王芳，劉寧

(山西農(nóng)業(yè)大學林學院，030801，山西太谷)

不同坡位野生三裂繡線菊和黃刺玫成年植株的葉特性

王芳，劉寧?

(山西農(nóng)業(yè)大學林學院，030801，山西太谷)

以同一坡面不同坡位上生長的野生三裂繡線菊和黃刺玫成年植株為試驗材料，于2013和2014年連續(xù)2個生長季內(nèi)，通過監(jiān)測上、中、下3個坡位上土壤水分含量的變化趨勢，測定土壤養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)以及2種灌木的葉形態(tài)及葉營養(yǎng)等指標，研究3個坡位上生長的2種灌木成年植株的葉片是否存在響應(yīng)和適應(yīng)相應(yīng)坡位土壤水分和營養(yǎng)特性的長期機制。結(jié)果表明：1)土壤水分含量隨坡位上升而顯著下降，存在明顯的梯度，且3個坡位的土壤養(yǎng)分均較為缺乏，但上坡土壤氮和有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)顯著低于中坡和下坡；2)不同坡位生長的2種灌木的葉特性顯著不同，隨坡位上升，三裂繡線菊和黃刺玫葉片均面積縮小、質(zhì)量減輕，比葉面積卻未改變；3)2種灌木上坡植株葉片的可溶性糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分數(shù)以及全氮質(zhì)量分數(shù)和氮磷比均顯著小于下坡植株，僅碳氮比值顯著高于下坡植株，但有機碳、全磷和可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)無差異；4)野生三裂繡線菊和黃刺玫成年植株的葉形態(tài)和營養(yǎng)特性雖然差異較大，但隨坡位變化的響應(yīng)趨勢相同、程度相近且與土壤水分含量變化耦合度更高；5)2種灌木的葉片對于坡位帶來的天然土壤水分梯度具有相似的長期響應(yīng)機制。

三裂繡線菊； 黃刺玫； 坡位； 水分脅迫； 葉特性

在中國北方的干旱、半干旱區(qū)域，灌木是石質(zhì)山體、貧瘠土壤上植物群落的主要先鋒植物。灌木群落能夠涵養(yǎng)土壤水分，改善土壤營養(yǎng)和減少水土流失，具有重要的生態(tài)功能，是目前干旱區(qū)造林的主要類型[1]。干旱區(qū)域內(nèi)常常出現(xiàn)且持續(xù)的土壤水分脅迫可顯著影響植物的生理過程、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長生存，因此，旱生植物的生理生態(tài)響應(yīng)和適應(yīng)機制一直是干旱區(qū)研究的重點[2]。過去，關(guān)于旱生植物適應(yīng)干旱的生理生態(tài)機制的研究通常都在人工控制的實驗室和大田環(huán)境中完成，研究的持續(xù)時間較短，一般在1個生長季之內(nèi)，同時水分脅迫處理的強度較大，可導致植株嚴重受損或死亡[3-5]。在天然旱生環(huán)境中，土壤水分條件受降水影響而變異較大，土壤水分的嚴重匱乏持續(xù)時間也較短；所以，植物所經(jīng)受土壤水分脅迫的程度可能達不到實驗處理的強度。同時，野生旱生植物不僅要響應(yīng)干旱帶來的土壤水分脅迫，而且要應(yīng)對高溫和高光等環(huán)境因子的脅迫，而在實驗條件下，除土壤水分外的其他環(huán)境因子都得到了很好的控制；因此，野外生長的天然旱生植物不僅具有適應(yīng)極端土壤水分條件的短期機制，也有可能在長期生存中因適應(yīng)多個環(huán)境因子的共同脅迫而產(chǎn)生不同的長期適應(yīng)機制[6]。目前關(guān)于野外條件下旱生植物的生理生態(tài)響應(yīng)和適應(yīng)研究仍很少見到，而了解不同野外土壤水分條件下野生耐旱灌木在生理生態(tài)特征及干旱適應(yīng)機制上的異同，可進一步補充控制實驗的研究結(jié)果，有利于完善對于旱生植物干旱適應(yīng)機制的認識。

