摘 要：隨著世界范圍內(nèi)抗生素被逐漸禁用，抗生素替代品的尋找和開(kāi)發(fā)成為研究熱點(diǎn)。益生素是其中研究較早、認(rèn)識(shí)較深、應(yīng)用比較成熟的替代品之一。本文就益生素的基本性質(zhì)，作用機(jī)制和在肉雞上的應(yīng)用效果，以及存在的問(wèn)題和使用注意事項(xiàng)作一綜述。旨在拓展以益生素為代表的綠色飼料添加劑的應(yīng)用途徑，更好地指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐。

關(guān)鍵詞：益生素；機(jī)理；肉仔雞；應(yīng)用

中圖分類號(hào)：S816.79 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-0769（2015）08-0069-04

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展，人們對(duì)畜產(chǎn)品的需求量越來(lái)越高，畜牧業(yè)在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中的地位越來(lái)越重要，如何提高畜產(chǎn)品的生產(chǎn)效率成為人們不斷努力的目標(biāo)。在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)，抗生素的應(yīng)用促進(jìn)了飼料工業(yè)和畜禽養(yǎng)殖業(yè)的蓬勃發(fā)展。然而，隨之產(chǎn)生的動(dòng)物腸道正常菌群失調(diào)，耐藥性和藥物殘留等問(wèn)題，給動(dòng)物和人類的健康帶來(lái)了危害。于是，在1986年以瑞典為首，歐盟等很多發(fā)達(dá)國(guó)家已逐漸禁止抗生素飼料添加劑的應(yīng)用。尋求抗生素的替代品已經(jīng)成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)，益生素就是其中重要的一個(gè)方向。

1 益生素的概念及常用菌種

益生素也稱活菌制劑、生菌劑，是可以直接飼喂動(dòng)物并通過(guò)調(diào)節(jié)動(dòng)物胃腸道微生態(tài)平衡達(dá)到預(yù)防疾病、促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)和提高飼料利用率的活性微生物或其培養(yǎng)物，又被稱為微生態(tài)制劑[1-3]。其主要作用是在數(shù)量或種類上補(bǔ)充腸道內(nèi)缺乏的正常微生物，調(diào)節(jié)動(dòng)物胃腸道微生物的平衡，維持胃腸道的正常生理功能，達(dá)到預(yù)防疾病和提高生產(chǎn)性能的目的。目前可以直接飼用且比較安全的益生素菌種有40余種，但能用于配合飼料的種類較少。日本使用的菌種有孢子乳桿菌、豆萁菌、酪酸梭菌、雙歧桿菌、糞鏈球菌、尿鏈球菌和乳酸桿菌等，他們幾乎不使用霉菌及酵母類菌種，美國(guó)用于生產(chǎn)的主要有乳酸桿菌、糞鏈球菌芽孢桿菌、雙歧桿菌、仙人屬優(yōu)桿菌及酵母等我國(guó)使用的菌種主要有嗜酸乳桿菌、蠟樣芽孢桿菌、枯草桿菌（只限于不產(chǎn)生耐抗生素的菌株）、雙歧桿菌、糞鏈球菌、噬菌蛭弧菌、脆弱擬桿菌及酵母類制劑等。

2 益生素的作用機(jī)制

2.1 對(duì)病原菌的拮抗作用和對(duì)有益菌的促生作用

這是益生素最主要的一個(gè)作用機(jī)制，也是人們使用益生素的初衷。畜禽腸道菌群是在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中形成的，并保持相對(duì)的平衡穩(wěn)定狀態(tài)，對(duì)畜禽生長(zhǎng)發(fā)育和抵抗疾病具有重要意義，一旦平衡失調(diào)就會(huì)出現(xiàn)生產(chǎn)性能下降和疾病狀態(tài)。如造成腹瀉主要原因是腸道微生物菌群失調(diào)，使用益生素后，一方面人為的加大了有益菌群的比例，使有害菌的比例下降。另一方面是由于益生素所含的菌體對(duì)致病菌的拮抗作用，而使致病菌的生長(zhǎng)受到抑制，絕對(duì)數(shù)量降低，正常菌群狀態(tài)得以恢復(fù)。這些拮抗作用體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：

