張慧東　尤文忠　魏文俊等

摘要森林非生長季土壤CO2通量是區(qū)域碳收支非常重要的組成部分。作為非生長季內(nèi)土壤有效保溫層的長期雪被以及季節(jié)性凍土區(qū)非生長季內(nèi)經(jīng)歷的凍融交替過程對(duì)土壤CO2排放的影響不容忽視，但是關(guān)于非生長季環(huán)境因子對(duì)土壤CO2通量的響應(yīng)機(jī)制研究還較少。該文綜述了目前國內(nèi)外一些關(guān)于非生長季期間森林土壤CO2通量研究的部分成果，結(jié)果顯示非生長季期間森林土壤CO2通量的不確定性顯著地增加了森林土壤年CO2通量的不確定性，同時(shí)非生長季期間積雪、枯落物和凍融等環(huán)境可以明顯地影響非生長季期間森林土壤的CO2通量。因此，開展非生長季森林土壤CO2排放及對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律研究，對(duì)于準(zhǔn)確評(píng)估土壤碳固存對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳收支的貢獻(xiàn)和預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)全球變化的響應(yīng)具有極其重要的意義。

關(guān)鍵詞森林；非生長季；土壤CO2通量；凍融

中圖分類號(hào)S718.55文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2015）28-190-04

Soil CO2 Efflux and Its Response to Frozenthawed Process during Nongrowing Season

ZHANG Huidong1，2， YOU Wenzhong2， WEI Wenjun2 et al

（1.College of Ecology and Environmental Science， Inner Mongolia Agricultural University， Huhhot， Inner Mongolia 010019； 2. Liaoning Academy of Forestry Sciences， Shenyang， Liaoning 110032）

AbstractSoil CO2 efflux is an essential component of regional carbon budget during the nongrowing season. The effect of freezethaw process associated with longterm snow cover as an effective heat preservation layer as well as soil CO2 efflux of seasonal frozen soil should not be ignored during nongrowing season. However， studies about response mechanism of environmental factors in nongrowing season on soil CO2 efflux are scarce. This paper reviewed numerous important research results about soil CO2 efflux during the nongrowing season at home and abroad. The results showed the uncertainty of soil CO2 efflux during the nongrowing season significantly increased the instability of annual soil CO2 efflux， meanwhile the phenomenon such as snow， litter， and freezethaw remarkable influenced soil CO2 efflux during the nongrowing season. Therefore it is valuable to study the regular patterns of soil CO2 efflux during the nongrowing season and response mechanism on variable environmental factors， and it is necessary to accurately evaluate the contribution of soil carbon sequestration to ecosystem carbon budget and predict the response of ecosystem carbon cycle to global change.

Key wordsForest； Nongrowing season； Soil CO2 efflux； Freezethaw alteration

土壤CO2通量作為陸地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量第二大組成部分，在全球碳循環(huán)中扮演著極其重要的角色[1-2]，同時(shí)也是全球變化研究的一個(gè)重要內(nèi)容[3]。森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，其土壤CO2通量也成為整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中最重要的組成部分。溫帶森林中土壤CO2通量占生態(tài)系統(tǒng)碳通量總量的70%[4]。大量的科學(xué)研究證實(shí)了中、高緯度和高海拔低溫生態(tài)系統(tǒng)非生長季仍然存在著相當(dāng)數(shù)量的生態(tài)系統(tǒng)呼吸[5-7]，非生長季生物活動(dòng)和生物地球化學(xué)碳循環(huán)仍然十分活躍并且發(fā)揮著不可忽視的作用。然而，迄今為止關(guān)于土壤CO2通量的多數(shù)研究成果仍然集中在生長季內(nèi)，對(duì)于區(qū)域尺度上土壤年CO2通量的估算也是基于生長季的觀測(cè)值。研究發(fā)現(xiàn)，缺少非生長季觀測(cè)值，而僅用生長季觀測(cè)值代替進(jìn)行估算得到的土壤年CO2通量值均比真實(shí)值要高，其中落葉森林高71%，常綠森林高111%[8]。森林非生長季土壤CO2通量也是區(qū)域碳收支非常重要的組成部分[9-11]。

北方森林對(duì)全球氣候變化的影響極為敏感，生態(tài)環(huán)境極脆弱，在全球氣候變化的背景下，森林植被極易受到環(huán)境變化的影響，因此，開展非生長季森林土壤CO2通量的研究對(duì)于準(zhǔn)確評(píng)估土壤碳固存對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳收支的貢獻(xiàn)和科學(xué)預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)全球變化的響應(yīng)具有極其重要的意義。

