王衛(wèi) ，史紹林，劉洋

(1.遼寧省森林經(jīng)營(yíng)研究所,遼寧 丹東 118002；2.黑龍江省森林與環(huán)境科學(xué)研究院,黑龍江 齊齊哈爾 161005；3.黑龍江省林業(yè)設(shè)計(jì)研究院,黑龍江 哈爾濱 150040)

人工紅松生殖生長(zhǎng)研究現(xiàn)狀與展望

王衛(wèi)1，史紹林2，劉洋3

(1.遼寧省森林經(jīng)營(yíng)研究所,遼寧 丹東 118002；2.黑龍江省森林與環(huán)境科學(xué)研究院,黑龍江 齊齊哈爾 161005；
3.黑龍江省林業(yè)設(shè)計(jì)研究院,黑龍江 哈爾濱 150040)

綜述了人工紅松的生殖生長(zhǎng)過程及影響結(jié)實(shí)的各種因子，并對(duì)不同的研究結(jié)果進(jìn)行了分析，提出認(rèn)識(shí)紅松結(jié)實(shí)的真正機(jī)制必須要借助于先進(jìn)的科學(xué)技術(shù)與手段，在宏觀與微觀兩個(gè)層面來(lái)研究其個(gè)體水平的生殖行為以及個(gè)體生殖對(duì)群體結(jié)實(shí)量的貢獻(xiàn)。

紅松；生殖生長(zhǎng)；結(jié)實(shí)；大小年

紅松(PinusKoraiensis)是我國(guó)東北地區(qū)重要的造林樹種之一，一直以來(lái)以其優(yōu)良的材質(zhì)著稱于世，但隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人們生活水平的提高，作為林副產(chǎn)品的松仁、松花粉也因其極高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和來(lái)源無(wú)污染，越來(lái)越受到人們的青睞，松仁豆奶、松仁露、松花粉松仁晶、松仁乳等產(chǎn)品的開發(fā)，一方面豐富著人們的營(yíng)養(yǎng)食品，另一方面也不斷提升著紅松林的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，經(jīng)營(yíng)紅松果林甚至比用材林效益高[1]，因此紅松人工林的雙向培育已成為當(dāng)前林業(yè)發(fā)展的一個(gè)重要方向和目標(biāo)。

1 人工紅松的生殖過程

生殖生長(zhǎng)是植物生長(zhǎng)周期中一個(gè)重要的生長(zhǎng)階段，以花芽分化作為開始標(biāo)志，然后開花、傳粉、受精、胚的生長(zhǎng)與分化直至種子成熟及果實(shí)或球果成熟。紅松是雌雄同株異花樹種，但有時(shí)會(huì)出現(xiàn)偏雌或偏雄現(xiàn)象?；ㄑ糠只谠?月中旬至8月中旬，花期在第2年的6月中旬到下旬平均氣溫穩(wěn)定在17～18 ℃時(shí)，花期與葉期同時(shí)出現(xiàn)。雄球花黃紅色或紫紅色，長(zhǎng)1.0～1.5 cm，寬約0.8 cm，橢圓形，著生于新枝基部，遍布樹冠，數(shù)量極多；雌花大部分輪生于新生主枝頂部，孤立木側(cè)枝亦有雌花，但數(shù)量極少，雌花長(zhǎng)2.0～2.5 cm，寬約1.2 cm，紫色，綠色或紫紅色，雌雄花期同步，只有3～5 d。雌花受粉后，珠鱗加厚生長(zhǎng)，互相閉合形成幼果，幼果形成當(dāng)年即停止生長(zhǎng)，翌春開始膨脹，至8月長(zhǎng)到正常大小，由受粉到球果成熟，歷時(shí)15個(gè)月左右，成熟的紅松果球長(zhǎng)度可達(dá)18～20 cm，寬5～10 cm，球果卵狀圓錐形，果柄短，易脫落，球果多為數(shù)枚輪生于頂枝端，少數(shù)為十多枚，球果稍下垂，8月以前球果為綠色，以后變?yōu)楹志G色，成熟球果種鱗干燥后易開裂，每個(gè)球果有種子80～180粒，最多達(dá)200粒左右的，千粒質(zhì)量500～800 g，種子平滑有3個(gè)面，呈倒卵形，由種皮、胚乳、胚構(gòu)成，種皮由胚珠的珠被發(fā)育而成，內(nèi)種皮薄膜狀，外種皮厚約1 cm[2，3]。