三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)和黃刺玫(Rosaxanthina)是黃土高原地區(qū)常見的2種灌木，生長在海拔600～1 500 m的山地上，不僅是貧瘠土壤上旱生灌木群落的優(yōu)勢種，而且在喬木林下也可見到[7]。雖然這2種灌木都具有抗旱能力強、生態(tài)適應(yīng)性廣的特點且分布范圍相對重疊，但之前的研究發(fā)現(xiàn)，黃刺玫的耐陰能力高于三裂繡線菊，表明這2種灌木對環(huán)境脅迫具有一定的生理生態(tài)響應(yīng)和適應(yīng)差異[8]。近年來，對于三裂繡線菊和黃刺玫的研究多集中生物學特性、根系分布和多樣性等方面[9-10]，相關(guān)水分脅迫研究多為人工控制條件下的短期研究[11-12]，對于野外成年植株的研究尚未見報道。筆者利用山地環(huán)境中坡位造成的自然土壤水分梯度代替水分脅迫處理，以三裂繡線菊和黃刺玫野生成年植株為實驗材料，通過調(diào)查不同坡位上生長的2種灌木的葉形態(tài)和營養(yǎng)特性，研究因坡位不同而產(chǎn)生的土壤含水量差異是否對2種灌木成年植株的葉特性有影響，其影響是否與短期控制研究一致，同時，探討天然土壤水分梯度下2種灌木是否存在不同的長期響應(yīng)和適應(yīng)機制。

1 研究區(qū)概況

研究地點選在山西省太原市杏花嶺區(qū)小返鄉(xiāng)窯頭村(E112°39′，N37°56′)。研究區(qū)域?qū)儆邳S土高原半干旱丘陵區(qū)，具有明顯的溫帶大陸性季風氣候特點，年均溫在9 ℃左右，極端最高溫度40 ℃，極端最低溫度-25 ℃，年日照時間2 400～2 600 h，無霜期180～215 d，年降水量450～500 mm，年蒸發(fā)量1 700～1 850 mm。研究地海拔1 000～1 250 m，土壤母質(zhì)為風積黃土，土層厚度10～40 cm，坡度5°～40°，其中上坡坡度20°～40°，中坡5°～15°，下坡0°～5°。植被分布以灌叢為主，主要組成物種包括黃刺玫、三裂繡線菊、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)、野豌豆(Viciasepium)、白羊草(Bothriochloaischaemum)等，其中黃刺玫蓋度為30%左右，三裂繡線菊蓋度為20%左右。經(jīng)年輪調(diào)查，樣地中黃刺玫灌叢的年齡為(20±3)年，三裂繡線菊灌叢(10±2)年。研究地點人為經(jīng)營、放牧和干擾活動少，天然灌木保存良好。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

試驗采用裂區(qū)設(shè)計，在同一南坡的坡面上選擇上坡、中坡和下坡3個坡位設(shè)置調(diào)查樣地。3個坡位間的直線距離>200 m，海拔范圍為1 150～1 250 m，土壤為黃土土質(zhì)。在3個選擇的坡位上分別選擇相距10 m以上的黃刺玫和三裂繡線菊灌叢各5叢。每灌叢內(nèi)選擇5株處于優(yōu)勢高度且長勢基本一致的單株植株作為測定樣株，2種灌木共選擇150株樣株。

2.2 參數(shù)測定

1)土壤水分含量的測定。2013年6月初到9月初、2014年5月初到8月中旬連續(xù)2個生長季內(nèi)，使用HH2(UK)便攜式土壤水分計與20 cmWET土壤水分探頭，每間隔1周于正午監(jiān)測灌叢旁0～20 cm土層的土壤水分含量1次，雨天時推遲1 d測量。

圖1 不同坡位0～20 cm土層土壤含水量監(jiān)測圖Fig.1 Soil water contents of 0-20 cm layer at different slope positions

2)土壤養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)的測定。2014年8月末，在待測三裂繡線菊和黃刺玫灌叢旁，用直徑5 cm的土鉆采集0～20 cm和20～40 cm層土壤帶回實驗室，風干后，采用電位法測定土壤pH值，K2Cr2O7氧化—外加熱法測定土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)，半微量開氏定氮法測定全氮質(zhì)量分數(shù)以及HCIO4—H2SO4法測定全磷質(zhì)量分數(shù)，速效磷質(zhì)量分數(shù)采用鉬銻抗比色法測定，速效鉀質(zhì)量分數(shù)采用NH2OAC浸提—火焰光度法測定，速效氮質(zhì)量分數(shù)采用堿解擴散法測定[13]。