1積雪對(duì)非生長季森林土壤CO2通量的影響

冬季北半球近50% 的陸地生態(tài)系統(tǒng)被雪覆蓋[12]。雪是土壤活動(dòng)的重要調(diào)節(jié)者，持續(xù)的雪覆蓋能有效地隔離土壤與大氣，起著絕緣體的作用，通常能夠防止土壤凍結(jié)，為生物過程提供有效的水分[13-14]。研究發(fā)現(xiàn)，積雪深度超過30 cm 能有效地起到保溫層的作用，能夠防止根凍結(jié)和死亡[15-16]，而淺的暫時(shí)性的積雪不能形成一個(gè)良好的保溫層。我國東北地區(qū)地處北半球的中緯度地帶，是溫帶地區(qū)非生長季持續(xù)時(shí)間較長的區(qū)域，位于其東南端的大部分地區(qū)非生長季均在200 d以上，年最大雪深在30 cm以上，降雪日數(shù)長達(dá)40余d，且發(fā)生在氣溫相對(duì)較冷月份（1月、2月和12月）的降雪量和降雪日數(shù)，占全年降雪量和年降雪日數(shù)分別達(dá)到了61.4%和67.9%[17]，降雪后持續(xù)的低溫條件決定了非生長季內(nèi)積雪覆蓋的時(shí)間較長。冬季土壤CO2通量對(duì)雪被厚度的響應(yīng)極其敏感，雪被的減少會(huì)導(dǎo)致土壤呼吸速率的降低，這樣在全球變暖的氣候條件下，由于雪被厚度的變化可能改變森林的生物地球化學(xué)過程，從而改變土壤呼吸速率和碳固存率[18-19]。積雪的時(shí)間長短也影響土壤呼吸速率的大小，不連續(xù)的雪被和嚴(yán)寒冰凍后連續(xù)長時(shí)間雪被對(duì)土壤CO2通量的影響差異顯著， 冬季土壤呼吸量分別為0.3 g C/m2和125.7 g C/m2 [20]。但也有研究表明積雪厚度與土壤呼吸速率沒有直接的關(guān)系，而可能受其他機(jī)制的影響[5]。非生長季土壤CO2通量主要來自異養(yǎng)微生物的呼吸，雪被覆蓋的非生長季土壤微生物生物量非常高[21]。

2枯落物對(duì)非生長季森林土壤CO2通量的影響

與雪被覆蓋相同，非生長季枯枝落葉層厚度對(duì)土壤溫度波動(dòng)和土壤CO2通量變化也有很大的影響。研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)移除凋落物層后，土壤CO2 排放通量立即減少了50%[22]。Taylor和Jones[23]的研究表明，非生長季土壤微生物分解的枯枝落葉量占年物質(zhì)損失的比例可達(dá)40%～ 60%，而且不同的植物枯枝落葉化學(xué)組成能夠影響土壤呼吸速率的大小[24]。

因此，量化地表覆被物雪被和枯枝落葉層各自對(duì)非生長季土壤CO2通量及其組分（自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸）的貢獻(xiàn)，對(duì)探索影響非生長季土壤CO2排放通量的內(nèi)在機(jī)理以及未來預(yù)測(cè)全球氣候變化背景下土壤CO2通量的作用具有相當(dāng)重要的意義。

3非生長季森林土壤CO2通量的組分及貢獻(xiàn)

非生長季土壤CO2 通量占全年土壤CO2 通量的14%～ 30%[5]，運(yùn)用人工去除雪被覆蓋的研究證明了雪在非生長季土壤生物地球化學(xué)循環(huán)中的熱隔絕效應(yīng)，雪被能夠防止土壤凍結(jié)和降低土壤凍融交替次數(shù)，維持微生物較高的活力 [16，21，25]。在雪被覆蓋冬季，土壤中真菌和細(xì)菌的生物量甚至比夏季還要高[20-21]。非生長季土壤微生物分解的枯枝落葉量占年物質(zhì)損失的比例可達(dá)40%～ 60%[23]，而且不同的植物枯枝落葉化學(xué)組成能夠影響土壤呼吸速率的大小[24]。近年來的研究表明，限制低溫生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物活力的因素是自由水的存在[26-27]，在雪被覆蓋的非生長季，可溶性碳底物在自由水存在的情況下能夠控制異養(yǎng)生物的活力[20]，從而影響土壤呼吸速率的大小。研究發(fā)現(xiàn)更早更深的積雪有利于土壤微生物免受冬季低溫的影響， 其土壤呼吸速率高于更晚更淺積雪的群落[28]。雪深及其存留時(shí)間和枯枝落葉層厚度及其化學(xué)組成，都是制約非生長季土壤微生物活力的重要因子，深入研究這些因子對(duì)土壤微生物影響的內(nèi)在機(jī)制，是揭示非生長季內(nèi)土壤CO2 通量動(dòng)態(tài)規(guī)律的科學(xué)依據(jù)。異養(yǎng)微生物的呼吸是非生長季內(nèi)土壤CO2通量一個(gè)主要來源[21]。另外，Schindlbacher等[7]研究得到非生長季根系自養(yǎng)呼吸占年土壤CO2通量的13%～50%，表明非生長季內(nèi)根系呼吸也不可忽視，迄今為止國內(nèi)外鮮見報(bào)道非生長季內(nèi)自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸組分各自對(duì)土壤CO2通量貢獻(xiàn)的研究。