從上述過程可以看出，一個(gè)紅松種子球果的生命要超過3個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)，在這么長(zhǎng)的生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)，除了受自身遺傳因子的決定外，也不斷地受到外部如溫度、光照、水分等諸多因子以不同方式的影響，因此紅松結(jié)實(shí)的一個(gè)重要特征就是不同年份結(jié)實(shí)量的不定數(shù)非常大，這種現(xiàn)象給林業(yè)生產(chǎn)造成了極大的不便。不少研究者認(rèn)為紅松結(jié)實(shí)具有周期性，大小年現(xiàn)象非常明顯,通常2～3 a有1次豐年。但趙學(xué)海等研究認(rèn)為從紅松群體結(jié)實(shí)來(lái)看，不僅具有連續(xù)結(jié)實(shí)性，且結(jié)實(shí)豐年以外結(jié)實(shí)數(shù)量基本是穩(wěn)定的，并推測(cè)肯定有連續(xù)結(jié)實(shí)超過多年的[4]。因此人們不斷地對(duì)影響人工紅松結(jié)實(shí)各種因子展開研究，希望能找出產(chǎn)生這種結(jié)果大小年現(xiàn)象的真正原因，并有針對(duì)性地采取措施，克服不利因素，做到年年豐產(chǎn)，來(lái)不斷滿足人們對(duì)綠色營(yíng)養(yǎng)食品的需求，同時(shí)提高林業(yè)產(chǎn)出，振興林區(qū)經(jīng)濟(jì)。

2 遺傳因子對(duì)人工紅松結(jié)實(shí)的決定作用

王行軒等研究結(jié)果認(rèn)為紅松種子園無(wú)性系間結(jié)實(shí)量差異極顯著，并在年度間相關(guān)緊密，表明結(jié)實(shí)量在同一年份的差異是由遺傳因素控制，可據(jù)此選擇結(jié)實(shí)高產(chǎn)無(wú)性系，系內(nèi)年度間的差異又表明結(jié)實(shí)除受遺傳因素控制外，同時(shí)受多種因素的影響[3，5]。

人工紅松一般結(jié)實(shí)量與樹齡關(guān)系呈正相關(guān)，正常開始結(jié)實(shí)年齡是8～9年生(不含苗齡)，也有少數(shù)例外，如1984年在遼寧省森林經(jīng)營(yíng)研究所苗圃3年生紅松苗中發(fā)現(xiàn)個(gè)別植株開雄花；1987年在遼寧省寬甸縣城郊林場(chǎng)丁香溝4年生(不含苗齡)紅松優(yōu)樹子代林曾發(fā)現(xiàn)個(gè)別幼樹開雌花，并于翌年秋長(zhǎng)成大果。人工紅松結(jié)實(shí)量在主伐前隨樹齡增長(zhǎng)而增加[2,6,7]，種子成熟的最低林齡是20年[15]。

3 人工紅松營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之間的關(guān)系

二者的相互關(guān)系偶爾呈正相關(guān)，但多數(shù)情下是呈負(fù)相關(guān)的，迅猛生長(zhǎng)的生殖組織，獨(dú)占可獲得營(yíng)養(yǎng)的強(qiáng)有力的壑，因此抑制了枝條、形成層和根的生長(zhǎng)。大量結(jié)實(shí)對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的抑制效應(yīng)，不僅常反應(yīng)在結(jié)實(shí)當(dāng)年，而且對(duì)下一個(gè)或下幾年都有反應(yīng)[8]。但王行軒、張利民等研究認(rèn)為人工紅松結(jié)實(shí)量增大，并未影響到樹木生長(zhǎng)，結(jié)實(shí)量與樹木生長(zhǎng)呈正相關(guān)[3,5]；側(cè)枝越粗壯，針葉量愈大，制造的養(yǎng)分愈能滿足生長(zhǎng)和結(jié)實(shí)的需要，因此對(duì)樹木的側(cè)枝不可過度修剪，否則會(huì)影響結(jié)實(shí)[9]。球果數(shù)量與果位上下徑、高營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)也存在一定的聯(lián)系，坐果需要有與球果數(shù)量相適應(yīng)的一定粗度的結(jié)實(shí)枝來(lái)承受掛果壓力，坐果數(shù)量隨果位下枝基徑增粗而增加，坐果數(shù)量又隨果位上、下枝徑差減少而減少[4]。

研究中還發(fā)現(xiàn)人工紅松分杈樹的平均單株結(jié)實(shí)量是林分的3.76倍，分杈能促進(jìn)林木徑向生長(zhǎng)，增加結(jié)實(shí)量，因此不少人提出可在紅松人工林中進(jìn)行去頭修剪，提高種子產(chǎn)量[10,11]。張海濤等研究也認(rèn)為在相等相近枝林分株率達(dá)到60%以上時(shí)，采取去頭可以得到滿意的促進(jìn)結(jié)實(shí)的效果[12]。此外，據(jù)朝鮮山林科學(xué)院資料，對(duì)15年生紅松人工林，采取剪去頂端的三輪枝，增加側(cè)枝生長(zhǎng)，當(dāng)側(cè)枝長(zhǎng)到3 a左右，再對(duì)側(cè)枝進(jìn)行修剪，使其矮化多枝豐產(chǎn)，據(jù)稱采取這一措施后，修剪的紅松比未修剪紅松的產(chǎn)籽量，每公頃增產(chǎn)600～800 kghm-2[3]。采用高枝嫁接可促進(jìn)紅松人工林提前結(jié)實(shí)10年以上，且產(chǎn)量高、品質(zhì)好[13]，這種方法比較適用于經(jīng)營(yíng)紅松果林。

