黃波

(寬甸滿族自治縣林業(yè)局，遼寧 丹東 118200)

酸性土壤中的硝化作用研究進(jìn)展

黃波

(寬甸滿族自治縣林業(yè)局，遼寧 丹東 118200)

硝化作用是土壤中重要的化學(xué)過程，土壤類型、pH、水分、氧的濃度、利用方式和溫度等因素都對(duì)其有重要影響，其中最關(guān)鍵的2個(gè)因子是pH與N的有效性；硝化作用在酸性土壤中表現(xiàn)得更加強(qiáng)烈，而主要的影響因子及作用機(jī)理卻一直未被證實(shí)；有機(jī)質(zhì)顯著地影響著土壤的物理化學(xué)性質(zhì)，腐殖酸也對(duì)氮素的轉(zhuǎn)化過程影響顯著，它們對(duì)酸性土壤中硝化作用的影響值得深入研究探討。

酸性土壤；硝化作用；影響因素；有機(jī)質(zhì)；硝化作用機(jī)制

硝化作用是土壤中氮素轉(zhuǎn)化的重要過程，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中的氮素循環(huán)起著至關(guān)重要的作用。施入土壤的氮素經(jīng)過硝化作用，會(huì)導(dǎo)致土壤酸化，硝酸鹽淋失，以及植物毒害等情況的發(fā)生[1-4]。硝化和反硝化過程產(chǎn)生的N2O，不僅是重要的溫室效應(yīng)氣體，而且對(duì)臭氧層有很強(qiáng)的破壞作用[5]。

在20世紀(jì)初期的報(bào)道中，學(xué)者普遍認(rèn)為酸性土壤中的硝化作用不可能發(fā)生[6,7]；但隨后Weber ，Walker，Troelstra等人的研究相繼表明酸性土壤中存在硝化作用[8-10]。最有力的證據(jù)出現(xiàn)在1997年，Stark 和 Hart在Nature上發(fā)表論文，證明酸性土壤中存在很強(qiáng)烈的硝化作用[11]。但是，在Robertson與De Boer的報(bào)道中仍然不能發(fā)現(xiàn)硝化作用在酸性土壤中存在的證據(jù)[12,13]；并且很多的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)酸性土壤中的硝化作用存在很大的空間變異[14,15]。如何解釋這些變異是未來研究中要著重解決的問題。

1 硝化作用與硝化過程

1.1 硝化作用機(jī)理

在通氣良好的土壤中，銨或氨在微生物的作用下，氧化成硝酸鹽的過程稱為硝化作用。硝化微生物包括自養(yǎng)型微生物和異養(yǎng)型微生物。自養(yǎng)微生物分為兩個(gè)類別，亞硝酸細(xì)菌和硝酸細(xì)菌。亞硝酸細(xì)菌將銨或氨轉(zhuǎn)化為亞硝酸，硝酸細(xì)菌將亞硝酸進(jìn)一步氧化為硝酸，完成整個(gè)硝化過程。

氨單加氧酶(AMO)與羥胺氧化還原酶(HAO)是氨氧化過程中兩種關(guān)鍵酶。在硝化系統(tǒng)中，雖然自養(yǎng)型和異養(yǎng)型微生物的AMO有所不同[16]，但它們都能催化NH3生成NH2OH；HAO的作用是將NH2OH進(jìn)一步轉(zhuǎn)化，產(chǎn)物因環(huán)境條件而異，在好氧條件下得到NO2-，在厭氧條件下作用生成N2O。

硝化過程是一種氧化作用，必須以良好的通氣條件為前提。在通氣良好的旱作土壤中硝化作用快于氨化作用。一般夏季施入的銨態(tài)肥料，旱地在兩三天之內(nèi)就可以轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮，水田則以銨態(tài)氮為主[17]。

1.2 異養(yǎng)微生物對(duì)酸性土壤硝化作用的貢獻(xiàn)