4凍融作用對(duì)非生長季森林土壤CO2通量的影響

北半球陸地表面超過50%的地區(qū)會(huì)經(jīng)歷土壤凍融循環(huán)作用[29]。在秋冬交替和冬春交替時(shí)期中、高緯度和高海拔低溫生態(tài)系統(tǒng)表層土壤常有凍融交替頻繁發(fā)生[30-31]。凍融過程通過改變土壤水熱性質(zhì)來影響土壤物理、化學(xué)、生物學(xué)特性，導(dǎo)致土壤的生物地球化學(xué)過程速率發(fā)生變化[32-36]。地表覆被物雪被和枯枝落葉層的存在可降低土壤溫度的日變化，減少凍融循環(huán)的次數(shù)，減弱凍融強(qiáng)度[16，34]，對(duì)凍融過程產(chǎn)生影響。土壤凍融交替對(duì)土壤CO2的排放有不可忽視的影響[37-38]。因此，闡明土壤理化、生物學(xué)特性對(duì)凍融交替期地表覆被物雪被和枯枝落葉層的響應(yīng)機(jī)制，有助于更科學(xué)地理解凍融交替期土壤CO2通量的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律成因。

凍融交替期作為季節(jié)性凍土區(qū)非生長季內(nèi)經(jīng)歷的一個(gè)重要時(shí)期，其CO2排放量占全年土壤CO2通量的3%～50%[39-41]。野外原位觀測(cè)表明，土壤凍融交替過程中CO2通量增大的現(xiàn)象在許多生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在[42-47]。造成CO2通量增大可能是由于：①冬季產(chǎn)生的CO2部分可能因凍結(jié)作用而固定于凍層中，凍融期這部分被釋放出來[47]；②伴隨著凍融引起的土壤的潛熱吸收和釋放，改變了土壤的熱狀況，土壤溫度變化影響微生物呼吸作用導(dǎo)致CO2排放變化[48]；③凍融作用對(duì)土壤水分的分布、滲透、傳導(dǎo)都產(chǎn)生了影響，使得土體中不同部位土壤顆粒水分特性與含量有差異，土壤的呼吸作用強(qiáng)度不同而產(chǎn)生的CO2量也不同；④凍融打破了團(tuán)聚體的結(jié)構(gòu)使原來沒有接觸機(jī)會(huì)的底物暴露進(jìn)而導(dǎo)致礦化速率增加[49]；⑤凍融作用致使部分微生物和根系死亡，微生物的呼吸作用因可被利用的有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分增加而增強(qiáng)[50]；⑥凍結(jié)作用導(dǎo)致部分細(xì)菌、真菌死亡以及土壤團(tuán)聚體破壞而釋放出有機(jī)質(zhì)、多糖及氨基酸等一定程度上能激活酶的活性，促進(jìn)有機(jī)質(zhì)分解礦化[51]；⑦由于土壤凍結(jié)導(dǎo)致根的死亡和接下來的分解可能是影響融化階段碳通量的一個(gè)因素[52]；⑧凍融引起凋落物物理破壞、化學(xué)變化、異養(yǎng)微生物組成及胞外酶活性變化等，從而影響凋落物礦化釋放養(yǎng)分?jǐn)?shù)量和比例，凋落物釋放的養(yǎng)分進(jìn)入土壤后又促進(jìn)微生物活性，這也是凍融作用后 CO2釋放增加的另外一個(gè)原因[53]；⑨凍結(jié)條件下擴(kuò)散率和水平對(duì)流比較慢導(dǎo)致融化后氣體大量產(chǎn)生，但是尚缺乏直接的證據(jù)證明物理結(jié)構(gòu)變化對(duì)碳通量的影響。還有研究結(jié)果表明凍融條件促使碳通量的增加是短暫的[43]。

5凍融格局對(duì)非生長季土壤CO2通量的影響

不同的凍融格局會(huì)導(dǎo)致凍融作用對(duì)土壤CO2排放通量的效應(yīng)不同[54-56]，而雪被和枯枝落葉層等地表覆被物也影響著土壤凍融格局。3種凍結(jié)強(qiáng)度下（-3， -8和-13 ℃）模擬凍融交替，經(jīng)過強(qiáng)凍處理（-13 ℃）的土壤在凍融交替過程中排放的CO2 顯著高于其他溫度處理[57]。由于持續(xù)的土壤凍融對(duì)土壤CO2排放通量具有長期效應(yīng)和累積效應(yīng)，導(dǎo)致經(jīng)歷較長凍融循環(huán)周期的土壤CO2排放量要顯著大于短期凍融循環(huán)的結(jié)果[58]。研究發(fā)現(xiàn)隨凍融次數(shù)的增加，土壤微生物量碳呈先降低后增加的趨勢(shì)，隨著溫度的下降，呈現(xiàn)降低趨勢(shì)[59]。