3)葉形態(tài)指標的測定。采集2種灌木測定樣株葉片30～50片帶回實驗室，首先用高精度游標卡尺測定葉片厚度，然后用掃描儀掃描葉片到計算機中，利用Adobe Photoshop軟件測量所有葉片的長、寬和面積，并計算平均單葉葉長、單葉葉寬和單葉葉面積。測量后，在65 ℃下將所有葉片烘干至恒質(zhì)量，用電子天平測定干質(zhì)量，計算單葉質(zhì)量以及比葉面積(單葉面積和單葉質(zhì)量之比)。

4)葉營養(yǎng)指標的測定。將用于葉形態(tài)測量的烘干葉片，加入液氮研磨粉碎，均勻混合為粉末后，分別采用蒽酮比色法測定可溶性糖質(zhì)量分數(shù)，考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)，重鉻酸鉀外加熱法測定有機碳質(zhì)量分數(shù)，半微量開氏定氮法測定全氮質(zhì)量分數(shù)以及HCIO4- H2SO4法測定全磷質(zhì)量分數(shù)[13]。所有測量均重復3次。葉碳氮比為葉有機碳與全氮質(zhì)量分數(shù)之比，葉氮磷比為葉全氮與全磷質(zhì)量分數(shù)之比。

2.3 數(shù)據(jù)分析

不同坡位0～20 cm土層的土壤水分含量采用單因素方差分析法分析。因土層及坡位與土層間交互作用不顯著(數(shù)據(jù)未顯示)，土壤養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)數(shù)據(jù)也采用單因素方差分析法分析。2種灌木的葉特性數(shù)據(jù)則以不同坡位上2種灌木每灌叢的平均值作為樣本數(shù)據(jù)，進行坡位和樹種雙因素方差分析。差異顯著(P<0.05)的指標采用LSD檢驗進行多重比較。數(shù)據(jù)分析使用SAS/STAT?8.0完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同坡位土壤水分含量分析

連續(xù)2個生長季對不同坡位的土壤水分含量進行監(jiān)測，結(jié)果見圖1。可以看出，生長季中3個坡位土壤平均絕對含水量分別為上坡(14.13±8.32)%，中坡(18.66±8.13)%，下坡(25.88±7.47)%，變異較大，但3個坡位間的差異均顯著(P<0.01)。

在自然環(huán)境中，地形因子是直接決定植物生長生存所需的光照、溫度以及土壤水分和營養(yǎng)等環(huán)境條件的主要因素之一，可間接影響植物物種的分布及植被類型[6,14]。在較小尺度上，地形因子的變化同樣能夠?qū)е颅h(huán)境條件的改變，如本研究中的坡位。盡管本研究涉及的上、中、下3個坡位位于同一坡面上，不同坡位間土壤平均水分含量的差異仍然顯著。除了2013年7月中降水明顯偏多的期間外，整個生長季內(nèi)下坡的土壤含水量均在20%～30%之間(圖1)，與黃土高原的土壤田間持水量(23.4%)相當[15]。與之相比，上坡和中坡的土壤相對含水量僅為下坡土壤的50%和70%左右，對其上生長的植物構(gòu)成了一定的水分脅迫，但其程度仍低于控制實驗的極端低值[12,15]。同時，大量降水可在短期內(nèi)導致上坡和中坡土壤水分飽和，降水的效果在最長一周的時間內(nèi)即可消除(圖1)；因此，整個坡面上的灌木種群在生長季內(nèi)雖然經(jīng)歷土壤水分條件的快速、極端變化，但仍是生活在一個天然的土壤水分梯度下。

3.2 不同坡位土壤養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)分析

不同坡位0～40 cm土層的土壤養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)測定結(jié)果見表1。可以看出，與土壤水分含量相比，3個坡位0～40 cm土層的pH值、速效磷質(zhì)量分數(shù)、速效鉀質(zhì)量分數(shù)和全磷質(zhì)量分數(shù)無顯著差異，而上坡土壤中速效氮與全氮質(zhì)量分數(shù)顯著低于中坡和下坡，有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)則隨坡位上升而顯著減小?？芍?，天然環(huán)境中不同坡位上的土壤含水量和有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)存在較大的差異。

表1 不同坡位0～40 cm土層的土壤養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)

注：不同小寫字母表示坡位間差異顯著(P<0.05)。Note: Different lowercase letters indicate significant differences among slope positions.