長期以來，人們一直認(rèn)為自然界中的硝化過程由自養(yǎng)硝化菌完成。原因在于自養(yǎng)硝化菌的硝化能力極強(qiáng)，硝化反應(yīng)活性可以比異養(yǎng)生物要高103～104倍，且異養(yǎng)硝化過程難以監(jiān)測(cè)和確定，從而認(rèn)為異養(yǎng)硝化對(duì)硝化作用的貢獻(xiàn)可以忽略[18]。在隨后對(duì)酸性土壤中硝化作用的研究改變了這一看法，Papen和Berg運(yùn)用稀釋培養(yǎng)計(jì)數(shù)法對(duì)酸性土壤研究后發(fā)現(xiàn)，在存在硝化作用的前提下，供試土壤中沒有發(fā)現(xiàn)自養(yǎng)硝化微生物；而異養(yǎng)硝化微生物的存在表明它可能就是酸性土壤中硝化作用的主要承擔(dān)者[19]。林燕等認(rèn)為異養(yǎng)菌在生長速率和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力等方面具有優(yōu)勢(shì)，因此其總體氨氧化速率也可能比自養(yǎng)菌快[16]。最近的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)雖然酸性土壤中的硝化作用仍以自養(yǎng)硝化為主，但異養(yǎng)硝化微生物對(duì)酸性土壤中硝化作用的貢獻(xiàn)也不能忽視。Iskam等采用15N同位素標(biāo)記法研究了兩種酸性牧草地土壤的硝化作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)異養(yǎng)硝化作用分別占到總硝化作用的11%和7%[20]。

2 影響酸性土壤中硝化作用的因素

土壤的pH、土壤類型、植物根系、水分與氧的濃度、利用方式和溫度等條件的都會(huì)影響到土壤中的硝化作用。在低于4 ℃的條件下，硝化作用就趨于停止。Ingwersen等在研究溫帶云杉土壤之后發(fā)現(xiàn)，土壤總硝化速率在5～25 ℃之間隨溫度的升高而增大[21]。水分與微生物活性正相關(guān)，鹽分與微生物活性呈負(fù)相關(guān)[22]。在培養(yǎng)初期，低鹽分有利于土壤氮素的轉(zhuǎn)化，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長逐漸體現(xiàn)出抑制作用，且鹽分越高，抑制作用越明顯[23]。大多數(shù)因素都是通過影響土壤pH和N的有效性，使硝化作用的底物濃度和硝化微生物酶的活性發(fā)生改變，進(jìn)而影響到硝化作用。

2.1 pH

土壤pH對(duì)硝化過程影響極為顯著[24,25]，是影響土壤硝化作用的一個(gè)重要指標(biāo)，直接影響著參與土壤中氮轉(zhuǎn)化過程的微生物以及不同反應(yīng)階段的酶活性。

土壤中硝化作用在一定范圍內(nèi)(pH4.8～8.5)隨pH的升高而增強(qiáng)[26]。Catherine在對(duì)酸性森林土壤研究后發(fā)現(xiàn)，在pH大于4.8的酸性土壤中，凈硝化速率與pH顯著正相關(guān)(R2=0.762，P<0.001)，而在pH低于4.5的土壤中卻難以發(fā)現(xiàn)硝化作用[27]。劉義等通過研究四川西部亞高山針葉林土壤的總硝化作用，發(fā)現(xiàn)所研究的pH范圍5.33～6.44的酸性土壤，在小于0.05水平下pH與總硝化速率之間的相關(guān)系數(shù)僅有0.272，未達(dá)到顯著水平[28]。蔡祖聰，趙維對(duì)亞熱帶不同土地利用方式下土壤硝化作用研究后發(fā)現(xiàn)，在土壤pH均值為4.9的土壤中，pH與凈硝化速率之間無相關(guān)性(R2=0.094 2，P<0.01)；外加銨態(tài)氮使基質(zhì)飽和時(shí)，土壤硝化速率與土壤pH顯著相關(guān)(R2=0.787，P<0.01)[29]。這說明銨態(tài)氮的供應(yīng)限制了硝化速率。施用石灰使土壤pH升高，可以使土壤中的硝化作用增強(qiáng)。