（1）改變腸道環(huán)境，抑制有害菌生長(zhǎng)。如蠟樣芽抱桿菌有很強(qiáng)的耗氧能力，在作為益生素應(yīng)用后可起到“生物奪氧”的作用，在腸道內(nèi)形成缺氧環(huán)境，從而抑制了具有需氧特性的大多數(shù)病原菌的生長(zhǎng)，而有利于厭氧微生物的生長(zhǎng)，從而使失調(diào)菌群恢復(fù)正常。乳酸菌作為益生素使用時(shí)可產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸和乳酸，降低腸道pH值，提高腸內(nèi)酸度，也可使嗜好堿性的病原微生物的生長(zhǎng)受到抑制，如痢疾桿菌等。對(duì)pH值及微生態(tài)制劑對(duì)腸道菌群的影響研究表明，pH值降低，胃內(nèi)細(xì)菌活性受到明顯抑制[4]。

（2）有些益生素的菌體可產(chǎn)生某種抗菌物質(zhì)來(lái)抑制有害菌的生長(zhǎng)，如產(chǎn)生抗生素、有機(jī)酸、過(guò)氧化氫等物質(zhì)抑制有害菌生長(zhǎng)。乳酸是腸道微生物活性的首要調(diào)控物質(zhì)，它在小腸內(nèi)進(jìn)一步代謝生成乙酸，被細(xì)菌用來(lái)合成揮發(fā)性脂肪酸（VFA），腸道內(nèi)的環(huán)境被酸化可抑制對(duì)酸敏感的病原。細(xì)菌素是一類選擇性作用于細(xì)菌靶細(xì)胞的抗菌物質(zhì)，乳酸菌幾乎每一菌株都能產(chǎn)生細(xì)菌素。嗜酸乳桿菌產(chǎn)生的細(xì)菌素能抑制大腸桿菌DNA的合成。雙歧桿菌產(chǎn)生的細(xì)菌素能對(duì)腸道腐生菌起抑制作用。乳酸乳桿菌在動(dòng)物體內(nèi)可產(chǎn)生過(guò)氧化氫，激活動(dòng)物大腸內(nèi)的過(guò)氧化物酶D硫氰酸鹽反應(yīng)系統(tǒng)，從而抑制葡萄球菌等致病菌的生長(zhǎng)繁殖。在乳酸桿菌的生長(zhǎng)代謝過(guò)程中，會(huì)產(chǎn)生一些具有抗微生物活性的產(chǎn)物，抑制致病類型的有害外源性病原菌。乳酸桿菌還能產(chǎn)生膽汁鹽水解酶對(duì)膽汁進(jìn)行化學(xué)修飾，而經(jīng)過(guò)正常微生物菌群化學(xué)修飾之后的膽汁對(duì)病原菌的抑制作用更大。

（3）益生菌可在腸道內(nèi)與有害菌競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而限制有害菌的生長(zhǎng)。

（4）益生菌的生物屏障作用。可與有害微生物競(jìng)爭(zhēng)在上皮的附著部位，通過(guò)電鏡觀察證明，正常菌群在腸道粘膜等處是有序排列的，當(dāng)有益菌占據(jù)致病菌的靶上皮細(xì)胞或以菌群優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生一種對(duì)致病菌不利的環(huán)境時(shí)，使病原菌不能黏附，防止病原菌的定位轉(zhuǎn)移。動(dòng)物發(fā)生疾病和創(chuàng)傷時(shí)腸道上皮的通透性提高，日糧和黏膜抗原通過(guò)腸道上皮轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致腸道上皮局部炎癥反應(yīng)甚至是自身免疫感染性腸道疾病，而益生素能形成一層保護(hù)性生物膜，并促進(jìn)腸道上皮的修復(fù)。

