劉旭　陳芬　劉博等

摘要采用溫室盆栽試驗方法，研究了不同土壤水分下鹽脅迫對金葉白蠟幼苗的生長及生理生化特性的影響。結(jié)果表明：土壤鹽分脅迫下金葉白蠟幼苗的生長發(fā)生了顯著的變化，這種變化又因土壤含水量的不同而不同。金葉白蠟相對高生長、相對地徑生長、相對冠幅以及生物量增量隨著土壤鹽分濃度的增加和土壤水分含量的減少而減少，表明鹽分和水分脅迫影響了金葉白蠟的生長。生理生化分析表明：葉片中游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、相對質(zhì)膜透性隨著土壤鹽分濃度的增加和土壤水分含量的減少而增大，但MDA含量隨著土壤鹽分濃度的增加和土壤水分含量的減少而有減少趨勢。

關(guān)鍵詞土壤水分；鹽脅迫；金葉白蠟；生長量；生理生化特性

中圖分類號S718.43文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號0517-6611（2015）28-181-03

Effect of Salt Stress on Growth and Physiological and Biochemical Characteristics of Fraxinus chinensis under Varying Soil Water Content

LIU Xu， CHEN Fen， LIU Bo et al

（Suqian Institute of Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， Suqian， Jiangsu 223800）

AbstractThe seedlings of Fraxinus chinensis were grown in a pot under greenhouse conditions with varying soil water content.The results showed that there were significant effects of soil water and salt contents on growth and biochemical characteristic of F.chinensis.The relative height growth， relative ground diameter growth， relative crown diameter and biomass increment decreased with increase of soil salt content and decrease of soil water content.The contents of proline， soluble sugar， soluble protein raised with increase of soil salt content under the soil condition of flooding， while the contents of MDA decreased.

Key wordsSoil water content； Salt stress； Fraxinus chinensis； Growth； Physiological and biochemical characteristics

金葉白蠟（Fraxinus chinensis）又叫金冠白蠟，木犀科白蠟屬植物，是優(yōu)良鄉(xiāng)土彩葉樹種，園林綠化落葉喬木，枝葉稠密，樹形優(yōu)美，花朵金黃色，觀賞價值極高。由于金葉白蠟具有耐干旱、耐瘠薄、耐鹽堿、耐一定水濕的特性，因而一般情況下都能正常生長，但是在干旱嚴(yán)重、鹽堿較重的地方生長緩慢，甚至死亡，失去觀賞價值。目前關(guān)于金葉白蠟研究主要是繁育和栽培管理技術(shù)[1-3]，而關(guān)于金葉白蠟抗逆性研究較少。該試驗主要探討鹽分和水分脅迫對金葉白蠟生長和生理生化特性的影響，為金葉白蠟園林綠化栽培提供指導(dǎo)。

l材料與方法

1.1試驗材料與設(shè)計

試驗在宿遷市農(nóng)業(yè)科學(xué)院連棟溫室中進(jìn)行，盆規(guī)格為25 cm×30 cm，取砂壤土烘干，過篩裝盆，每盆裝干土7.5 kg。土壤田間持水量為33.4%，其中土壤水解氮119 mg/kg，有效磷30 mg/kg，速效鉀12 mg/kg，有機質(zhì)含量46 mg/g。選用1年生金葉白蠟實生苗（高約40.0 cm，地徑約4.5 mm）作為供試材料，每盆3株。共12個處理，即W1、W2、W3、W1S1、W2S2、W3S3、W2S1、W2S2、W3S2、W1S3、W2S3、W3S3。其中，S1、S2、S3分別表示NaCl含量為土壤干重的0.15%、0.30%和0.45%；W1表示正常田間持水量，W2、W3分別表示土壤含水量為土壤田間持水量的75%和25%；每個處理重復(fù)8盆。苗木于2014年4月20日栽植于盆中，放室外按正常水肥管理，2014年5月20日將盆移到連棟溫室中對供試苗木進(jìn)行水分控制，控水期間，每天傍晚測定土壤容積含水量，用天平稱重補足其失去的水分?？厮?0 d后，即7月21日開始取樣測定，8月20日前試驗結(jié)束。

1.2測定項目與方法

處理之前和試驗結(jié)束后，分別測定每株金葉白蠟苗高、地徑、冠幅，并取樣測定生物量。相對生長量=（試驗結(jié)束后的生長量-試驗處理前的生長量）/試驗處理前的生長量；生物量增量=試驗結(jié)束后生物量-試驗處理前生物量。試驗結(jié)束后，將每個處理的苗木全部取出、洗凈，分根、莖和葉于105 ℃條件下烘干，計算生物量。葉片相對含水量采用稱重法[4]測定；游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量采用比色法[5]測定；膜相對透性采用李合生[5-6]的方法來測定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定[7]。試驗結(jié)果采用Excel及DPS軟件進(jìn)行分析。