黃土高原地區(qū)屬于半干旱區(qū)，地形破碎，坡度大，土壤侵蝕強烈，在土壤水分含量較低的同時，土壤養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)也較低[15-17]。本研究中，研究坡面上3個坡位的土壤氮、磷、鉀質(zhì)量分數(shù)按國家標準處于較為缺乏狀態(tài)，土壤可供植物利用的養(yǎng)分嚴重不足。土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)較高，且隨坡位上升顯著減少，與其他關(guān)于黃土高原灌木林的研究結(jié)果[15]相似，可能是由不同坡位上灌木林長期凋落物返還土壤數(shù)量不同造成的；然而，3個坡位土壤的pH值均在8.0以上，堿性較強，不利土壤有機質(zhì)的礦化和植物吸收利用，因此，不同坡位間存在著明顯的土壤水分含量差異，同時伴隨著土壤氮素和有機質(zhì)的缺乏。

3.3 不同坡位2種成年植株葉形態(tài)特性

對2種野生灌木成年植株的葉形態(tài)指標進行分析，結(jié)果見圖2?？梢钥闯?，除比葉面積未受坡位影響外，從下坡到中坡到上坡，其葉片的長、寬、厚、質(zhì)量及面積均呈顯著減小趨勢，且不同坡位間三裂繡線菊和黃刺玫葉形態(tài)變化幅度不同。隨著坡位的上升，三裂繡線菊和黃刺玫單葉的長度和厚度均減小且降幅相近，其中葉長降幅均為46%左右(圖2(a))，葉厚降幅均為33%左右(圖2(b))。在葉片寬度、質(zhì)量和面積上，三裂繡線菊的降幅大于黃刺玫，即其單葉葉寬降幅分別為49%和29%(圖2(c))，單葉面積降幅分別為72%和60%(圖2(d))，單葉質(zhì)量降幅分別為69%和60%(圖2(e))。另外，三裂繡線菊與黃刺玫的葉形態(tài)顯著不同。三裂繡線菊葉片的長度和厚度相對黃刺玫較小，但二者的差異則隨坡位上升而減?。欢牙C線菊葉片的寬度、質(zhì)量、面積和比葉面積則始終較大。

以上結(jié)果說明，2種灌木成年植株的葉片基本隨坡位上升而成比例地減小、減輕，導致比葉面積(圖2(f))不改變，且坡位上升對三裂繡線菊葉形態(tài)的影響大于對黃刺玫的影響。

數(shù)值為平均值+標準差。不同大寫字母表示坡位間的差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示坡位和樹種間交互作用顯著(P<0.05)，P表示坡位，S表示樹種，P*S表示坡位與樹種間的交互作用。下同。Note: Data are presented by Means±SE. Different uppercase letters indicate significant differences among slope positions (P<0.05). Different lowercase letters indicate significant interactions between slope position and shrub species (P<0.05). Abbreviations: P, slope position; S, shrub species; P*S, interaction between slope position and shrub species. The same below. 圖2 不同坡位三裂繡線菊和黃刺玫的葉形態(tài)指標Fig.2 Leaf morphological traits of Spiraea trilobata and Rosa xanthina adult plants grown at different slope positions