2.2 調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)和刺激機(jī)體的免疫機(jī)能

益生菌活菌的黏附特性是誘導(dǎo)免疫的一個(gè)重要因素。益生菌可與病原菌競(jìng)爭(zhēng)附著并進(jìn)入腸上皮細(xì)胞，刺激腸道免疫系統(tǒng)的細(xì)胞——巨噬細(xì)胞產(chǎn)生IgA、IgM，從而提高局部免疫機(jī)能及抗病力，有效抑制感染（Luletal等，2000）。以乳酸菌為例，乳酸菌有2種不同的黏附機(jī)理：①需要Ca2+的非特異系統(tǒng)，Ca2+信號(hào)活化途徑可促進(jìn)乳酸菌與腸細(xì)胞的特異性受體結(jié)合，所有的乳酸桿菌均可借助此系統(tǒng)進(jìn)行黏附；②Ca2+獨(dú)立系統(tǒng)，有2種乳酸成分參與了乳酸菌的黏附，一種是抗蛋白酶，另一種是對(duì)蛋白酶敏感的胞外蛋白，部分乳酸桿菌借助此系統(tǒng)進(jìn)行黏附。雙歧桿菌的黏附則是借助于細(xì)菌表面或雙歧桿菌培養(yǎng)物上清液中類蛋白促黏附因子，通過(guò)細(xì)絲狀的成分特異性地黏附于腸道黏膜表面上，誘導(dǎo)抗體產(chǎn)生（Granato等，1999）。另外，由于益生素在動(dòng)物飼養(yǎng)中往往作為飼料添加劑應(yīng)用，這種低劑量的持續(xù)刺激可使動(dòng)物機(jī)體的整體免疫機(jī)能得到調(diào)動(dòng)和提高，因此提高了其整體抗病能力。其機(jī)理主要是益生菌與致病菌有相同或相似的抗原物質(zhì)以刺激動(dòng)物產(chǎn)生免疫力。益生菌還可作為非特異免疫調(diào)節(jié)因子，通過(guò)細(xì)菌本身或細(xì)胞壁成分刺激宿主免疫細(xì)胞，使其激活，促進(jìn)吞噬細(xì)胞活力或作為佐劑發(fā)揮作用此外它還可以促進(jìn)宿主淋巴細(xì)胞產(chǎn)生抗體。

2.3 營(yíng)養(yǎng)素的提供

益生素（如芽抱桿菌、雙歧桿菌等）能夠合成多種維生素，如葉酸、煙酸、維生素、維生素等，并能促進(jìn)機(jī)體對(duì)蛋白質(zhì)、鈣、和維生素的消化吸收，從而起到促進(jìn)畜禽生長(zhǎng)和提高生產(chǎn)性能的作用。蘇志勇等[5]生態(tài)寶（酵母菌、鏈球菌、乳酸桿菌、芽抱桿菌的復(fù)合劑）飼喂蛋雞發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)組產(chǎn)蛋率比對(duì)照組高，產(chǎn)蛋量提高，飼料轉(zhuǎn)化率提高，腹瀉率下降。另外益生菌還可以產(chǎn)生各種酶（如蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶、植酸酶等）和氨基酸。陳惠等[6]研究表明，生長(zhǎng)育肥豬飼喂芽孢桿菌添加劑后，可使其淀粉酶及胰蛋白酶活性顯著增強(qiáng)。

2.4 防止有毒物質(zhì)積累，凈化腸道內(nèi)環(huán)境和動(dòng)物生長(zhǎng)環(huán)境機(jī)制

動(dòng)物自身及許多致病菌都會(huì)產(chǎn)生多種有毒物質(zhì)，如毒性胺、氨、細(xì)菌毒素、氧自由基等。益生素則可以阻止胺和氨的合成，并且可利用它們合成菌體蛋白。實(shí)驗(yàn)證實(shí)保加利亞乳桿菌的代謝產(chǎn)物能夠中和大腸桿菌外毒素。多數(shù)好氧菌產(chǎn)生SOD（超氧化物化酶），可幫助動(dòng)物消除氧自由基?？莶菅挎邨U菌可在大腸中產(chǎn)生氨基氧化酶、氨基轉(zhuǎn)移酶及分解硫化物的酶，將臭源吲哚化合物完全氧化，將硫化物氧化成無(wú)臭、無(wú)毒物質(zhì)，從而降低血液及糞便中有害氣體的濃度，并減少其向外界的排放量，改善飼養(yǎng)環(huán)境。嗜胺菌能消化腸道游離的氨（胺）及吲哚等有害物質(zhì)，抑制大腸桿菌的活動(dòng)，糞中含有的活菌體可消化剩余的氨。將芽孢桿菌添加到禽舍內(nèi)，可抑制蛆的孵化，減少蒼蠅；用放線菌微生物作除糞臭劑，除臭66 %，改善動(dòng)物生長(zhǎng)環(huán)境。

