摘要：粒重是作物的重要產(chǎn)量性狀之一，研究作物粒重的遺傳機(jī)制有利于認(rèn)識(shí)作物馴化過(guò)程，并為提高作物產(chǎn)量的相關(guān)研究奠定基礎(chǔ)。以水稻、玉米、小麥等重要作物的粒重研究為例，對(duì)與粒重相關(guān)的基因以及粒重形成的遺傳和生化機(jī)理進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞：作物；粒重；遺傳機(jī)制；基因

中圖分類(lèi)號(hào)：S511；S512.1；S513；Q343.1+5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2015）06-1281-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.06.001

Abstract： Grain weight is one of the important yield traits of main crops. Studying genetic mechanism of grain weight of main crops is helpful for understanding domestication process of crop， and laying a foundation for improving crop yield. Taking studies on grain weight of rice， corn， wheat and other important crops as examples， the authors summarized the grain weight related genes， and the genetics formation and biochemical mechanism of grain weight.

Key words： Grain weight； genetic mechanism； gene

重要作物如水稻、玉米、小麥等作物產(chǎn)量、質(zhì)量的高低直接關(guān)系到糧食安全，因此提高作物的產(chǎn)量和質(zhì)量是育種改良最重要的目標(biāo)之一。作為產(chǎn)量三要素之一的粒重是提高作物產(chǎn)量的關(guān)鍵，而產(chǎn)量性狀是多基因控制的復(fù)雜性狀，目前僅有少數(shù)幾個(gè)基因得到克隆和功能鑒定，這些基因所編碼的蛋白不同、行使的功能也各異。通過(guò)這些研究初步了解了與粒重相關(guān)的產(chǎn)量性狀形成的遺傳機(jī)理。今后需要進(jìn)行大量的基因定位或突變體的鑒定，分析相關(guān)基因的生物學(xué)功能，逐步闡明與粒重相關(guān)的產(chǎn)量性狀形成的復(fù)雜遺傳機(jī)理，為作物高產(chǎn)分子育種提供堅(jiān)實(shí)的理論依據(jù)。

1 水稻粒重的研究

粒重是影響水稻產(chǎn)量的重要因子。影響水稻粒重的因素有很多，例如粒長(zhǎng)、粒寬、粒型、單穗粒數(shù)和容重等都可以改變水稻的粒重。增加水稻子粒的體積和提高子粒的充實(shí)度可以提高粒重，增加產(chǎn)量。近幾年來(lái)，隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用，水稻粒重基因的定位已有許多相關(guān)報(bào)道。