干旱生境中生長的植物為了適應(yīng)有限的土壤水分條件，通常具有較小的葉片以減少水分損失，同時葉肉細胞排列較密、葉片較厚且角質(zhì)層發(fā)達以減輕強光對葉片的損傷[18]。本研究中，隨坡位上升，三裂繡線菊和黃刺玫植株葉片縮小、葉質(zhì)量減輕，與土壤水分變化較為一致，表現(xiàn)出對干旱生境的響應(yīng)和適應(yīng)，與短期研究的觀察結(jié)果相一致；然而，2種灌木的葉片厚度隨坡位上升顯著減小，比葉面積卻未改變，說明這2種灌木在葉形態(tài)特征上并不完全具有旱生植物的特點。同時，干旱生境通常伴隨著土壤營養(yǎng)物質(zhì)的貧乏，從而有可能作為混雜因子影響了2種灌木葉形態(tài)的變化。此外，三裂繡線菊和黃刺玫具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性，如之前的研究就發(fā)現(xiàn)，三裂繡線菊和黃刺玫能夠在林下分布，具有一定的耐陰性，特別是黃刺玫[11]；因此，不同坡位上這2種灌木的葉形態(tài)變化是其較強適應(yīng)能力的表現(xiàn)。

3.4 不同坡位2種成年植株葉營養(yǎng)特性

坡位改變未影響2種灌木成年植株葉的可溶性蛋白、有機碳和全磷質(zhì)量分數(shù)(圖3(a)、(b)、(c))，卻顯著影響了其他葉營養(yǎng)指標。隨著坡位的上升，2種灌木葉的可溶性糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分數(shù)顯著變小，均減少19%左右(圖3(d)、(e))。此外，三裂繡線菊和黃刺玫上坡和中坡植株葉的全氮質(zhì)量分數(shù)顯著小于下坡植株且無顯著交互作用，降幅分別為27%和42%(圖3(f))。與養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)隨坡位變化的趨勢相反，2種灌木葉片的碳氮比隨坡位上升顯著增大，其中三裂繡線菊上坡植株高出下坡34%，黃刺玫高出59%(圖3(g))。雖然2種灌木上坡和中坡植株葉片的氮磷比值顯著低于下坡植株，坡位和樹種間的交互作用同樣顯著(圖3(h))。中坡三裂繡線菊植株的氮磷比值顯著低于上坡和下坡植株30%左右，黃刺玫則是上坡和中坡植株顯著低于下坡植株37%左右(圖3(h))。另外，在所有坡位上，三裂繡線菊葉的可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)均低于黃刺玫，碳氮比均高于黃刺玫。

圖3 不同坡位三裂繡線菊和黃刺玫的葉營養(yǎng)指標Fig.3 Leaf nutrients of Spiraea trilobata and Rosa xanthina adult plants grown at different slope positions

與下坡植株相比，長期生活在上坡的三裂繡線菊和黃刺玫植株的葉可溶性糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分數(shù)相對較少，可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)無差異，而人工控制的短期水分脅迫常導致可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)增加[16,19]?？扇苄蕴呛头墙Y(jié)構(gòu)性碳水化合物不僅是葉細胞滲透壓的主要調(diào)節(jié)物質(zhì)，也是葉光合作用的產(chǎn)物，具有提供細胞能量和營養(yǎng)的作用。葉細胞滲透壓的調(diào)節(jié)有可能是一種短期的響應(yīng)機制，這種短期機制在長期的土壤水分虧缺下可能無法長時間維持[20]。長期干旱也會導致植物改變能量和營養(yǎng)物質(zhì)的儲存模式，將更多物質(zhì)輸送到根系統(tǒng)中以增強水資源的獲取和利用，或儲存起來以等待有利的土壤水分條件出現(xiàn)。另外，上坡坡位上土壤中的可利用氮和有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)較低，有可能導致植株氮營養(yǎng)不足，從而影響碳水化合物的合成，進一步加劇了干旱條件對于植株的不利影響。