2結(jié)果與分析

2.1土壤鹽分和水分脅迫對金葉白蠟幼苗生長的影響

土壤鹽分和水分含量對金葉白蠟生物量增量、相對高生長、相對地徑生長和相對冠幅生長都產(chǎn)生了顯著的影響（表1）。在W1、W2和W3土壤水分條件下，不同鹽分處理相對高生長、相對地徑生長以及相對冠幅生長以無鹽處理最大，其次是S1、S2，以S3鹽處理最小；在各種土壤水分條件下，金葉白蠟生物量增量隨著土壤鹽分含量的增加逐漸減小。在同一土壤鹽分含量條件下，各種不同的水分處理金葉白蠟生物量增量均以正常田間持水量條件下最大，其次為W1水分處理，以W3水分處理最小。正常條件下（W1）金葉白蠟生物量增量為10.3 g，在鹽分和水分雙重脅迫下，生物量增量逐漸下降，當(dāng)鹽分和水分脅迫均最大（W3S3）時生物量增量僅為2.5 g?？梢?，鹽分和水分脅迫嚴(yán)重影響了金葉白蠟的生長，具體表現(xiàn)在影響相對高、相對地徑和相對冠幅的生長。

雙因素方差分析表明，不同的水分、鹽分處理間，以及土壤中的鹽分和水分互作對金葉白蠟相對高生長（F水=79.45，F(xiàn)鹽=97.54，F(xiàn)水+鹽=28.05）、相對地徑生長（F水=115.22，F(xiàn)鹽=85.41，F(xiàn)水+鹽=30.14）、相對冠幅生長（F水=68.24，F(xiàn)鹽=40.21，F(xiàn)水+鹽=10.54）以及生物量增量（F水=118.54，F(xiàn)鹽=35.05，F(xiàn)水+鹽=6.78）的影響均達(dá)極顯著水平，結(jié)合相對高生長量、相對地徑生長量及生物量增量等指標(biāo)的觀測值，表明土壤水分含量的減少以及土壤鹽分含量的增加明顯阻礙了金葉白蠟相對高生長、相對地徑生長、相對冠幅生長，從而使生物量增長緩慢。

2.2土壤鹽分和水分脅迫對金葉白蠟幼苗葉片生理生化特性的影響

2.2.1土壤鹽分和水分含量對金葉白蠟幼苗葉片相對含水量的影響。

相對含水量反映了植物體內(nèi)的水分狀況及其生理生化代謝的活躍程度。由表2可以看出，金葉白蠟葉片相對含水量以淹水條件下最高，但是隨著鹽分濃度增加而逐漸減少；在同一鹽濃度下，葉片含水量隨著土壤含水量減少而減少。金葉白蠟在正常生長條件下葉片含水量為73.67%，而在鹽脅迫和水分脅迫嚴(yán)重條件下（W3S3處理）為59.67%，兩者相差14個百分點，可見鹽分和水分脅迫嚴(yán)重地方會嚴(yán)重影響金葉白蠟葉片的水分代謝，從而影響其正常生長。方差分析結(jié)果表明，鹽分和水分互作對金葉白蠟生長的影響達(dá)到極顯著水平，表明水分脅迫影響金葉白蠟水分代謝，而在鹽脅迫下，這種影響進(jìn)一步加劇。

2.2.2土壤鹽分和水分含量對金葉白蠟幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、MDA含量和質(zhì)膜透性的影響。

由表2看出，游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量隨著鹽濃度增加而逐漸增加，表明金葉白蠟隨著鹽濃度增大而受到傷害程度加大；在同一鹽濃度下，游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量隨著水分減少而加大，表明水分脅迫加劇了金葉白蠟的傷害程度。葉片中MDA含量隨著鹽濃度加大而含量增加，但是在水分脅迫條件下又有一定程度上升，表明金葉白蠟在鹽和水分脅迫共同作用下體內(nèi)啟用了自身的保護(hù)機制使其少受傷害。細(xì)胞膜是植物與外界接觸的最初和關(guān)鍵部位，其相對透性的大小表明植物受傷害的程度，相對質(zhì)膜透性在正常條件下是32.07%，但是在鹽濃度較高和水分脅迫較重條件下（W3S3處理）為44.40%，表明在鹽脅迫下，水分脅迫進(jìn)一步加劇了對金葉白蠟的傷害。雙因素方差分析表明，不同的水分、鹽分處理間，以及土壤中的鹽分和水分交互效應(yīng)對金葉白蠟葉片相對含水量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、MDA含量、相對質(zhì)膜透性影響，除了鹽分濃度對MDA含量影響未達(dá)顯著水平外，其他處理均達(dá)顯著水平。

