季紅娟　趙步洪

摘要：前人對有關(guān)超級稻的高產(chǎn)生理與理想株型以及超級稻高產(chǎn)栽培技術(shù)做了大量研究。超級稻弱勢籽粒結(jié)實不穩(wěn)定、籽粒充實差、粒質(zhì)量低是影響超級稻發(fā)揮高產(chǎn)潛力、改善品質(zhì)的重要因素。從超級稻保障我國糧食安全的重要性、影響超級稻增產(chǎn)潛力發(fā)揮的主要原因、水氮管理對超級稻弱勢籽粒的調(diào)控作用進行分析，提出水氮互作提高超級稻弱勢籽粒充實機理、調(diào)控途徑與對策。

關(guān)鍵詞：超級稻；弱勢籽粒；水氮互作

中圖分類號： S511.04文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）01-0055-03

收稿日期：2014-09-25

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：31171490、31471447）；江蘇省自然科學(xué)基金（編號：BK20131238）；江蘇省農(nóng)業(yè)三新工程[編號：SXGC（2013）246]；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（編號：CARS-01-45）。

作者簡介：季紅娟（1970—），女，江蘇靖江人，碩士，副研究員，主要從事水稻栽培技術(shù)研究。E-mail：hongjuanji@163.com。

通信作者：趙步洪，博士，研究員，主要從事水稻栽培技術(shù)研究。Tel：（0514）87638549；E-mail：zhaobuhongnks@126.com。超級稻多數(shù)為大穗型品種，大穗型品種弱勢籽粒充實不良問題普遍，嚴重影響超級稻優(yōu)勢的發(fā)揮。水分、氮素是水稻的主要栽培因子，合理的水氮互作是實現(xiàn)水稻高產(chǎn)的前提，但是目前我國關(guān)于水氮互作調(diào)控超級稻弱勢籽粒充實的生理機制研究尚不多見。本研究探討水氮互作提高超級稻弱勢籽粒充實方法及其對策，并制定相應(yīng)的肥水管理措施，旨在為提高超級稻弱勢籽粒充實水平提供依據(jù)。

1超級稻是保障我國糧食安全的重要支撐

我國水稻種植面積約占糧食作物總面積的30%，總產(chǎn)占糧食總產(chǎn)的40%以上[1-2]。經(jīng)過近20年的科技攻關(guān)，超級稻第1、2期目標已基本實現(xiàn)，目前正在逐步實現(xiàn)第3期（13 500 kg/hm2）[3-5]。2013 年，全國已認定超級稻品種101個，示范推廣面積達0.09億hm2，占水稻總面積的26.9%。

2弱勢籽粒結(jié)實率低而不穩(wěn)，嚴重影響超級稻增產(chǎn)潛力發(fā)揮

2013年全國超級稻平均產(chǎn)量8 700 kg/hm2，與國家第1、2、3期超級稻目標產(chǎn)量10 500、12 000、13 500 kg/hm2尚有很大差距。超級稻是比現(xiàn)有水稻品種在產(chǎn)量上有大幅度提高并兼顧品質(zhì)與抗性的新型水稻品種[4]。培育大穗型品種是提高水稻產(chǎn)量潛力的重要途徑，但大穗型品種的1個明顯特點是“兩段灌漿”（強、弱勢籽粒異步灌漿）現(xiàn)象嚴重，結(jié)實率低而不穩(wěn)。弱勢籽粒粒質(zhì)量小、結(jié)實率低是超級稻的普遍問題[6-13]。超級稻弱勢籽粒結(jié)實不穩(wěn)定、充實度差，對產(chǎn)量、品質(zhì)產(chǎn)生不良影響[14-17]。筆者在江蘇省揚州市對4 個超級稻、3 個非超級稻（下稱常規(guī)稻）的強弱勢籽粒的結(jié)實特性與主要品質(zhì)指標進行了測定，結(jié)果見表1、表2。結(jié)果表明，超級稻強、弱勢粒之間的結(jié)實特性存在較大差異是影響超級稻高產(chǎn)優(yōu)勢發(fā)揮的主要原因；與結(jié)實指標相似，由于超級稻弱勢粒充實差及結(jié)實率不穩(wěn)定，對超級稻強、弱勢籽粒品質(zhì)指標產(chǎn)生較大影響。