3 益生素對(duì)肉仔雞生產(chǎn)的影響和可能原因

3.1 對(duì)肉仔雞生產(chǎn)性能的影響

關(guān)于益生素對(duì)肉仔雞生產(chǎn)性能影響的研究較多，Mohan等[7]用不同濃度梯度的益生素，適當(dāng)?shù)奶砑訚舛饶艽龠M(jìn)肉雞生長(zhǎng)；Yeo等[8]和Zulkif li等[9]用含乳酸菌培養(yǎng)物日糧飼喂肉仔雞，發(fā)現(xiàn)21日齡前試驗(yàn)組比對(duì)照組的體重和增重高；而Lima等[10]在肉仔雞日糧添加0 mg/kg、200 mg/kg和400 mg/kg的枯草芽孢桿菌，發(fā)現(xiàn)對(duì)生產(chǎn)性能沒(méi)有顯著影響；益生素的最佳添加劑量與菌株有關(guān)，高劑量添加益生素未必有好的促生長(zhǎng)效果[11]；黃曉亮等[12]通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)前期（1～21日齡）益生素組與對(duì)照組相比肉雞平均日增重差異不顯著（P>0.05），后期（21～42日齡）、全期（1～42日齡）平均日增重都顯著提高（P<0.05）；李菊[13]等指出益生素（乳酸菌CAU6001）對(duì)肉仔雞日增重和飼料轉(zhuǎn)化率沒(méi)有明顯影響，就促生長(zhǎng)效果而言，益生素不及抗生素效果明顯；蘇軍[14]報(bào)道在肉雞飼料中添加0.4 %的益生素可顯著促進(jìn)肉雞對(duì)飼料蛋白質(zhì)的利用；馮國(guó)華等[15]在肉雞生產(chǎn)中添加益生素，可顯著降低腹瀉率；向貴友等[16]用蠟狀芽孢桿菌飼喂肉用仔雞，增重提高21.6 %，飼料消耗減少10.1 %，并顯著降低雛雞腸內(nèi)的大腸桿菌數(shù)；還有報(bào)道，在21日齡的肉仔雞飼料中添加 0.14 %的活菌制劑，日糧中能量利用率提高4.7 %，蛋白沉積率提高 9.4 %。對(duì)雛雞飼喂乳桿菌制劑，其平均日增重提高24.4 %，雛雞死亡率降低20 %。在肉雞飼料中添加益生素的量為0.15 %～0.20 %；黃軍龍等[17]添加益生素能顯著提高雛雞的平均日增重和飼料報(bào)酬。在肉雞日糧中添加益生素，日增重提高12 %，且益生素對(duì)預(yù)防雞白痢有顯著效果[18]。

綜上，益生素對(duì)于肉仔雞作用效果總體上有積極的促進(jìn)作用，但個(gè)別研究中影響不大，0～3周齡時(shí)添加益生素對(duì)增加肉仔雞平均日增重、采食量以及降低料肉比的效果較4～6周齡好?？赡茉蛴校阂环矫媸侨庾须u的年齡和生理狀態(tài)不同，動(dòng)物出生后各個(gè)時(shí)期腸道中的正常菌群生理、免疫狀態(tài)都不一樣。在初生期，正常菌群還處于連續(xù)變化的階段，這期間剛出生的小雞其腸道內(nèi)微生物菌群處于逐漸形成的過(guò)程，前期體內(nèi)微生態(tài)系統(tǒng)還不健全，這時(shí)通過(guò)添加外源有益菌可以迅速占據(jù)腸道有利位置，從而對(duì)病原菌在腸道定植產(chǎn)生排斥作用，達(dá)到有益健康，提高生產(chǎn)性能的目的。而后期其自身的微生物菌群已經(jīng)比較健全，再次添加益生素，對(duì)其效果就沒(méi)那么明顯。因此在動(dòng)物出生后盡早添加益生素是可取的。幼年動(dòng)物在不同的生理狀態(tài)時(shí)益生素的作用效果差異很大，如在運(yùn)輸、飼料改變、天氣變化、轉(zhuǎn)群或患病等應(yīng)激條件下使用益生素比在清潔、合適的環(huán)境下明顯。另一方面菌種類別和質(zhì)量不同，益生素有很多類型，對(duì)某種特定動(dòng)物，某一種類型可能比其他類型更適宜?，F(xiàn)在研究表明，適于肉仔雞上的菌株多為乳酸菌、芽抱桿菌、酵母菌等。但不同的菌種其活力和效果差異較大。同時(shí)益生素的活性是影響作用效果的重要因素，益生素制劑生產(chǎn)用菌種必須規(guī)定在一定傳代范圍內(nèi)。

3.2 對(duì)肉仔雞屠體性能的影響

國(guó)內(nèi)外有關(guān)益生素對(duì)屠體性能的影響研究較少，宋青龍等[19]發(fā)現(xiàn)合生素能降低腹脂和碎肉重，表明合生素能改善胴體品質(zhì)；李菊等[13]飼喂0.15 %乳酸菌CAU6001發(fā)酵液（飼料中活菌數(shù)達(dá)到109個(gè)/kg）對(duì)肉仔雞屠宰指標(biāo)的影響主要表現(xiàn)在能顯著提高肉仔雞胸肌率，而對(duì)肉仔雞的全凈膛率、腿肌率和腹脂率等沒(méi)有明顯影響；羅慧等[20]添加2 g/kg益生素屠宰性能也有一定提高，益生菌添加組全凈膛率較對(duì)照組提高3.82 %，胸肌率提高8.70 %，腿肌率提高 4.20 %；徐剛等[21]發(fā)現(xiàn)益生素能顯著降低肉仔雞的腹脂率（P<0.05）。一系類的報(bào)道顯示了益生素對(duì)屠體性能的改善作用。