2.2 N的有效性

NH3是硝化作用的直接底物，在酸性條件下，進(jìn)入土壤的銨如何轉(zhuǎn)化為NH3是硝化作用順利進(jìn)行的關(guān)鍵所在。Sierra認(rèn)為在酸性土壤中存在一定pH較高的微小區(qū)域[30]，使銨可以順利地轉(zhuǎn)化為NH3。同時(shí)這種區(qū)域還有利于有機(jī)氮礦化，并且有機(jī)氮礦化越強(qiáng)烈，適合硝化作用的微域越大，N的有效性越高，硝化作用越強(qiáng)。蔡祖聰，趙維的研究結(jié)果印證了這一點(diǎn)，在大多數(shù)自然土壤和農(nóng)業(yè)利用土壤中，硝化速率均與礦化速率呈線性正相關(guān)(R2=0.616，P<0.01)[29]。

農(nóng)業(yè)利用促進(jìn)了土壤的硝化作用，施肥對(duì)硝化作用的底物濃度有巨大的影響，氮肥施用是農(nóng)業(yè)土壤硝化作用增大的一個(gè)重要原因；磷供應(yīng)狀況的改善也能促進(jìn)硝化作用[29]。也有學(xué)者指出，在酸性土壤中施用氮肥后硝化作用反而會(huì)顯著降低。賈俊仙等通過研究施用氮肥對(duì)紅壤性水稻土(pH≈5.1)硝化作用的影響發(fā)現(xiàn)，高肥力型紅壤性水稻土在施用硫銨后顯著降低(P<0.05)，硝化速率在常規(guī)施氮量和3倍施氮量下分別比對(duì)照降低了41.8%和74.7%[31]。這說明硫銨的施入抑制了高肥力型紅壤性水稻土的硝化作用，并且這種抑制隨著施入量的增大有增強(qiáng)的趨勢(shì)。這種現(xiàn)象產(chǎn)生的原因可以從底物濃度和pH兩方面探究，一是向土壤中施加銨鹽后可以使pH發(fā)生變化，導(dǎo)致在相同的初始銨濃度下，底物濃度有所不同，使硝化速率降低[32]。另一種解釋同樣從加銨之后pH的變化出發(fā)，認(rèn)為pH的變化影響了參與硝化反應(yīng)的酶的活性，進(jìn)而影響硝化速率[33]。

2.3 有機(jī)質(zhì)

有機(jī)質(zhì)對(duì)土壤物理化學(xué)性能影響顯著，腐殖酸對(duì)氮素轉(zhuǎn)換過程的影響也不能忽視[34]。有研究表明土壤中絕大部分硝化細(xì)菌都是與有機(jī)質(zhì)緊密結(jié)合[35]，并且這種吸附對(duì)硝化作用有比較明顯的促進(jìn)作用[36]。所以我們認(rèn)為酸性土壤中的有機(jī)質(zhì)與硝化作用之間可能存在比較緊密的聯(lián)系，有可能是酸性土壤中硝化作用進(jìn)行的關(guān)鍵所在。

2.3.1 有機(jī)膠體的吸附性能 在自然條件下，土壤中的礦物質(zhì)顆粒和有機(jī)質(zhì)顆粒通常會(huì)通過一定的作用力而相互結(jié)合在一起，形成土壤有機(jī)無機(jī)復(fù)合體[37]。正常pH條件下，土壤對(duì)NO3-的吸附可以忽略，但是在pH較低的條件下可以對(duì)陰離子吸附，但是這種吸附的效率是有待商榷的[38]。此外，腐殖酸是土壤膠體吸附過程中最活躍的物質(zhì)[39]，它作為土壤有機(jī)質(zhì)主要吸附中心的吸附性能，可能對(duì)于土壤中有效NH3也有一定的調(diào)節(jié)作用[40]。

