的貢獻(xiàn)要大于水溫，而水溫的升高能使這種演替時(shí)間縮短、程度加劇. 同樣，支持水溫是促進(jìn)藍(lán)藻占優(yōu)主要因子的學(xué)者Paerl等[84]和Kosten等[19]也認(rèn)為由于溫度升高的補(bǔ)償作用，水華發(fā)生對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的需求可能會(huì)降低，在全球變暖背景下，以前由于營(yíng)養(yǎng)鹽限制沒有發(fā)生水華的水體可能發(fā)生藍(lán)藻水華.

對(duì)于亞熱帶(太湖)以及北溫帶湖泊(Pyh?j?rvi湖)中浮游植物群落演替的分析表明，隨著全球變暖以及富營(yíng)養(yǎng)化程度加劇，二者浮游植物群落結(jié)構(gòu)都朝著藍(lán)藻占優(yōu)的方向發(fā)展，只是二者優(yōu)勢(shì)種及機(jī)理不同. 太湖中的優(yōu)勢(shì)種并沒有發(fā)生改變，全球變暖更加強(qiáng)化了藍(lán)藻的優(yōu)勢(shì)；而Pyh?j?rvi湖中浮游植物優(yōu)勢(shì)種由原來的偏好低溫種類(錐囊藻等)逐漸演變成現(xiàn)在的喜高溫富營(yíng)養(yǎng)化種類(浮游藍(lán)絲藻).

2.3 全球變暖對(duì)浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的影響

全球變暖對(duì)淡水浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的影響報(bào)道似乎不多(且主要集中在北美)[65]，最新的研究認(rèn)為全球變暖對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的影響通常取決于水體中的營(yíng)養(yǎng)水平[87]. 在營(yíng)養(yǎng)鹽濃度充足的情況下，全球變暖可能通過以下途徑提高浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)力. 首先，全球變暖能延長(zhǎng)生長(zhǎng)季節(jié)；Byron等[88]利用GCMs(General Circulation Models)模型預(yù)測(cè)了Castle湖在CO2濃度增加為2倍的情況下，隨著溫度的增加、生長(zhǎng)季節(jié)的延長(zhǎng)，浮游植物年初級(jí)生產(chǎn)力亦增加. 另外，同樣在Castle湖中，冬季降雪量大的年份生長(zhǎng)季節(jié)開始晚，來年夏季初級(jí)生產(chǎn)力通常也較低[89]. 另外兩個(gè)可能的原因都與可利用的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度有關(guān). 第一個(gè)是水體熱力學(xué)分層的影響，這在深水湖泊中尤為明顯. 美國(guó)Tahoe湖的初級(jí)生產(chǎn)力主要受到春季最大混合深度的影響，因?yàn)榇杭舅w混合是湖泊底部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向上層水體遷移的主要過程[89]. 同樣在加拿大的湖泊中，面積較大的湖泊中初級(jí)生產(chǎn)力往往高于面積較小的湖泊，一方面較大的湖泊冰期較短，另一方面是它們春季混合層深度更大[90]. 第二個(gè)原因是春季降雨量的影響，在溫帶地區(qū)降雨量增加能攜帶更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入水體[4,78]，從而提高夏季浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力.

對(duì)Geneva湖歷史數(shù)據(jù)分析的結(jié)果顯示，當(dāng)磷的濃度充足時(shí)，浮游植物的光合作用效率與水溫呈正相關(guān)[87]. 但是當(dāng)受到磷限制時(shí)，光合作用效率與水溫的關(guān)系會(huì)受到抑制；隨著磷的限制加強(qiáng)，光合作用效率與水溫可能呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)[87]. 利用古湖沼學(xué)手段對(duì)貧營(yíng)養(yǎng)湖泊Tanganyika湖的分析也發(fā)現(xiàn)，在1950—2000年期間，磷的濃度非常低(磷濃度平均約為8.99 μg/L，最低為0.31 μg/L)，初級(jí)生產(chǎn)力在全球變暖大背景下降低[15, 91].