徐建龍等[1]應(yīng)用292個(gè)Lemont/特青的重組自交系（RILs）群體檢測(cè)到影響千粒重的11個(gè)數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL），分別位于第1、2、3、4、5、10和第12染色體上，聯(lián)合貢獻(xiàn)率為53.9%。林荔輝等[2]利用以?xún)蓚€(gè)秈稻品種H359和Acc8558為親本雜交建立的RIL群體檢測(cè)到16個(gè)與粒重有關(guān)的QTL，分布在8條不同的染色體上，可解釋81.4%的表型變異，其中有5個(gè)QTL分布在第3染色體上。吳秀菊等[3]利用以粳稻Asominori為遺傳背景的染色體片段置換系（CSSLs）群體，在多個(gè)環(huán)境下對(duì)稻谷粒重和精米粒重等性狀進(jìn)行了QTL定位，在5個(gè)環(huán)境下共檢測(cè)到6個(gè)與粒重相關(guān)的QTL，分布于第1、6、7和第8染色體上，對(duì)表型變異的貢獻(xiàn)率介于13%～35%之間。趙彥宏等[4]以水稻“珍汕97B×明恢63”的F1雜種（汕優(yōu)63）所衍生的永久F2群體為材料，對(duì)單穗粒重進(jìn)行QTL定位分析，共檢測(cè)到9個(gè)與單穗粒重相關(guān)的QTL，其中7個(gè)具有環(huán)境互作效應(yīng)，并證明上位性是控制水稻單穗粒重遺傳變異的重要遺傳組分之一。樊葉楊等[5]通過(guò)14個(gè)水稻胚乳淀粉合成積累的相關(guān)基因和42個(gè)預(yù)測(cè)的相關(guān)基因，與千粒重QTL位點(diǎn)進(jìn)行連鎖分析，發(fā)現(xiàn)有38個(gè)相關(guān)基因與千粒重QTL連鎖遺傳，表明其中一些千粒重主效基因本身可能就是編碼淀粉合成相關(guān)酶的基因。王松鳳等[6]以Nipponbare（japonica）/Kasalath（indica）//Nipponbare BC1 F10的98個(gè)家系為材料在3種環(huán)境下對(duì)水稻粒形的相關(guān)性狀及千粒重進(jìn)行數(shù)量性狀基因位點(diǎn)的定位分析，共檢測(cè)到19個(gè)QTL， 分別控制粒長(zhǎng)、粒厚、粒寬、粒形和千粒重；利用CSSL群體驗(yàn)證粒長(zhǎng)、粒寬、粒形以及千粒重穩(wěn)定表達(dá)的QTL，證明這些QTL是穩(wěn)定表達(dá)的主效QTL。郭詠梅等[7]在水旱栽培條件下利用DH群體對(duì)水稻粒型和粒重等相關(guān)性狀進(jìn)行了初步定位，共檢測(cè)到14個(gè)QTLs，其中控制粒重、粒長(zhǎng)、粒寬和長(zhǎng)寬比的QTLs分別為5、5、1、3個(gè)?？刂屏ｉL(zhǎng)的qGL-5、粒重的qGWt-1a和qGWt-1b在水旱條件下都能被檢測(cè)到，說(shuō)明粒長(zhǎng)和粒重的農(nóng)藝性狀受土壤水分條件影響較小。劉立峰等[8]利用越富/IRAT109構(gòu)建了RIL永久分離群體，構(gòu)建了一個(gè)含201個(gè)SSR標(biāo)記的水稻分子連鎖圖譜，覆蓋水稻基因組的1 833.8 cM，標(biāo)記間的平均距離為9.0 cM，利用這一連鎖圖，對(duì)與抗旱相關(guān)的根系、生理性狀、產(chǎn)量及產(chǎn)量因子進(jìn)行QTL分析，其中千粒重、單株產(chǎn)量?jī)蓚€(gè)抗旱相關(guān)性狀的QTL tgw6.1和yp6.1定位于6號(hào)染色體上的RM541-RM527標(biāo)記區(qū)間的同一位置，貢獻(xiàn)率分別高達(dá)33.4%和25.6%。陳冰嬬等[9]利用秈稻恢復(fù)系蜀恢527和菲律賓的Milagrosa為親本培育了BC2F2高代回交群體，對(duì)水稻粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比和千粒重4種性狀進(jìn)行了定位分析，共檢測(cè)到了10 個(gè)控制粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比和千粒重的QTL，其中有3個(gè)具有多效性，位于第3染色體上著絲粒區(qū)域的qgl3b是一個(gè)控制粒長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比和千粒重的主效QTL，它可以分別解釋粒長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比和千粒重表型變異的29.37%、26.15%和17.15%。吳家勝等[10]利用親本IR64/Azucena的加倍單倍體群體對(duì)單穗粒重和千粒重進(jìn)行了初步定位，共檢測(cè)到12個(gè)千粒重相關(guān)QTLs和7個(gè)穗粒重QTLs，分布在1～10號(hào)染色體上，具有顯著的加性效應(yīng)或加性與環(huán)境互作效應(yīng)。

上述研究結(jié)果顯示不同群體的粒重QTL數(shù)量和位置不同，在水稻12條染色體中都檢測(cè)到了影響粒重的QTL。鄂志國(guó)等[11]以粳稻品種日本晴的測(cè)序圖譜為基礎(chǔ)，挑選較廣泛應(yīng)用于水稻QTL研究的標(biāo)記繪制了公共圖譜，并將國(guó)內(nèi)外公開(kāi)發(fā)表的251個(gè)水稻千粒重QTL整合到該圖譜中。研究表明，目前定位的粒重QTL雖分散于各條染色體，但主要集中在1、3、5、6、10號(hào)染色體上。盡管已定位的水稻粒重QTL位點(diǎn)很多，但是能夠?qū)⒘Ｖ鼗蚓?xì)定位的卻很少。根據(jù)現(xiàn)有文獻(xiàn)關(guān)于粒重基因的精細(xì)定位僅有g(shù)w3.1、GS3、gw6和GW2，克隆的粒重基因僅有GS3和GW2。

1.1 gw 3.1

Li 等[12]利用康乃爾大學(xué)組配的熱帶粳稻品種Jefferson作為輪回親本與普通野生稻材料IRGC 2105491配置的組合，利用回交群體，將用來(lái)初步定位的源于野生稻的控制粒重的基因gw3.1精細(xì)定位在第3號(hào)染色體標(biāo)記JL123h和JL109的93.8 kb區(qū)間，該基因具有顯著增加粒重的作用。該研究表明利用回交能夠剔除其他微效基因的影響，增加主效QTL的貢獻(xiàn)率，提高定位準(zhǔn)確度。