4 立地條件與人工紅松結(jié)實(shí)的關(guān)系

林分密度大小和單位面積內(nèi)的株數(shù)、樹齡、樹冠和冠幅的大小有關(guān)。在其他條件相同的情況下，株數(shù)越少，樹齡越小，其密度則越稀，而樹冠和冠幅則相對(duì)就大，有利于紅松開花結(jié)實(shí)，但由于單位面積內(nèi)的株數(shù)少而結(jié)實(shí)量也少(郁閉度0.5以下)。反之，株數(shù)越多，樹齡越大其密度也大，而樹冠和冠幅則相對(duì)就小，雖然紅松單位面積內(nèi)的株數(shù)多而結(jié)實(shí)的株數(shù)和結(jié)塔的個(gè)數(shù)少，則結(jié)實(shí)量也少。因此密度過大或過稀都會(huì)影響林分結(jié)實(shí)量，合適的密度有利于紅松結(jié)實(shí)[6，14-16]，卜憲文等研究認(rèn)為在林齡30年時(shí)的紅松人工林可改造為果林，每公頃保留800株左右為宜[17]。

紅松種子產(chǎn)量與坡向和地形有較大的關(guān)系，孤立木、林緣木及生長(zhǎng)在陽(yáng)坡及斜陡坡光照比較充分的地方，紅松種子產(chǎn)量及質(zhì)量要好于陽(yáng)光不充分的陰坡[14,15,18]，平緩坡雖然土壤條件優(yōu)越，但由于林木互相遮擋，林冠受光面積減少，種子產(chǎn)量及質(zhì)量亦不如陽(yáng)光充足的地方好，從而可以確認(rèn)影響紅松種子產(chǎn)量的主導(dǎo)因子為光照[15]。因此對(duì)紅松人工林定期合理地透光撫育，不僅能促進(jìn)林木生長(zhǎng)，改善林分環(huán)境，而且能獲得一定數(shù)量的間伐材和大量的紅松種子[19]。

孫文生、付蕾杰等認(rèn)為土壤肥力對(duì)紅松林結(jié)實(shí)量有一定的影響[14,18]，而馮啟祥等的研究則認(rèn)為施肥與不施肥對(duì)目前紅松果林的結(jié)實(shí)量沒有明顯效果[6]。嚴(yán)重的內(nèi)部水分虧缺，會(huì)抑制生殖生長(zhǎng)的各個(gè)階段，球果產(chǎn)量減少的延滯反應(yīng)，因發(fā)生于球果孕育時(shí)的水分虧缺，而使時(shí)間拖得很長(zhǎng)，球果孕育后發(fā)生的再次水分虧缺，將進(jìn)一步減少球果產(chǎn)量[8]。

機(jī)械處理、采種時(shí)間與病蟲鼠害對(duì)紅松人工林結(jié)實(shí)也有一定影響，齊樂賢認(rèn)為環(huán)剝可以促進(jìn)結(jié)實(shí)，其促進(jìn)效果可持續(xù)2年[20]；采種時(shí)間提前或拖后會(huì)影響紅松果實(shí)的數(shù)量與質(zhì)量，合理的采果時(shí)間應(yīng)在9月下旬[6,7,21]，病蟲鼠危害也可影響紅松結(jié)實(shí)。

馮啟祥等根據(jù)據(jù)近10年來(lái)對(duì)氣象資料進(jìn)行的統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)年積溫特別是5—6月的氣溫高低與紅松開花結(jié)實(shí)有明顯的因果關(guān)系。認(rèn)為氣溫相對(duì)高，有利于當(dāng)年枝球花的形成和開花結(jié)實(shí)，這是氣象因子中影響結(jié)實(shí)量主要因素。其次是6月上、中旬降水次數(shù)多少和降雨量大小及風(fēng)力大小均會(huì)影響其授粉和產(chǎn)量[6]。氣候作為影響紅松結(jié)實(shí)周期的外因條件，使異齡性很強(qiáng)的紅松林木在氣候的影響下，使原本結(jié)實(shí)時(shí)期參差不齊的現(xiàn)象，統(tǒng)一于一個(gè)共同的結(jié)實(shí)期內(nèi)，這就是為什么許多不同年齡的紅松能在同一年份結(jié)實(shí)，并表現(xiàn)為共同周期性的原因。