由于原位土壤凍融模擬野外控制試驗(yàn)難度大，因此目前關(guān)于凍融作用對(duì)土壤CO2排放的研究多數(shù)是采集土壤樣品在實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行[60-62]，室內(nèi)模擬研究成為進(jìn)行土壤凍融過程理論和機(jī)理研究更靈活的補(bǔ)充。目前極少數(shù)室內(nèi)模擬研究是根據(jù)野外采樣點(diǎn)實(shí)地氣溫變化來確定培養(yǎng)試驗(yàn)的凍融格局（凍結(jié)強(qiáng)度、凍融速度、凍融循環(huán)周期、凍融循環(huán)頻率等）設(shè)置，然而這些凍融格局因素在凍融循環(huán)過程中對(duì)土壤CO2排放起著重要作用， 從而導(dǎo)致模擬的排放結(jié)果很大程度上偏離自然情況下的結(jié)果，難以準(zhǔn)確揭示凍融作用對(duì)土壤CO2通量影響的客觀規(guī)律。因此基于野外采樣點(diǎn)實(shí)地凍融格局，優(yōu)化室內(nèi)模擬試驗(yàn)的土壤凍融格局設(shè)置，科學(xué)地模擬出自然凍融土壤CO2排放變化情形，更好地揭示錯(cuò)綜復(fù)雜的凍融過程對(duì)土壤CO2通量動(dòng)態(tài)的長期效應(yīng)和累積效應(yīng)尤為必要。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2015年

6存在的問題及建議

（1）非生長季土壤CO2通量動(dòng)態(tài)變化及組分貢獻(xiàn)的不確定性。非生長季土壤CO2通量的組成及貢獻(xiàn)與生長季應(yīng)該有較大的區(qū)別，已有的研究已經(jīng)對(duì)非生長季期間微生物、植物根系和土壤動(dòng)物的活動(dòng)情況進(jìn)行了分析，但目前成果很少，其研究結(jié)果還有較大的不確定性。因此，有必要對(duì)非生長季土壤CO2通量的組分及其影響機(jī)制進(jìn)行系統(tǒng)的研究，為科學(xué)揭示土壤CO2通量動(dòng)態(tài)變化和影響非生長季土壤CO2通量動(dòng)態(tài)變化的機(jī)制提供數(shù)據(jù)支撐。

（2）影響非生長季土壤CO2通量的非生物關(guān)鍵因子的不確定性。關(guān)于非生長季土壤CO2通量及其非生物因子的相關(guān)性已有了一些研究，但是已有數(shù)據(jù)還具有很大的不確定性。因此量化這些因子，特別是地表覆被物雪被和枯枝落葉層對(duì)非生長季土壤呼吸的貢獻(xiàn)，對(duì)探索影響非生長季土壤CO2排放通量的內(nèi)在機(jī)理以及未來預(yù)測(cè)全球氣候變化背景下土壤CO2通量的作用具有相當(dāng)重要的意義。

（3）凍融交替對(duì)非生長季土壤CO2通量影響機(jī)理的不確定性。探索非生長季內(nèi)土壤理化性質(zhì)（溫度、含水量、容重、團(tuán)聚體穩(wěn)定性等）、生物學(xué)特性（土壤酶活性、微生物活性及其生物量等）對(duì)凍融交替作用的響應(yīng)機(jī)制，有利于更深入地理解凍融交替作用對(duì)土壤CO2通量影響的內(nèi)在機(jī)理，從而為科學(xué)揭示土壤CO2通量對(duì)凍融交替作用響應(yīng)的真實(shí)規(guī)律提供有力的數(shù)據(jù)支持。

（4）凍融過程模擬對(duì)非生長季土壤CO2通量估測(cè)的不確定性。與原位觀測(cè)相比，室內(nèi)凍融過程模擬研究能夠更好地區(qū)分、控制各不同影響因子貢獻(xiàn)能力，然而由于以往國內(nèi)外大量的相關(guān)研究都沒有參考自然狀況凍融交替格局來設(shè)置模擬條件，導(dǎo)致這些研究結(jié)果不能真實(shí)地揭示凍融交替作用對(duì)土壤碳循環(huán)的影響機(jī)理，因此，依據(jù)自然凍融格局的典型過程進(jìn)行土壤凍融過程模擬來研究土壤CO2通量是科學(xué)認(rèn)識(shí)凍融作用對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的最佳方法。

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