1.2 GS3

近10年來(lái)，至少10個(gè)不同的對(duì)定位組合的研究都在第3染色體上著絲粒附近定位到1個(gè)千粒重和粒長(zhǎng)的主效QTL[13-17]，這種在不同遺傳背景都能定位到的主效基因位點(diǎn)有力地證實(shí)了該區(qū)域千粒重控制基因存在的真實(shí)性和其廣泛適用性。該基因主要控制千粒重和粒長(zhǎng)，定位在93.8 kb的區(qū)域，后進(jìn)一步定位到7.9 kb的片段，推測(cè)該基因編碼一個(gè)轉(zhuǎn)膜蛋白[18，19]。另外，通過(guò)水稻和玉米的比較基因組研究，發(fā)現(xiàn)玉米中一個(gè)控制粒重的位點(diǎn)與水稻GS3高度同源，推測(cè)GS3與作物馴化和選擇有密切關(guān)系[20，21]。

1.3 gw6和 tgw6

Li等[18]、Lu等[22]、Xing等[23]和Ishimaru等[24]利用不同遺傳群體在水稻第6染色體的同一個(gè)區(qū)域定位了主效的千粒重基因tgw6，該基因是千粒重上調(diào)基因，可以提高碳水化合物的合成能力，在提高產(chǎn)量方面具有很大的潛力[25]。馬麗蓮[26]利用水稻大粒品種構(gòu)建F2∶F3群體，定位了2個(gè)粒重的主效位點(diǎn)gw3和gw6，利用F3群體將gw6定位于RM7179和RM3187兩個(gè)分子標(biāo)記之間的4.7 cM的范圍內(nèi)。

1.4 GW2和TGW2

Song等[27]選擇粒重差異比較大的豐矮占1號(hào)（Fengaizhan-1， FAZ1）和WY3作為親本構(gòu)建作圖群體，對(duì)控制水稻粒寬和粒長(zhǎng)相關(guān)QTL進(jìn)行了初步定位，并成功克隆了一個(gè)控制粒寬和粒重的主效QTL-GW2，該基因編碼的新型RING蛋白在體外具有E3泛素連接酶活性。Yoon等[28]將控制粒重的QTL-TGW2定位到水稻第2號(hào)染色體上與GW2位于鄰近的染色體區(qū)域，兩者可能是同一個(gè)遺傳位點(diǎn)。這也表明該QTL基因在不同的背景下都具有控制水稻千粒重的功能，同時(shí)也表明其穩(wěn)定性和重要性。

1.5 TGW3b和SPP3b

最近一些研究顯示千粒重和單穗粒數(shù)兩個(gè)性狀的QTL經(jīng)常定位在染色體同一個(gè)較小區(qū)域。Liu等[29]利用水稻RIL群體將一個(gè)控制千粒重的QTL-TGW3b和一個(gè)控制單穗粒數(shù)的QTL-SPP3b定位在第3號(hào)染色體上，兩個(gè)可能是同一個(gè)位點(diǎn)。TGW3b是一個(gè)多效的基因位點(diǎn)，粒長(zhǎng)、粒寬和粒厚度等性狀都受到該位點(diǎn)的控制。Cheng等將分別控制單穗粒數(shù)和千粒重的qTNSP6-1 和 qTGWT6-1定位在第6號(hào)染色體上一個(gè)125 kb大小的區(qū)域。Xie等在第9號(hào)染色體37.4kb的區(qū)域檢測(cè)到了控制單穗粒數(shù)的QTL-sn9.1和千粒重的QTL-gw9.1。GW2是一個(gè)控制粒寬和粒重的基因，可增加千粒重49.8%，但是與單穗粒數(shù)呈負(fù)相關(guān)[30]。DEP1是控制穗粒密度和穗型的基因位點(diǎn)，編碼一個(gè)未知的磷脂酰乙醇胺錨定蛋白，顯著提高穗粒數(shù)和穗產(chǎn)量，但是抑制千粒重增加[27]。

這些研究不僅為水稻粒重QTL的精確定位和基因克隆提供了準(zhǔn)備，同時(shí)也為禾本科其他作物的研究提供了實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)和理論基礎(chǔ)。