3結(jié)論與討論

（1）鹽分脅迫對金葉白蠟的生長產(chǎn)生了顯著的影響，同時，其影響的大小又因土壤水分含量的不同而不同。隨著土壤鹽分濃度的增加及土壤水分含量的減少，金葉白蠟生長量也隨之減小，表明在土壤水分含量較少的條件下，金葉白蠟生長不僅受到鹽脅迫，還受到了干旱脅迫的影響，鹽分和干旱雙重脅迫加劇了金葉白蠟生長量的降低。這主要是因為同樣的土壤含鹽量因土壤水分含量的不同導(dǎo)致了土壤溶液鹽濃度的差異所致。土壤水分含量高，土壤溶液鹽分濃度低，土壤水勢高，土壤水分有效性也高，苗木不會產(chǎn)生水分虧缺；另一方面，土壤鹽分濃度低減輕了對苗木的離子毒害，從而對苗木生長影響較小。而土壤含水量較低時，土壤溶液鹽分濃度高、土壤水勢低，造成苗木吸水困難及過量吸收鹽分離子導(dǎo)致離子毒害，因而苗木生長量顯著下降。在淹水條件下，各種鹽分處理對金葉白蠟生物量增量影響較少，而在干旱條件下，隨著土壤鹽分濃度的增加，分配到根系的生物量顯著增加，分配到葉片的生物量顯著下降，這顯然與干旱條件下，鹽分濃度的升高進(jìn)一步降低了土壤水勢、加劇了土壤干旱有關(guān)。有研究表明，落羽杉相對高生長、相對地徑生長和生物量增量隨著土壤鹽分濃度的增加和土壤水分含量的減少而減少[8]，這與該研究結(jié)果一致。也有研究表明，干旱和鹽分脅迫能夠使植物的根冠比增大[9]，可見鹽和水分脅迫嚴(yán)重影響了植物的生長。

（2）可溶性蛋白質(zhì)的持水力較強，能提高細(xì)胞質(zhì)的濃度來降低質(zhì)膜的透性，從而減輕逆境的傷害，使各項生理功能正常進(jìn)行。趙雙鎖等[10]研究水分脅迫條件下小麥可溶性糖變化，認(rèn)為水分脅迫使小麥可溶性蛋白含量下降；史玉煒等[11]研究水分脅迫對剛毛檉柳可溶性蛋白影響，認(rèn)為水分脅迫下可溶性蛋白含量增加，可知試驗材料不同，所得結(jié)論會有差別。該試驗中，水分和鹽脅迫使可溶性蛋白質(zhì)含量增加。MDA含量是植物逆境條件下一種生理指標(biāo)，許多試驗表明MDA含量隨著逆境加劇而含量增加[12-13]，但在該試驗中，在鹽脅迫和水分脅迫共同作用下MDA含量反而降低。任麗花等[14]研究水分脅迫對圓葉決明生理生化特性的影響表明，隨著干旱時間持續(xù)，MDA含量也有減低的趨勢，這可能是與植物在多重逆境作用下，啟動了自身的保護(hù)機制使自身免受外界的影響。

金葉白蠟生長受到干旱程度、干旱持續(xù)時間、鹽濃度等多種因素影響，該研究僅在盆栽條件下進(jìn)行，對于金葉白蠟大規(guī)模種植情況下是否與該研究結(jié)論一致還有待進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)

[1] 李應(yīng)華.不同激素組合處理對金葉白蠟?zāi)壑ηげ迳挠绊慬J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（25）：10370-10371.

[2] 張莉，曲銳濤.金葉白蠟的嫁接繁殖及管理技術(shù)[J].山西科技，2014，29（1）：155-156.

[3] 陳芳，繳麗莉，郭智濤，等.葉面噴施磷鉀肥對金葉白蠟葉色及相關(guān)生理特性的影響[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2013，36（5）：48-53.

[4] 張憲政.植物生理學(xué)實驗技術(shù)[M].沈陽：遼寧科學(xué)技術(shù)出版社，1989：89-133.

[5] 李合生.植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2001：258-260.

[6] 上海植物生理學(xué)會.植物生理學(xué)實驗手冊[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1985：67-69.

[7] 張志良，翟偉菁.植物生理學(xué)試驗指導(dǎo)[M].北京：高等教育出版社，2003：274-277.

[8] 汪貴斌，曹福亮.鹽分和水分脅迫對落羽杉幼苗的生長量及營養(yǎng)元素含量的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2004，40（6）：56-70.

[9] 唐道城.土壤水分脅迫對白芥根系發(fā)育的影響[J].中國油料作物學(xué)報，2001，23（2）：23-25.

[10] 趙雙鎖，關(guān)麗云，趙離飛.人工模擬水分脅迫條件下對小麥可溶性糖與蛋白的影響[J].農(nóng)業(yè)科技通訊，201l（2）：32-34.

[11] 史玉煒，王燕凌，李文兵，等.水分脅迫對剛毛檉柳可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量變化的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007，30（2）：5-8.

[12] 王朝英，李昌曉，張曄.水淹-干旱脅迫對南川柳苗木生長及生理特性的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2013，49（12）：164-169.

[13] 于金平，俞珊，梁有旺，等.NaC1脅迫對美國白蠟幼苗部分生理指標(biāo)的影響[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報，2014，23（1）：110-112.

[14] 任麗花，王義祥，羅旭輝，等.水分脅迫對圓葉決明生理生化特性的影響[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報，2013，28（11）：1093-1098.