3合理的水氮管理對超級稻弱勢籽粒有重要的調(diào)控作用

合理的肥水管理有利于作物高產(chǎn)并提高資源的利用效率。國內(nèi)外學(xué)者對水肥互作進行了廣泛探索，提出了“以肥調(diào)水、以水促肥”的觀點[18-25]。筆者對超級稻揚兩優(yōu)6號、揚粳4038進行水分、氮肥管理試驗，并對強、弱勢粒的結(jié)實特性進行了測定。表3、表4結(jié)果表明，結(jié)實期干濕交替灌溉能明顯提高揚兩優(yōu)6號的結(jié)實特性，特別是弱勢籽粒的各項結(jié)實指標均得到明顯提高，說明結(jié)實期水分管理對超級稻弱勢籽粒有重要的調(diào)控作用；隨著施氮量的增加、施氮比例后移，超級稻揚粳4038的結(jié)實特性下降，特別是弱勢籽粒的各項結(jié)實指標下降幅度增大，說明氮肥管理對超級稻弱勢籽粒充實有重要的調(diào)控作用。

4水氮互作調(diào)控超級稻弱勢籽粒充實的生理機制尚不清楚

在水分管理方面，有關(guān)超級稻水分吸收規(guī)律缺乏深入研究。近年來，各地推廣干濕交替灌溉、濕潤灌溉、控制灌溉、覆蓋旱種等水稻節(jié)水灌溉技術(shù)，顯著增加了水分利用效率[26-29]，但對產(chǎn)量的影響表現(xiàn)不一[30-33]。在氮素管理方面，推廣應(yīng)用“氮肥總量控制與作物分生育期調(diào)控相結(jié)合的氮素管理技術(shù)”“實地養(yǎng)分管理技術(shù)”“水稻精確施肥技術(shù)”“測土配方施肥”等[34-37]?？茖W(xué)的氮肥管理可以減少氮肥施用量，較大幅度地提高水稻氮肥利用率；促進籽粒充實，增加水稻產(chǎn)量；同時還可以降低稻米的堊白率、堊白度，改善稻米外觀品質(zhì)[38-41]。這些技術(shù)大多集中在保持目前產(chǎn)量水平前提下提高肥料利用效率。由于對超級稻高產(chǎn)高效的調(diào)控途徑仍不清楚，因而目前超級稻水氮管理仍沿用常規(guī)高產(chǎn)水稻品種的灌溉施肥技術(shù)，這也是限制超級稻產(chǎn)量潛力發(fā)揮的重要原因[42]。有關(guān)超級稻的高產(chǎn)生理與理想株型以及超級稻高產(chǎn)表1不同品種超級稻、常規(guī)稻強勢粒與弱勢粒籽粒充實特性

種氮肥運籌處理，基蘗肥 ∶穗肥=8 ∶2（B1）、7 ∶3（B2）、6 ∶4（B3）、5 ∶5（B4）、4 ∶6（B5）。

栽培技術(shù)，前人做了大量研究[43-46]，但對超級稻弱勢籽粒充實的調(diào)控機理研究甚少。水分、氮素是水稻高產(chǎn)栽培的主要因子，水氮互作是實施水稻高產(chǎn)高效的主要措施[47]。超級稻弱勢籽粒結(jié)實不穩(wěn)定、籽粒充實差、粒質(zhì)量輕是影響高產(chǎn)潛力發(fā)揮、品質(zhì)改善的重要因素，水分、氮肥對超級稻弱勢籽粒充實以及產(chǎn)量品質(zhì)有重要影響。

目前，雖然學(xué)者們對超級稻弱勢籽粒灌漿差、粒質(zhì)量輕等阻礙產(chǎn)量潛力發(fā)揮的原因及其水肥調(diào)控途徑有了初步認識，但關(guān)于水氮互作調(diào)控超級稻弱勢籽粒充實的生理機制研究幾乎是空白。要充分認識其機理，充分挖掘超級稻的增產(chǎn)潛力以及明確超級稻水分養(yǎng)分吸收規(guī)律從而提高超級稻水分養(yǎng)分利用率等，仍需不懈努力。特別需要研究超級稻弱勢籽粒充實差、結(jié)實率不穩(wěn)定以及粒質(zhì)量低的生理原因，研究水氮互作條件下胚乳發(fā)育充實過程中，強、弱勢籽粒在不同時期各激素濃度的變化、蔗糖-淀粉合成酶活性的變化及其相關(guān)基因在mRNA轉(zhuǎn)錄水平上的差異，明確這些過程與強弱勢粒發(fā)育、充實的關(guān)系，從而闡明弱勢粒充實差的內(nèi)在因素，在不同層次水平上揭示弱勢粒充實差、粒質(zhì)量低的生理原因[48]。提出水氮互作提高弱勢籽粒充實的調(diào)控途徑，制定相應(yīng)的肥水管理措施，充分發(fā)揮超級稻的增產(chǎn)潛力，具有明確的科學(xué)意義與重要的實用價值。

參考文獻：

[1]謝華安，張建福，王烏齊，等. 超級稻育種實踐和前景[J]. 分子植物育種，2006，4（3）：4-10.