2 小麥粒重的研究

小麥的子粒性狀包括粒型、千粒重和容重三部分，受環(huán)境影響較大，千粒重具有很高的遺傳力且最為穩(wěn)定。Giura等[31]早期研究大粒小麥品種G603-86，控制粒重的位點(diǎn)在6D和4A染色體上。Shah等[32]在3A染色體上發(fā)現(xiàn)了與小麥產(chǎn)量密切相關(guān)的位點(diǎn)Eps，該區(qū)域控制單穗粒數(shù)、千粒重、單位面積穗數(shù)、粒型、株高和開(kāi)花期等重要農(nóng)藝性狀。

小麥的結(jié)實(shí)率、粒型都是影響小麥產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀，Wang等[33]利用冬小麥RIL群體在多種環(huán)境下對(duì)小麥結(jié)實(shí)率、粒重等產(chǎn)量性狀進(jìn)行了定位分析，檢測(cè)到33個(gè)結(jié)實(shí)率QTL，31個(gè)與粒重相關(guān)的QTL，分布于1A、1B、2A、2D、3A、3B、3D、4A、4D、 5A、5B、6D和7D染色體上，千粒重的QTL位點(diǎn)與之前報(bào)道的一些QTL相近，可能是同一個(gè)位點(diǎn)[34-36]。

廖祥政等[37]利用348對(duì)SSR標(biāo)記對(duì)人工合成小麥Am3和普通小麥萊州953的BC5 F2∶F3群體進(jìn)行全基因組掃描，利用復(fù)合區(qū)間作圖法檢測(cè)到3個(gè)千粒重QTL，對(duì)表型變異的貢獻(xiàn)率為10.90%～33.79%。采用混合線(xiàn)性模型作圖法檢測(cè)到1個(gè)千粒重QTL（QGw.caas-3D），該QTL與環(huán)境互作效應(yīng)小，而且與復(fù)合區(qū)間作圖法在3個(gè)環(huán)境中都檢測(cè)到的QTL 相同，表明QGw.caas-3D 是一個(gè)穩(wěn)定的主效QTL。

王瑞霞等[38]以142 個(gè)和尚麥/豫8679 的F7∶F8 重組自交系及其親本為試驗(yàn)材料，研究千粒重等性狀在多環(huán)境下的表現(xiàn)情況，并利用已構(gòu)建的含有170個(gè)SSR 標(biāo)記和2個(gè)EST 標(biāo)記的遺傳圖譜，定位了21個(gè)千粒重相關(guān)QTL，可解釋表型變異的4.36%～16.80%。

周淼平等[39]利用望水白和Alondra構(gòu)建的RIL群體，在多個(gè)環(huán)境下對(duì)千粒重等產(chǎn)量性狀進(jìn)行了初步的定位分析，檢測(cè)到5個(gè)千粒重QTL，分別位于2A、2B、3B、4D和7A染色體上，可解釋9.6%～25.7%的表型變異。其中位于3B和7A 染色體的QTL位點(diǎn)分別與Boorner等[40]和Campbell等[36]發(fā)現(xiàn)的QTL可能屬于同一QTL 。

Sun等[41]在多環(huán)境條件下利用普通小麥川35050和山農(nóng)483構(gòu)建RIL 群體對(duì)粒長(zhǎng)、粒寬、千粒重和容重4個(gè)性狀進(jìn)行了初步定位分析，共檢測(cè)到20個(gè)QTL，分布于12條染色體上（1A、1B、1D、2A、2B、3B、4A、4B、5D、6A、6B和7B），其中控制千粒重的QTL有5個(gè)，控制粒寬、千粒重和容重3個(gè)性狀的QTL在2A和5D染色體上聚到一起。

Sun等[42]利用中國(guó)硬粒小麥和軟粒小麥構(gòu)建了132個(gè)家系的RIL群體，對(duì)容重、粒重、粒型等和商品質(zhì)量性狀進(jìn)行了研究分析，結(jié)果顯示，控制容重、粒重和粒型的QTL共同定位在5A和6A染色體短臂上，控制粒重和粒型性狀的QTL定位在5A和4B染色體上，這與Marza等[43]研究的結(jié)果相一致。