但紅松也會(huì)因所處的生境不同、氣候的差異、人為活動(dòng)的影響、立地條件的改變及病蟲害等自然災(zāi)害的影響，在不同程度上削弱氣候的影響，使得同一地區(qū)某些地段紅松林或立木產(chǎn)生異常結(jié)實(shí)的現(xiàn)象，偏離了共同的結(jié)實(shí)周期，造成在紅松結(jié)實(shí)歉年時(shí)，也會(huì)有個(gè)別地區(qū)或少量樹木出現(xiàn)結(jié)實(shí)很多的現(xiàn)象，因此李廣義等認(rèn)為紅松結(jié)實(shí)周期現(xiàn)象是紅松自身在歷史發(fā)育過程中所形成的內(nèi)在特性與氣候等外因條件對(duì)立統(tǒng)一的結(jié)果[22]。

5 植物激素對(duì)人工紅松結(jié)實(shí)的影響

植物激素是植物體內(nèi)十分重要的活性物質(zhì)，它參與并調(diào)節(jié)植物的新陳代謝過程，它的含量雖然不多，但作用卻很強(qiáng)。王彥清等研究發(fā)現(xiàn)正值紅松營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛季節(jié)的5月末，生長(zhǎng)素和玉米素核苷含量水平最高，脫落酸含量最低；7月中旬生長(zhǎng)素和玉米素核苷含量明顯降低，脫落酸含量卻明顯升高，此時(shí)花芽分化剛剛開始； 8月末生長(zhǎng)素和玉米素核苷含量降到了最低水平，脫落酸卻上升到最高水平，此時(shí)正是花芽分化的高峰時(shí)期，花芽分化的多少將直接影響著翌年春季雌球花的數(shù)量[23]，這個(gè)研究結(jié)果與一般果樹花芽分化期的激素水平相一致，脫落酸可促進(jìn)花芽分化[24-26]。

激素對(duì)紅松人工林開花也具有調(diào)節(jié)作用，王江等研究發(fā)現(xiàn)GA對(duì)人工紅松林(32年生)促進(jìn)開花效果與所用GA濃度密切相關(guān)。低濃度(30×10-6)或高濃度(800×10-6)抑制開雌花，較適合的濃度(300×10-6)促進(jìn)開雌花，但只限于胸徑大于林分平均直徑的個(gè)體，同時(shí)促進(jìn)開雌花的濃度與促進(jìn)開雄花的濃度相同，故他認(rèn)為GA促進(jìn)開花的措施宜在紅松結(jié)實(shí)的大中年進(jìn)行[27]，王彥清等則認(rèn)為20 mg的GA或ZT對(duì)增加雌球花數(shù)量有一定的效果[23]。

6 展望

由于紅松的適生地域比較狹窄，盡管一些文獻(xiàn)資料從不同側(cè)面地研究和闡述了人工紅松結(jié)實(shí)的生育過程及影響因子，并在實(shí)踐上應(yīng)用，也產(chǎn)生了一定的效果，如利用分杈促進(jìn)結(jié)實(shí)的現(xiàn)象進(jìn)行截干處理等，但這些研究主要集中于種群水平，少有反映紅松結(jié)實(shí)動(dòng)態(tài)變化中個(gè)體水平的生殖行為，只有趙學(xué)海[4]等稍稍關(guān)注到這個(gè)問題，但研究的時(shí)間尺度僅有7年，并沒有深入地探討。從進(jìn)化的角度看，可能正是個(gè)體間的生殖差異才具有重要意義，要認(rèn)識(shí)目前人工紅松結(jié)實(shí)的真正機(jī)制，涉及群體內(nèi)個(gè)體生殖格局甚至是分子水平的作用機(jī)制對(duì)種群水平結(jié)實(shí)量動(dòng)態(tài)變化的貢獻(xiàn)。

隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展，研究手段的提高，采用高科技手段對(duì)人工紅松生殖生長(zhǎng)進(jìn)行研究，為延長(zhǎng)人工紅松的結(jié)實(shí)齡期，縮短結(jié)實(shí)周期，提高結(jié)實(shí)數(shù)量與質(zhì)量提供了可能。由此在人工紅松結(jié)實(shí)機(jī)制的研究中，我們應(yīng)著力從宏觀和微觀2個(gè)方面對(duì)如何在選優(yōu)過程中有效地選擇結(jié)實(shí)遺傳力高的性狀、在個(gè)體歷時(shí)3個(gè)生長(zhǎng)季的從花芽分化到球果成熟生殖過程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素的累積和分配變化趨勢(shì)等問題進(jìn)行深入研究。

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1005-5215(2015)03-0096-03

2014-12-30

王衛(wèi)(1978-)，男，黑龍江七臺(tái)河人，大學(xué)，工程師，現(xiàn)從事應(yīng)用生態(tài)研究.

S791.247

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2015.03.039