[2]謝華安. 華南犁超級稻育種及其技術(shù)研究進展[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007，38（5）：714-718.

[3]袁隆平. 超級雜交稻[M]. 上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2006：1-16.

[4]農(nóng)業(yè)部科技教育司.全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2008：1-24.

[5]程式華，廖西元，閔紹楷. 中國超級稻研究：背景，目的和有關(guān)問題的思考[J]. 中國稻米，1998（1）：3-5.

[6]袁隆平. 雜交水稻超高產(chǎn)育種[J]. 科學(xué)中國人，1998，12（6）：14-16.

[7]Yang J C，Zhang J H . Grain-filling problem in ‘super rice[J]. Journal of Experimental Botany，2010，61（1）：1-4.

[8]趙步洪，戴正元，王寶和，等. 超級雜交水稻揚兩優(yōu)6號結(jié)實特性研究[J]. 揚州大學(xué)學(xué)報：農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版，2009，30（4）：52-56.

[9]Zhang H，Xue Y G，Wang Z Q，et a1. An alter wetting and moderate soil drying improves root and shoot growth in rice[J]. Crop Science，2009，49：2246-2260.

[10]Yang J C，Huang D F，Duan H，et al. Alternate wetting and moderate soil drying increases grain yield and reduces cadmium accumulation in rice grains[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，2009，89（10）：1728-1736.

[11]Zhang H，Xue Y，Wang Z Q，et al. Morphological and physiological traits of roots and their relationships with shoot growth in super rice[J]. Field Crops Research，2009，113（1）：31-40.

[12]鄒應(yīng)斌，周上游，唐起源. 中國超級雜交水稻超高產(chǎn)栽培的現(xiàn)狀與展望[J]. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報，2003，5（1）：31-35.

[13]付景，楊建昌. 超級稻高產(chǎn)栽培生理研究進展[J]. 中國水稻科學(xué)，201l，25（4）：343-348.

[14]Kato T，Shinmura D，Taniguchi A. Activities of enzymes for sucrose-starch conversion in developing endosperm of rice and their association with grain filling in extra-heavy panicle types[J]. Plant Production Science，2007，10（4）：442-450.

[15]Yang J C，Zhang J H，Wang Z Q，et al. Post-anthesis development of inferior and superior spikelets in rice in relation to abscisic acid and ethylene[J]. Journal of Experimental Botany，2006，57（1）：149-160.

[16]董明輝，陳培峰，顧俊榮，等. 麥秸還田和氮肥運籌對超級雜交稻莖鞘物質(zhì)運轉(zhuǎn)與籽粒灌漿特性的影響[J]. 作物學(xué)報，2013，39（4）：673-681.

[17]Dong M H，Chen P F，Qiao Z Y，et al. Quality response of grains in different spikelet positions to temperature stress during grain filling of rice[J]. Acta Agron Sin，2011，37（3）：506-513.

[18]苗果園，高志強，張云亭，等. 水肥對小麥根系整體影響及其與地上部相關(guān)的研究[J]. 作物學(xué)報，2002，28（4）：445-450.

[19]楊建昌，王志琴，朱慶森. 不同土壤水分狀況下氮素營養(yǎng)對水稻產(chǎn)量的影響及其生理機制的研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1996，29（1）：58-66.

[20]楊永輝，吳普特，武繼承，等. 冬小麥光合特征及葉綠素含量對保水劑和氮肥的響應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2011，22（1）：19-85.

[21]Aqueel M A，Leather S R. Effect of Nitrogen fertilizer on the growth and survival of Rhopalosiphum padi （L.）and Sitobion avenae （F.）（Homoptera：Aphididae） on different wheat culivars[J]. Crop Protection，2011，30（2）：216-221.

[22]Di Paolo E，Rinaldi M. Yield response of corn to irrigation and nitrogen fertilization in a Mediterranean environment[J]. Field Crops Research，2008，105（3）：202-210.

[23]Sandhu S S，Mahal S S，Vashist K K，et al. Crop and water productivity of bed transplanted rice as influenced by various levels of nitrogen and irrigation in northwest India[J]. Agricultural Water Management，2012，104：32-39.

[24]Sun Y J，Ma J，Sun Y Y，et al. The effects of different water and nitrogen managements on yield and nitrogen use efficiency in hybrid rice of China[J]. Field Crops Research，2012，127：85-98.