3 玉米粒重的研究

分子數(shù)量遺傳學(xué)和分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展使得玉米數(shù)量性狀的研究得到了很大的發(fā)展。到目前為止已有大量的關(guān)于玉米的重要農(nóng)藝性狀QTL的報(bào)道，產(chǎn)量性狀作為玉米生產(chǎn)的重要性狀受到了廣泛的關(guān)注。王幫太等[44]通過(guò)對(duì)已報(bào)道的400個(gè)產(chǎn)量相關(guān)QTL進(jìn)行整合，構(gòu)建了玉米產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL的綜合圖譜，其中粒重QTL最多，達(dá)到144個(gè)，覆蓋了玉米的所有染色體，在1、5、7號(hào)染色體上分布最多。在分析得到的96個(gè)最真實(shí)的QTL中粒重占43個(gè)，而且在1號(hào)染色體上呈現(xiàn)聚集現(xiàn)象。說(shuō)明控制同一性狀的QTL可能不是隨機(jī)分布，而是在染色體上存在著控制某一特定性狀的QTL 集中區(qū)域，這可能與控制同一性狀的基因成簇存在有關(guān)[45]，對(duì)QTL聚集區(qū)域進(jìn)行深入研究和分析，有助于玉米粒重基因的精確定位和克隆。

Martin等[46]對(duì)玉米中的谷氨酸鹽合成酶（Glutamine synthetase isoenzymes，GSI）的兩個(gè)異構(gòu)體編碼基因Glhl-3（GSI-3）和Ghcl-4（GSI-4）的單、雙突變體進(jìn)行了詳細(xì)的研究，發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)基因特異性控制子粒的產(chǎn)量，其中Ghc1-4主要控制子粒的大小，G1hl-3主要調(diào)節(jié)玉米的子粒數(shù)。吳永升等[47]對(duì)編碼玉米莖稈與穗部谷氨酰胺合成酶的Gln1-3進(jìn)行了克隆和功能分析，結(jié)果表明，Gln1-3基因區(qū)域基因組DNA（gDNA）全長(zhǎng)4 571 bp，起始密碼子至終止密碼子序列長(zhǎng)3 062 bp，由10個(gè)外顯子、9個(gè)內(nèi)含子組成，剪接方式主要為5′供位保守的GU 與3′受位AG 模式。編碼的GS1蛋白由356個(gè)氨基酸組成，相對(duì)分子質(zhì)量39.2 ku，等電點(diǎn)（pI）為5.202。該基因直接與氮利用效率及產(chǎn)量相關(guān)聯(lián)，通過(guò)改變穗部氨態(tài)氮同化酶活性控制子粒數(shù)目與子粒大小。

GS3是控制水稻粒型和粒重的一個(gè)主效基因。利用同源克隆的方法，Li等[48]從玉米分離得到GS3的同源基因ZmGS3，該基因包含5個(gè)外顯子，編碼一個(gè)198個(gè)氨基酸組成的蛋白，控制玉米的子粒發(fā)育，但是其遺傳機(jī)制與水稻有所不同，體現(xiàn)了GS3基因功能在種間的多態(tài)性。

4 小結(jié)

粒重是作物的重要產(chǎn)量性狀之一，也是典型的數(shù)量性狀，改良這一性狀可以有效提高作物的產(chǎn)量。此外，粒重在禾谷類(lèi)作物進(jìn)化上也具有重要的意義，野生作物的種子小，產(chǎn)量低，收獲難度很大，人們?cè)谧魑锺Z化過(guò)程中趨向于選擇大粒的品種進(jìn)行栽培，逐步形成了子粒較大的栽培種。而粒重性狀又是穩(wěn)定遺傳的，有利于遺傳分析。所以研究作物粒重的遺傳機(jī)制有利于認(rèn)識(shí)作物的馴化過(guò)程，并為提高作物產(chǎn)量的相關(guān)研究奠定基礎(chǔ)。

作物粒重的研究方法主要是通過(guò)雜交構(gòu)建遺傳標(biāo)記群體，建立標(biāo)記和性狀遺傳連鎖圖譜，對(duì)粒重相關(guān)基因（QTLs）進(jìn)行定位。這些群體包括臨時(shí)群體（F2、BC1等）和永久群體（RIL等），用于構(gòu)建連鎖圖譜的分子標(biāo)記包括RAPD、RFLP、AFLP、SSR等，其中SSR標(biāo)記是常用的標(biāo)記。目前水稻的粒重研究進(jìn)展較快，一些貢獻(xiàn)效應(yīng)大的粒重相關(guān)QTLs，例如GW2、GS3等已經(jīng)被克隆，這為認(rèn)識(shí)粒重形成的遺傳和生化機(jī)理奠定了基礎(chǔ)，也為農(nóng)作物品種的分子設(shè)計(jì)育種準(zhǔn)備了條件。其他作物如玉米、小麥等也開(kāi)展了粒重相關(guān)基因的發(fā)掘研究，發(fā)現(xiàn)了多個(gè)起重要作用的QTLs，但對(duì)其他作物粒重相關(guān)基因的研究報(bào)道較為少見(jiàn)。

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