3.3 對(duì)肉仔雞肉品質(zhì)的影響

國(guó)內(nèi)外關(guān)于益生素對(duì)肉品質(zhì)影響的研究較少。李菊等[13]飼喂0.15 %乳酸菌CAU6001發(fā)酵液（飼料中活菌數(shù)達(dá)到109個(gè)/kg）從不同角度系統(tǒng)研究了益生素對(duì)肉品的養(yǎng)分含量、感官性狀及風(fēng)味物質(zhì)的作用效果，結(jié)果表明，乳酸菌對(duì)肉仔雞的肉品質(zhì)有改善作用。主要表現(xiàn)在益生素改善了肌肉顏色，即肉色的a3值、b3值有顯著提高，極顯著改善了雞腳顏色，優(yōu)化了胸肌脂肪酸的組成，提高不飽和脂肪酸的比例和含量，提高了胸肌校正肌苷酸。含量，提高了胸肌部分必需氨基酸和風(fēng)味氨基酸含量。對(duì)于肉色的改變，可能是益生素在體內(nèi)的活化作用。促進(jìn)了葉黃素在皮下脂肪的沉積。而對(duì)于肌肉風(fēng)味的改善，氨基酸含量的提高具體機(jī)制還待進(jìn)一步研究。

3.4 對(duì)肉仔雞免疫水平的影響

益生素對(duì)肉仔雞免疫水平的影響因使用的菌種、測(cè)定的指標(biāo)等差異而呈現(xiàn)一定的分歧，但總體上呈有利趨勢(shì)。王玉梅等[22]益生素對(duì)肉仔雞的體液免疫水平的影響，血清的IgG、IgM、IgA的影響不顯著，谷草轉(zhuǎn)氨酶的含量顯著提高，血清中總膽固醇含量也有所提高，總蛋白含量影響不顯著。益生素對(duì)肉仔雞免疫器官的影響，胸腺、法氏囊、脾指數(shù)各組差異不顯著。劉克林等[23]用芽孢桿菌制劑飼喂雛雞后發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組的中樞免疫器官發(fā)育比對(duì)照組快，胸腺內(nèi)淋巴細(xì)胞密度加大，細(xì)胞數(shù)量增加，法氏囊粘膜形成皺囊數(shù)量增加，血中淋巴細(xì)胞值亦較高。有研究還表明益生菌可刺激產(chǎn)生干擾素，同時(shí)提高免疫球蛋白的濃度和巨噬細(xì)胞的活性；陳麗艷[24]益生素能刺激機(jī)體免疫系統(tǒng)活性，提高免疫球蛋白的合成和分泌。

4 小結(jié)

益生素在肉雞上的應(yīng)用取得了很大的進(jìn)展，給畜牧業(yè)帶來(lái)了巨大的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益，但其在使用過(guò)程中還存在一些問(wèn)題和和注意事項(xiàng)，如益生素必須是非病原性，并能迅速長(zhǎng)繁殖，保持較強(qiáng)的活力；益生素最好能對(duì)儲(chǔ)存和加工條件有較好的耐受力，能耐高溫、高壓、高等。并且所選菌種必須有較好的穩(wěn)定性，對(duì)胃酸具有較強(qiáng)的抵抗力；使用前要了解是單一菌種還是復(fù)合菌種及活菌含量，以便有針對(duì)性的選用益生素；對(duì)已有保健藥品的飼料再添加益生素仍有協(xié)同互補(bǔ)作用好于治療效果，適宜長(zhǎng)時(shí)間連續(xù)飼喂（作用效果慢）等等。目前益生素的使用效果在現(xiàn)代生產(chǎn)中還不能完全代替抗生素應(yīng)用，在對(duì)一些疾病的防治上抗生素還起主要作用，但是隨著綠色畜牧業(yè)的發(fā)展，抗生素的應(yīng)用會(huì)越來(lái)越少，動(dòng)物專用益生素、益生素的聯(lián)合開(kāi)發(fā)應(yīng)用、益生素穩(wěn)定性的研究會(huì)越來(lái)越多。