干旱不僅會影響植物的生理過程和形態(tài)建成，也會改變植物的營養(yǎng)狀態(tài)。水分脅迫下葉營養(yǎng)元素濃度的增高或保持，有利于葉細胞的滲透調(diào)節(jié)、生理代謝及增強保水能力[21]。在短期的干旱模擬研究中，土壤含水量下降可造成不同植物葉中的大量元素質(zhì)量分數(shù)增加、保持不變、減少或先增加后減少，反映了植物的耐旱能力存在著較大的種間差異[21-23]。本研究中，三裂繡線菊和黃刺玫葉的碳、氮、磷質(zhì)量分數(shù)與北方荒漠植物相近[23-24]，但中上坡植株葉有機碳和全磷質(zhì)量分數(shù)與下坡植株相同，僅全氮質(zhì)量分數(shù)顯著較少，同時，隨著坡位的上升，2種灌木的碳氮比升高、氮磷比下降。以上結(jié)果說明，氮可能是黃土高原干旱生境中這2種灌木的主要限制性營養(yǎng)元素，與干旱減少氮質(zhì)量分數(shù)卻增加磷質(zhì)量分數(shù)的“去耦合”趨勢相一致[25]。需要注意的是，雖然強堿性的土壤會顯著降低土壤有機質(zhì)的礦化速率，但不同坡位間土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)的顯著差異仍有可能影響植物葉片營養(yǎng)對土壤水分含量變化的響應(yīng)。

4 結(jié)論

1)同一坡面上的坡位變化能夠形成明顯的天然土壤水分梯度，同時伴隨土壤氮和有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)的差異，雖然各坡位上的土壤營養(yǎng)均較為貧乏。

2)隨坡位上升，野生三裂繡線菊和黃刺玫成年植株的葉片均顯著變小，與土壤水分含量的變化相耦合。

3)坡位越高，2種灌木葉片的營養(yǎng)物質(zhì)越少，受氮限制影響越大。

4)葉特性差異顯著的三裂繡線菊和黃刺玫表現(xiàn)出對坡位變化的相近響應(yīng)趨勢，說明這2種灌木葉片對于干旱生境的長期適應(yīng)機制相同。

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(責任編輯：宋如華)

Leaf traits of adult plants of wildSpiraeatrilobataandRosaxanthinagrown at different slope positions

Wang Fang， Liu Ning

(College of Forestry, Shanxi Agricultural University，030801，Taigu，Shanxi，China)

The objective of this study was to explore the responses and acclimations of wildSpiraeatrilobataandRosaxanthinato soil water and nutrient conditions at different slope positions. We selected five wild adult plants for each of the two shrub species grown at three different slope positions (upper slope, mid-slope and lower slope) on a south-facing slope as experiment materials. In growing seasons of 2013 and 2014, we monitored soil water contents at the three slope positions once a week from June to September. Soil nutrient contents were measured in July 2014. In August 2014, we measured leaf morphological traits and nutrient contents of the plants. The results showed that the average soil water contents decreased significantly with ascending slope positions. Although soil pH, contents of total phosphorus and potassium were generally low and similar at all three positions, soil nitrogen and contents of organic matters were significantly lower at upper slope than at mid- and lower slope sites. Meanwhile, leaf traits of the two shrub species grown at different slope positions differed significantly. With slope position rising, both leaf area and mass of the adult plants of the two shrub species decreased, but the specific leaf area kept unchanged. Furthermore, contents of soluble sugar, non-structural carbohydrate and total nitrogen and total phosphorous in plant leaves of both species at upper slope position were significantly lower than those of plants grown at mid- and lower slopes, while the mass ratio of total carbon to total nitrogen was significantly higher at upper slope position. However, contents of organic carbon, total phosphorous and soluble protein in leaves did not change with slope positions for both species. Although there were significant differences in most leaf traits ofS.trilobataandR.xanthina, their responses to changing slope positions were similar, both in direction and in magnitude, well coupled with the soil water gradient created by the slope. The above results suggest a similar long-term response and acclimation of leaves of wildS.trilobataandR.xanthinaplants to soil water gradient in the natural environment.

Spiraeatrilobata;Rosaxanthina; slope position; water stress; leaf traits

2014-08-15

2015-03-06

王芳(1980—)，女，碩士研究生。主要研究方向：園林植物的生理生態(tài)適應(yīng)性。E-mail: wangfangljy@163.com

?通信作者簡介： 劉寧(1975—)，男，碩士，講師。主要研究方向：植物生理生態(tài)學和森林遺傳。E-mail: dningliu@yahoo.com

S718.5

A

1672-3007(2015)03-0117-07

項目名稱： 教育部高等學校博士學科點專項科研基金“華北山地混交林樹種功能特性和功能型研究”(20121403110001)；山西農(nóng)業(yè)大學科技創(chuàng)新基金“水分和光照條件在華北山地灌木群落共存機制中的作用(201310)