[25]彭世彰，徐俊增，黃乾，等. 控制灌溉水稻葉片水平的水分利用效率試驗研究[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2006，22（11）：47-52.

[26]林賢青，周偉軍，朱德峰，等. 稻田水分管理方式對水稻光合速率和水分利用效率的影響[J]. 中國水稻科學(xué)，2004，18（4）：333-338.

[27]汪強，樊小林，劉 芳，等. 斷根和覆草旱作條件下水稻的產(chǎn)量效應(yīng)[J]. 中國水稻科學(xué)，2004，18（5）：437-442.

[28]汪強，樊小林，Klaus D，等. 華南地區(qū)覆蓋旱種水稻節(jié)水及其水分利用效率研究[J]. 灌溉排水學(xué)報，2007，26（4）：8-92.

[29]Zhang H，Xue Y，Wang Z Q，et al. An alternate wetting and moderate Soil drying regime improves root and shoot growth in rice[J]. Crop Science，2009，49（6）：2246-2260.

[30]Tabbal D F，Bouman B A，Bhuiyan S I，et al. On-farm strategies for reducing water input in irrigated rice；case studies in the Philippines[J]. Agricultural Water Management，2002，56（2）：93-112.

[31]Belder P，Bouman B A，Cabangon R，et al. Effect of water-saving irrigation on rice yield and water use in typical lowland conditions in Asia[J]. Agricultural Water Management，2004，65（3）：193-210.

[32]Tuong T P，Bouman B A M，Mortimer M. More rice，less water-integrated approaches for increasing water productivity in irrigated rice-based systems in Asia[J]. Plant Prod Sci，2005， 8：231-241.

[33]Yang J C，Liu K，Wang Z Q，et a1. Water-saving and high-yielding irrigation for lowland rice by controlling limiting values of soil water potential[J]. J Integ Plant Biol，2007，49：1445-1454.

[34]張福鎖，馬文奇，陳新平. 養(yǎng)分資源綜合管理理論與技術(shù)概論[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2006：48-58.

[35]Peng S B，Buresh R J，Huang J L，et al. Strategies for overcoming low agronomic nitrogen use efficiency in irrigated rice systems in China[J]. Field Crops Research，2006，96（1）：37-47.

[36]凌啟鴻. 水稻精確定量栽培理論與技術(shù)[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2007.

[37]付景，楊建昌. 超級稻高產(chǎn)栽培生理研究進展[J]. 中國水稻科學(xué)，201l，25（4）：343-348.

[38]劉立軍，桑大志，劉翠蓮，等. 實時實地氮肥管理對水稻產(chǎn)量和氮素利用率的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36（12）：1456-1461.

[39]劉立軍，吳長付，張耗，等. 實地氮肥管理對稻米品質(zhì)的影響[J]. 中國水稻科學(xué)，2007，21（6）：625-630.

[40]劉立軍，徐偉，吳長付，等. 實地氮肥管理下的水稻生長發(fā)育和養(yǎng)分吸收特性[J]. 中國水稻科學(xué)，2007（2）：167-173.

[41]張軍，戴其根，張洪程，等. 地力與施氮量對超級稻產(chǎn)量，品質(zhì)及氮素利用率的影響[J]. 作物學(xué)報，2011，37（11）：2020-2029.

[42]Peng S B，Tang Q Y，Zou Y B . Current status and challenges of rice production in China[J]. Plant Production Science，2009，12（1）：3-8.

[43]劉建豐，袁隆平，鄧啟云，等. 超高產(chǎn)雜交稻的光合特性研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38（2）：258-264.

[44]陳溫福，徐正進，張龍步. 水稻超高產(chǎn)育種生理基礎(chǔ)[M]. 沈陽：遼寧科學(xué)技術(shù)出版社，1995：1-5.

[45]Ku M S，Agarie S，Nomura M，et al. High-level expression of maize phosphoenolpyruvate carboxylase in transgenic rice plants[J]. Nature Biotechnology，1999，17（1）：76-80.

[46]鄒江石，呂傳根，王才林，等. 兩系雜交稻兩優(yōu)培九的選育及其栽培特性[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36（8）：869-872.

[47]彭少兵，黃見良，鐘旭華，等. 提高中國稻田氮肥利用率的研究策略[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，35（9）：1095-1103.

[48]楊建昌. 水稻弱勢粒灌漿機理與調(diào)控途徑[J]. 作物學(xué)報，2010，36（12）：2011-2019.

謝美華，羅中澤，李霖，等. 干旱脅迫對不同玉米品種幼苗生理特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（1）：58-60.