3 展望

1)雖然各國(guó)科學(xué)家開展了大量的全球變暖對(duì)浮游植物影響的研究，但由于資料以及研究方法等的限制以及由于多因子的共同作用(如人類活動(dòng)與全球變暖的耦合)，往往使得全球變暖對(duì)浮游植物群落的影響效應(yīng)復(fù)雜化，如何區(qū)分各因子的凈影響份額是目前研究的一個(gè)難點(diǎn)；更多歷史資料的挖掘、更精細(xì)的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)或許是將來突破的方向.

2)我國(guó)湖泊大都為淺水湖泊，底泥很容易受到風(fēng)浪或者湖流的擾動(dòng)而發(fā)生再懸浮[92]，底泥再懸浮也往往伴隨著營(yíng)養(yǎng)鹽的釋放和水體懸浮物的大量增加[93]；對(duì)太湖的研究表明，由于長(zhǎng)江中下游水溫偏高，細(xì)菌活性較強(qiáng)，磷礦化速率非?？?，顆粒態(tài)磷最快能在幾分鐘內(nèi)被堿性磷酸酶轉(zhuǎn)化成溶解性反應(yīng)磷供藻類利用[94]. 氣候變化引起風(fēng)場(chǎng)的改變、影響再懸浮過程，造成水柱內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽的突變、水體渾濁而透明度下降等對(duì)浮游植物的影響還未見報(bào)道. 同時(shí)，國(guó)內(nèi)目前還沒有氣候變化對(duì)流域內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽收支平衡影響的研究報(bào)道. 這些，都可能成為我們新的研究切入點(diǎn).

致謝：吳攀、張瑋以及馬健榮對(duì)本文的修改提出了寶貴意見，Hans W. Paerl對(duì)本文英文摘要進(jìn)行了潤(rùn)色，在此一并致謝. 同時(shí)感謝審稿專家對(duì)本文改進(jìn)提供的寶貴意見！

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A review on studies of effects of climate change on phytoplankton in freshwater systems

DENG Jianming1，2& QIN Boqiang1

(1：StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China) (2：UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,P.R.China)

The impact of global warming on lake ecosystems has been of central and growing interests to limnologists recently. Here, we describe the strengths and weaknesses of the multi-faceted approaches that are presently available for elucidating the effects of climate change on phytoplankton, including time series, space-for-time substitution, remote sensing, experiments, modeling and palaeolimnology. Phenology has been impacted due to rising temperatures, earlier thermal stratification and the disappearance of ice-covers on some lakes. These changes have greatly favored increasing dominance by cyanobacteria in lakes globally. Species-specific changes have been observed in response to global warming in different regions around the globe. In lakes where nutrient supplies are sufficient, primary production of phytoplankton has been enhanced by global warming. However, primary production might be more inhibited when nutrients are limiting. Because environmental factors invariably interact with each other, knowing how to evaluate the effects of a single factor on phytoplankton composition and activity is the key research challenge. Changes in wind speed and patterns caused by global warming may affect nutrient releasing, as well as the light regimes in the water column in shallow lakes. Therefore studies on wind-driven effects of sediment and nutrient resuspension events induced by global warming on phytoplankton community succession in large shallow lakes are a future research frontier in limnology.

Climate change; phytoplankton; phenology; primary production; cyanobacteria

*中國(guó)科學(xué)院對(duì)外合作重點(diǎn)項(xiàng)目 (GJHZ1214)、國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(41230744)和中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所”一三五”戰(zhàn)略發(fā)展規(guī)劃項(xiàng)目(NIGLAS2012135003)聯(lián)合資助. 2014-04-10收稿；2014-07-08收修改稿. 鄧建明(1985～)，男，博士研究生；E-mail：qingyi1207@126.com.

**通信作者；E-mail：qinbq@niglas.ac.cn.