2.3.2 腐殖酸效應(yīng) 腐殖酸會(huì)影響到氮素的分配、生物利用率和有機(jī)氮的最終命運(yùn)，在全球氮循環(huán)系統(tǒng)中扮演著一個(gè)極其重要的角色[41,42]。腐殖酸是一種含有許多酸性功能團(tuán)的弱酸，可以提高土壤對(duì)酸堿度變化的緩沖能力；有研究表明，腐殖酸可以將pH緩沖至5.5～8.0[43]。還有許多學(xué)者提出，腐殖酸可以對(duì)土壤中的微生物，尤其是AOB的生長起到明顯的促進(jìn)作用。畢軍等通過研究腐殖酸生物活性肥料對(duì)冬小麥土壤微生物的活性，指出在施用腐殖酸生物活性肥料的條件下，在小麥拔節(jié)期和灌漿期細(xì)菌數(shù)量分別比對(duì)照增加了262%和337%；并且細(xì)菌衰減數(shù)量比對(duì)照低16.9%[44]。這說明腐殖酸生物活性肥料在增加土壤細(xì)菌數(shù)量和生物活性兩方面都起到了重要作用。葉協(xié)鋒等研究腐殖酸對(duì)烤煙土壤性狀的影響之后得出了相似的結(jié)論；他的報(bào)道表明在施用750 kghm-2腐殖酸的條件下，細(xì)菌與氨化細(xì)菌數(shù)量分別比對(duì)照增加了52.00%和292.31%；并且腐殖酸與氨化細(xì)菌數(shù)量在P<0.01水平下呈線性正相關(guān)(R2=0.756)[45]。

綜合以上條件，我們可以提出一個(gè)假設(shè)，在酸性土壤中，有機(jī)質(zhì)參與土體團(tuán)聚或者形成有機(jī)無機(jī)復(fù)合體，通過它們的吸附性能將氨氧化細(xì)菌吸附在它們周圍，同時(shí)利用腐殖酸緩沖pH的性能，使在土壤一定微域內(nèi)的pH適宜，不僅可以將N的有效性提高，還有利于硝化微生物的代謝活動(dòng)，使硝化作用得以順利進(jìn)行。

3 展望

以往的研究已經(jīng)表明，pH與N的有效性是影響硝化作用的主要因子。盡管土壤中的硝化作用對(duì)pH極為敏感，但仍然有研究發(fā)現(xiàn)pH并不能完全解釋酸性土壤中的硝化作用的變異。Nugroho對(duì)9種蘇格蘭酸性森林土壤進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)相同pH的土壤硝化率差異較大[46]；這與Sierra的觀點(diǎn)相同，后者還通過研究指出，pH相同的土壤，其硝化作用可以相差3倍以上[47]。與此同時(shí)，N的有效性也不能完全解釋酸性土壤中硝化作用的變異。許多研究表明，即使具有高濃度NH4+-N的土壤，其凈硝化率作用也可以很低，甚至為負(fù)值[48,33]。De Boer通過總結(jié)前人的研究成果提出微生物通過自我調(diào)節(jié)，可以實(shí)現(xiàn)在酸性土壤中進(jìn)行硝化作用的一種機(jī)制[13]，但是這種假設(shè)也不能很好的解釋AOB如何利用酸性條件下的NH4+。Nugroho于2009年提出微生物區(qū)系可能對(duì)酸性土壤硝化作用有重大影響的假設(shè)，但是隨后的研究結(jié)果表明微生物區(qū)系的相互作用對(duì)酸性森林土壤硝化作用的影響并沒有那么顯著，應(yīng)該存在影響更為重要的其他因子[49]。種種結(jié)論表明酸性土壤中的硝化作用機(jī)制可能更為復(fù)雜，還有待進(jìn)一步研究。

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1005-5215(2015)03-0060-03

2014-12-15

黃波(1970-)，男，遼寧寬甸人，大學(xué)，高級(jí)工程師，主要從事森林經(jīng)營管理工作，Email：weizp1981@126.com

S152

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2015.03.022